ADAPTASI TANAMAN TERHADAP KONDISI WATER STRESS (PLANT ADAPTATION TO WATER STRESS) Okti Purwaningsih Fakultas Pertanian Universitas PGRI Yogyakarta Abstrack This paper to discuss about effect of water on plant growth. Water is of great importance to plant growth and production. A water stress may conceivably arise either from an insufficient or from an excessive water activity in the plant s environment. A water stress influenced metabolic processes and turgor pressure of the cells. Effects of decreased turgor have long been recognized on growth inhibition, stomatal closure, decreased intercellular space and changes in membrane properties. Plant resistance adaptations divided into three group : escape, avoidance and tolerance. Plant adaptation to water stress can be water conservation, stomatal closure, cuticular barrier to water loss, decreased transpiring surface, water storage, metabolic water, CAM & C4 photosynthesis. A. Pendahuluan Pertumbuhan tanaman dipengaruhi oleh banyak factor, salah satunya adalah air. Air memegang peranan penting dalam kehidupan tanaman karena 70 80% tanaman tersusun dari air. Air memegang peranan penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman karena hampir semua proses fisiologis yang berlangsung dalam tanaman baik secara langsung maupun tidak langsung dipengaruhi oleh air. Sehingga dapat dikatakan bahwa air adalah factor pembatas pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Menurut Gardner, et al. (1991) fungsi air bagi tanaman adalah (1) sebagai pelarut dan medium untuk reaksi kimia, (2) medium untuk transport zat terlarut organic dan anorganik, (3) medium yang memberikan turgor pada sel tanaman, (4) hidrasi dan netralisasi muatan pada molekul-molekul koloid, (5) bahan baku untuk fotosintesis, proses hidrolisa dan reaksi-reaksi kimia lainnya dalam tumbuhan, (6) evaporasi air (transpirasi) untuk mendinginkan permukaan tanaman. 1
Bagi tanaman air diperlukan untuk menjaga turgiditas sel-sel tanaman yang sangat penting dalam aktivitas fisiologis tanaman melalui pengaruhnya terhadap aktivitas enzim. Kekurangan air akan menurunkan turgiditas sel dan selanjutnya menghambat pertumbuhan tanaman. Air juga berpengaruh terhadap penyerapan unsur hara yang dilakukan oleh akar tanaman. Unsur hara hanya dapat diserap oleh akar tanaman dalam bentuk ion di dalam larutan tanah. Mengingat pentingnya peranan air bagi tanaman maka ketersediaan air secara proporsional merupakan factor penting keberhasilan budidaya tanaman. Ketersediaan air bagi tanaman harus bersifat kontinu. Kekurangan air yang secara terus-menerus dapat menyebabkan terhambatnya pertumbuhan tanaman, bahkan dapat mengakibatkan kematian. Begitu juga lingkungan tumbuh dengan kondisi air yang berlebih (excess water atau flooding) dapat menyebabkan terganggunya pertumbuhan tanaman akibat kondisi anaerob yang ditimbulkan. B. Pengaruh stress air terhadap pertumbuhan tanaman Lingkungan yang kurang menguntungkan bagi pertumbuhan tanaman (stress lingkungan) dapat disebabkan karena temperature rendah (dingin), temperature tinggi, kekurangan air (kekeringan), kelebihan air, radiasi matahari dan kadar garam yang tinggi. Hal tersebut akan berdampak terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Lingkungan dengan kondisi stress air, baik berupa water deficit maupun excess water (water flooding) akan memberikan dampak yang kurang menguntungkan bagi pertumbuhan tanaman. Dampak stress air terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman tergantung pada laju dehidrasi, fase pertumbuhan ketika stress tersebut terjadi, lamanya stress dan jenis tanaman. 2
Hsiao (1973) dalam Levitt (1980) membagi stress air dalam tiga tingkat kekeringan yaitu (1) ringan, penurunan potensial air hanya beberapa bar atau kekeringan 8 10% dibawah jenuh, (2) sedang, -12 sampai -15 bars atau kekeringan 10 20% dibawah jenuh, (3) berat, potensial air lebih dari -15 bars. Kekeringan ringan dan sedang terjadi pada zone cell turgor, termasuk turgor sel penjaga. Sedangkan kekeringan berat terjadi pada zone cell flaccidity. Tanaman dapat menyerap air karena ada perbedaan potensial air yaitu potensial air tanah lebih tinggi daripada potensial air tanaman sehingga air bergerak dari tanah ke tanaman. Penyerapan air optimal terjadi pada kapasitas lapang. Penurunan lengas tanah akan menyebabkan berkurangnya penyerapan air sehingga akan menurunkan status air pada seluruh jaringan tanaman. Apabila kecepatan absorbsi akar lebih rendah daripada kecepatan transpirasi maka akan terjadi stress air (water deficit). Tanaman dikatakan mengalami water deficit apabila sel tanaman kehilangan air dan berada pada tekanan turgor yang lebih rendah dari nilai maksimumnya. Definisi tersebut mengandung pengertian bahwa kandungan air sel telah turun dibawah nilai optimum yang menyebabkan gangguan metabolisme. Akibat stress air tersebut (water deficit) akan menyebabkan terjadinya penurunan tekanan turgor yang berdampak pada terhambatnya pertumbuhan tanaman, menutupnya stomata, penurunan ruang interseluler dan perubahan penyusun membran. Penurunan potensial air akan menyebabkan terhambatnya pertumbuhan, dimana fase penghambatan pertumbuhan tersebut berbeda-beda antara spesies tanaman satu dengan yang lainnya. Beberapa contoh dampak penurunan potensial air terhadap penghambatan pertumbuhan dapat dilihat pada tabel berikut ini : 3
Tanaman Organ Potensial air (bars) Efek pada pertumbuhan Conifers Conifers Gandum Biji Biji Biji -8 sampai -12-4 sampai -8-15,3 Tidak terjadi perkecambahan Perkecambahan terbatas Perkecambahan lambat Gandum Biji -7,8 Laju perkecambahan tidak Gandum Kentang Akar Umbi dan daun -10-4 sampai -5 terpengaruh Penghentian pertumbuhan Penghambatan pertumbuhan Tembakau Daun -7,5 Penghentian pemanjangan sel, Tembakau Pembentukan tunas -7,5 pembelahan sel tetap berlangsung Penghentian pertumbuhan Sumber : Levitt (1980) Jika terjadi stress air maka kandungan etilen dalam jaringan tanaman akan meningkat pesat sehingga akan berpengaruh terhadap aktivitas enzim ACC sintase. Dalam kondisi stress air maka aktivitas ACC sintase tinggi sehingga akan menghambat pertumbuhan tanaman karena ACC sintase akan menghambat pembentukan IAA (Indole Acetic Acid). Pertumbuhan dan perkembangan sel terjadi dalam tiga fase yaitu pembelahan, pemanjangan dan differensiasi. Pengaruh stress air terhadap tiga fase tersebut berbeda-beda. Fase pembelahan sel sedikit sensitif terhadap stress air dibandingkan pemanjangan sel. Hal ini terlihat pada daun tembakau yang mengalami kekeringan, pemanjangan sel akan terhenti tetapi pembelahan sel terus berlangsung. Penurunan tekanan turgor akan menyebabkan terjadinya penutupan stomata. Akibat penutupan stomata tersebut akan menghambat difusi CO 2 dan O 2 sehingga berakibat pada terhambatnya proses fotosintesis dan respirasi. Membuka dan menutupnya stomata ini sangat tergantung pada tekanan turgor sel. Turunnya tekanan turgor akan menurunkan laju fotosintesis, terutama terhadap CER (CO 2 4
exchange rate) atau laju pertukaran CO 2. Pengaruh utama kekurangan air terhadap CER adalah dalam hal peningkatan tahanan stomata karena menutupnya stomata. Apabila kekurangan air makin parah maka tahanan mesofil juga akan meningkat (Gardner, et al., 1991). Pada kondisi stress air yang berat penurunan fotosintesis lebih besar dibandingkan dengan laju respirasi tanaman, sehingga dapat terjadi net fotosintesis sama dengan nol atau bahkan kurang dari nol. Penurunan laju proses fotosintesis akibat stress air ini antara lain disebabkan karena adanya penurunan aktivitas RuDPC, penurunan Hill reaction yang berakibat menurunnya cyclic phosphorilation serta menurunnya biosintesis klorofil. Penurunan laju fotosintesis dan respirasi akan menyebabkan pembentukan ATP terhambat. Sintesis protein membutuhkan suplai ATP, NH 4 + dan NO 3 - dimana pada kondisi stress air suplai bahan-bahan tersebut berkurang akibatnya sintesis protein juga akan terhambat dan diikuti dengan meningkatnya laju degradasi protein. Degradasi protein dimulai dari degradasi struktural kemudian diikuti dengan degradasi enzim. Meskipun laju degradasi tinggi tetapi karena suplai ATP rendah maka sintesis protein terhambat sehingga akan terjadi akumulasi prolin. Akibat degradasi protein tersebut mennyebabkan beberapa enzim menjadi inaktif. Aktivitas enzim nitrat reduktase akan berkurang akibat stress air, begitu juga dengan aktivitas enzim nitrogenase sehingga akan berpengaruh terhadap fiksasi nitrogen. Pada kondisi stress air aktivitas IAA oksidase akan meningkat yang menyebabkan IAA menjadi inaktif. Aktivitas enzim RuDPC yang berperanan dalam proses siklus Calvin juga akan menurun akibat dehidrasi sehingga metabolisme tanaman akan terganggu. Pada kondisi stress air aktivitas enzim Ribonuklease akan 5
meningkat. Enzim ini akan merusak RNA sehingga akan terjadi penurunan sintesis asam nukleat dan kandungan polyribosome. Pada kondisi kekeringan kandungan ABA (abscisic acid) dalam tanaman akan meningkat. Peningkatan ABA dapat berasal dari perombakan violaxantine. Pada kondisi kurang air aktivitas enzim lypoxyntase akan meningkat. Enzim ini akan merombak violaxantin menjadi ABA. Peningkatan kandungan ABA dalam tanaman akan merangsang penutupan stomata. Akibat stress air atau kekeringan juga memberikan pengaruh secara tidak langsung terhadap terjadinya defisiensi unsur hara, penyerapan unsur hara oleh akar tanaman akan terhambat. Dalam kondisi cekaman air dapat menginduksi cekaman garam, akibatnya solute dalam tanah tinggi sehingga potensial air yang ada dalam tanah lebih rendah dibandingkan yang ada dalam tanaman sehingga tidak terjadi aliran air dari tanah ke akar tanaman, justru yang terjadi akan terjadi pergerakan air dari dalam tanaman ke luar. Kondisi stress air tidak hanya disebabkan karena keadaan kekeringan (water deficit) tetapi juga disebabkan karena keadaan kelebihan air (water flooding/excess water). Water flooding atau excess water didefinisikan sebagai kondisi dimana keberadaan air dalam tanah melebihi kapasitas lapang atau potensial air diatas nol bars. Pada kondisi tergenang menyebabkan pergantian fase gas di dalam tanah menjadi fase cair. Cekaman kondisi tersebut terhadap tanaman lebih bersifat tidak langsung (secondary stress) yaitu stress gas dan stress mineral. Stress gas berupa kekurangan O 2, kelebihan CO 2 dan kelebihan etilen, sedang stress mineral berupa kekurangan unsure hara dalam rhizosfer. 6
Pada kondisi tergenang pori-pori tanah diisi air lebih banyak dibandingkan gas sehingga respirasi terhambat. Pada kondisi anaerob untuk mempertahankan suplai energi yang sama dengan atau mendekati level aerobic maka laju glikolisis meningkat secara cepat. Pada keadaan yang demikian penggunaan karbohidrat yang tersedia secara cepat akan habis dan tidak efisien, disamping itu akan terjadi penimbunan metabolit toksik dan akhirnya akan terjadi kematian akar dan pucuk jika kondisi anaerob berlangsung lama (Fitter dan Hay, 1991). Kondisi anaerob berpengaruh terhadap proses glikolisis dan merangsang sintesis enzim alcohol dehidrogenase yang akan mengkatalisir transformasi asetaldehid ke etanol. Produk ini bersifat toksik, akumulasinya secara cepat di dalam sel tanaman akan menyebabkan kekacauan pada organisasi sel. Kondisi anaerob juga menyebabkan CO 2 hasil respirasi lambat keluar dari tanah sehingga menyebabkan terbentuknya senyawa-senyawa beracun di dalam tanah misalnya H 2 S, C 2 H 2 dan CH 4. C. Bentuk adaptasi tanaman terhadap stress air Setiap tanaman mempunyai ketahanan yang berbeda-beda dalam menghadapi kondisi stress air. Ketahanan tanaman terhadap stress air dapat digolongkan menjadi tiga yaitu : 1. Escape : tanaman menyelesaikan siklus hidup sebelum kekeringan terjadi lebih berat. 2. Avoidance : tanaman dapat mempertahankan kandungan air relative tinggi dalam jaringan tanaman meskipun terjadi kekeringan. 3. Tolerance : tanaman dapat bertahan hidup meskipun kandungan air dalam jaringan rendah. 7
Mekanisme avoidance melalui pengaturan konservasi air. Adapun bentuk adaptasinya dapat berupa water saver dan water spender. Beberapa bentuk adaptasi dari water saver tersebut antara lain dapat melalui (1) penutupan stomata, (2) barrier cuticular terhadap kehilangan air, (3) penurunan luas permukaan transpirasi/mengurangi luas permukaan daun, (4) adaptasi akar, mengurangi gerakan air dari akar ke tanah dengan jalan melindungi permukaan akar, meningkatkan tahanan akar, rain roots, (5) water storage, beberapa tanaman mempunyai cadangan air yang disimpan dalam water cells, (6) Metabolic water, pembentukan metabolic water yang berasal dari respirasi merupakan mekanisme untuk memelihara kandungan air tanaman, (7) CAM dan fotosintesis C4. Mekanisme tolerance terhadap kekeringan berupa kemampuan tanaman untuk beradaptasi terhadap terjadinya kerusakan akibat kekeringan atau karena tanaman mempunyai kemampuan pemulihan terhadap kerusakan karena kekeringan. Tanaman tolerance terhadap kekeringan karena tanaman mempunyai kemampuan menjaga tekanan turgor dan elastisitas jaringan cukup baik. Penelitian yang dilakukan oleh Harsono (2005) terhadap beberapa genotipe tanaman kacang tanah yang dihadapkan pada kondisi kekeringan menunjukkan bahwa tanaman kacang tanah genotipe Singa mempunyai ketahanan tergolong avoidance dengan indikasi pada kekeringan 60 20% kapasitas lapangan. Genotipe Singa tersebut mempunyai kemampuan untuk mempertahankan kandungan air relatif daun lebih tinggi, mempunyai pertumbuhan akar lebih baik, dan mampu mengurangi kehilangan air melalui transpirasi lebih rendah dengan persentase daun sempit lebih banyak dan stomata membuka lebih sempit. 8
Dalam kondisi kekeringan akan terjadi degradasi protein dan terbentuk akumulasi asam amino prolin. Peranan prolin dalam kaitannya dengan ketahanan terhadap kekeringan belum diketahui secara pasti. Diduga bahwa prolin akan meningkatkan solute dalam osmotic adjusment serta menurunkan potensial air yang ada dalam sel sehingga air dari luar dapat masuk kedalam sel. Prolin membantu toleransi terhadap kekeringan, bertindak sebagai kolam cadangan nitrogen dan atau sebagai molekul zat terlarut yang mengurangi potensial solute sitoplasma. Osmotic adjusment diketahui mempunyai peranan dalam membantu tanaman untuk tumbuh lebih baik dalam keadaan kekeringan dengan memelihara turgor dan suplai air ke dalam tanaman, dimana osmotic adjusment ini sensitif pada fase reproduktif (Moinuddin, et al., 2005). Osmotic adjusment dapat memfasilitasi translokasi cadangan karbohidrat ke biji selama periode pembentukan biji. Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa ada perbedaan hasil yang cukup significant, dimana dalam kondisi kekeringan tanaman yang mempunyai osmotic adjusment tinggi akan memberikan hasil lebih tinggi dibandingkan tanaman dengan osmotic adjusment rendah (Moinuddin, et al., 2005). Baalbaki et al. (2006) melakukaan penelitian untuk mengetahu ketahanan beberapa spesies Aegilops yang berasal dari wilayah semiarid Lebanon. Ada enam spesies yang diuji pada tingkat kekeringan yang berbeda-beda dan hasilnya ada dua spesies (Ae. geniculata dan Ae. markgrafii) yang sangat toleran terhadap kekeringan. Pada kondisi stress air yang berat kemampuan tanaman untuk memproduksi polong fertil dengan beberapa ukuran biji merupakan mekanisme adaptasi yang penting yang harus diperhatikan dalam mengevaluasi tanaman untuk toleran terhadap kekeringan. 9
Pada beberapa tanaman bentuk adaptasi terhadap kekurangan O2 adalah dalam bentuk adanya jaringan yang toleran terhadap genangan dan tidak memperlihatkan pengaruh yang mempercepat glikolisis. Pengaruh glikolisis adalah penting untuk tanaman guna mengeluarkan racun dari produk terakumulasi sebagai hasil fermentasi. Untuk menghindari pengaruh negatif terhadap tanaman seperti kematian akibat pengaruh substrat yang bersifat fitotoksik (alkohol). Ada beberapa jenis tanaman yang toleran terhadap genangan mampu menekan sintesa etanol dan diversifikasi fermentasi untuk menghasilkan bermacam-macam substansi yang tidak mengakibatkan kematian tanaman (Fitter dan Hay, 1991). D. Kesimpulan Berdasarkan uraian diatas dapat disimpulkan beberapa hal sebagai berikut : 1. Stress air (water deficit dan flooding) akan menghambat pertumbuhan tanaman. Pengaruh stress air terhadap pertumbuhan tanaman tersebut dapat bersifat langsung maupun tidak langsung. 2. Dampak stress air terhadap pertumbuhan tanaman bervariasi tergantung antara lain pada laju dehidrasi, lamanya stress, jenis tanaman dan fase pertumbuhan tanaman pada saat kondisi stress tersebut terjadi. 3. Ketahanan tanaman terhadap stress air dikelompokkan dalam tiga tingkatan yaitu escape, avoidance dan tolerance. 10
DAFTAR PUSTAKA Baalbaki, R., N. Hajj-Hassan and R. Zurayk. 2006. Aegilops Species from Semiarid Areas of Lebanon : Variation in Quantitative Attributes under Water Stress. Crop Science 46 : 799-806. Fitter, A.H. dan R.K.M. Hay. 1991. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Terjemahan Andani S. dan E.D. Purbayanti. Universitas Gadjah Mada Press. 421 hal. Gardner, F.P., R.B. Pearee dan R.L. Mitchell. 1991. Physiology of Crop Plants (Fisiologi Tanaman Budidaya alih bahasa H. Susilo). UI Press. Jakarta. 428 hal. Harsono, A. 2005. Gatra Fisiologi dan Agronomi Kacang Tanah akibat Kekeringan. Disertasi Program Doktor Sekolah Pasca Sarjana Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta. Levitt, J. 1980. Responses of Plants to Environmental Stresses 2 nd edition. Academic Press. New York. 607 p. Moinuddin, R.A. Fischer, K.D. Sayre dan M.P. Reynolds. 2005. Osmotic Adjusment in Wheat in Relation to Grain Yield under Water Deficit Environments. Agronomy Journal 97 : 1062-1071. 11