MORFOLOGI ESOFAGUS DAN LAMBUNG MUSANG LUAK (Paradoxurus hermaphroditus) ARINI KUSUMASTUTI

Transkripsi

1 MORFOLOGI ESOFAGUS DAN LAMBUNG MUSANG LUAK (Paradoxurus hermaphroditus) ARINI KUSUMASTUTI FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012

2 PERNYATAAN MENGENAI SKRIPSI DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa skripsi yang berjudul Morfologi Esofagus dan Lambung Musang Luak (Paradoxurus hermaphroditus) adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir skripsi ini. Bogor, Oktober 2012 Arini Kusumastuti B

3 ABSTRAK ARINI KUSUMASTUTI. Morfologi Esofagus dan Lambung Musang Luak (Paradoxurus hermaphroditus). Dibimbing oleh SAVITRI NOVELINA DAN CHAIRUN NISA. Penelitian ini bertujuan memberikan data morfologi esofagus dan lambung musang luak (Paradoxurus hermaphroditus). Sampel yang digunakan adalah tiga organ esofagus dan lambung musang luak. Pengamatan dilakukan secara makroskopis dan mikroskopis. Pengamatan makroskopis meliputi pengamatan bentuk dan ukuran organ. Pengamatan secara mikroskopis telah dilakukan menggunakan pewarnaan hematoksilin eosin (HE), alcian blue (AB) ph 2,5, dan periodic acid Schiff (PAS). Hasil yang diperoleh menunjukkan panjang esofagus rata-rata adalah 17,3 cm, sedangkan diameter bagian kranial, medial, dan kaudal secara berturut-turut adalah 1,06, 0,72, 0,83 cm. Esofagus dilapisi oleh epitel pipih banyak lapis yang tidak mengalami keratinisasi, tidak memiliki kelenjar esofagus, dan lebih dari setengah esofagus tersusun atas otot skelet. Lambung musang luak berbentuk seperti huruf J dengan ukuran kurvatura mayor sekitar dua kali lebih panjang dari kurvatura minor. Kelenjar lambung terdiri atas kardia, fundus, dan pilorus. Karakteristik kelenjar fundus ditandai dengan ditemukannya sel mukus, sel chief, dan sel parietal dalam jumlah besar. Perbatasan antara pilorus dan duodenum ditandai dengan adanya sphincter pilorus yang tipis. Kelenjar Brunner ditemukan di submukosa pilorus yang berbatasan dengan duodenum. Pada pewarnaan AB dan PAS, substansi mukus dominan terdapat pada daerah permukaan mukosa esofagus dan kelenjar lambung musang luak adalah karbohidrat netral, sedangkan karbohidrat asam hanya terdapat pada daerah lambung. Kata kunci: musang luak, esofagus, lambung, AB, PAS

4 ABSTRACT ARINI KUSUMASTUTI. Morphological Studies of the Esophagus and Stomach of Asian palm civet (Paradoxurus hermaphroditus). Supervised by SAVITRI NOVELINA and CHAIRUN NISA This research was aimed to describe the morphology of the esophagus and stomach of Asian palm civet (Paradoxurus hermaphroditus). This study was used organs from three Asian palm civets which observed macroscopic and microscopically. The macroscopic observation had done by observing the shape and the size of the esophagus and stomach. The microscopic observation was done using histochemical method with hematoksilin eosin (HE), alcian blue (AB) ph 2.5, and periodic acid Schiff (PAS) staining methods. The results showed that the esophagus were 17.3 centimeters in length and 1.06, 0.72, 0.83 centimeters in diameters of cranial, medial, and caudal portion respectively. The esophagus was lined with nonkeratinized stratified squamous epithelium, has no esophageal glands, and more than half was consist of skeletal muscle. The stomach of Asian palm civet was a J shape with the greater curvature about two times longer than the lesser one. The glandular stomachs were composed of cardiac, fundic, and pyloric glands. Fundic glands were characterized by the presence of mucous cells, chief cells and a great number of parietal cells. At the border between pylorus and the duodenum was found a thin of pyloric sphincter muscle. Brunner glands were found in the submucosal area of pylorus near the border. The AB and PAS stain showed neutral carbohydrates were dominant on the surface of the esophagus and the glandular stomach while the acid carbohydrates were observed only in the stomach. Key words: Asian palm civet, esophagus, stomach, AB, PAS

5 RINGKASAN ARINI KUSUMASTUTI. Morfologi Esofagus dan Lambung Musang Luak (Paradoxurus hermaphroditus). Dibimbing oleh SAVITRI NOVELINA dan CHAIRUN NISA. Musang luak dikenal juga dengan sebutan Asian palm civet merupakan salah satu anggota Famili Viverridae asli Asia Selatan dan Asia Tenggara. International Union for Conservation of Nature (IUCN) memasukkan spesies ini dalam daftar least concern. Least concern berarti populasinya dianggap masih banyak dan aman dari kepunahan, karena budidaya musang luak sudah banyak dilakukan dan hewan ini tidak dikonsumsi, sehingga populasinya masih terjaga. Musang luak merupakan salah satu satwa liar yang unik. Musang luak akan memilih buah-buahan seperti buah kopi yang telah matang dan berkualitas bagus untuk di makan. Buah kopi yang dimakan tersebut tidak dicerna dengan sempurna. Saluran pencernaan musang luak hanya dapat mencerna kulit dan daging buah kopi, sedangkan biji-bijinya dikeluarkan bersama feses. Biji kopi yang dihasilkan dari sistem pencernaan musang ini disebut juga kopi luak. Menurut konsumen penikmat kopi, kopi luak mempunyai cita rasa yang enak dan terkenal di seluruh dunia. Sampai saat ini penelitian mengenai saluran pencernaan musang luak khususnya morfologi esofagus dan lambung belum pernah dilaporkan. Penelitian ini dapat dijadikan sebagai data dasar dalam memberikan informasi mengenai keterkaitan antara pakan dan aktivitas fisiologis pencernaannya. Sampel organ esofagus dan lambung diambil dari tiga ekor musang luak yang terdiri atas dua ekor jantan dan satu ekor betina dengan bobot badan 2-2,5 kg. Musang luak dianestesi dengan xylazine HCl dengan dosis 2 mg/kg berat badan dan ketamin dengan dosis 10 mg/kg berat badan diaplikasikan secara intramuscular (IM). Setelah hewan teranestesi, dilakukan sayatan pada bagian ventromedian tubuh mulai dari daerah perineum sampai dada. Selanjutnya dilakukan proses eksanguinasi dengan menyayat atrium dekstra untuk mengeluarkan darah kemudian diirigasi menggunakan larutan NaCl fisiologis dengan memasang kanul ke dalam ventrikel sinistra. Setelah cairan yang keluar dari atrium dekstra cukup bening, dilakukan fiksasi secara perfusi dengan larutan paraformaldehid 4%. Penyempurnaan proses fiksasi dilakukan dengan cara menyuntikkan larutan fiksatif ke beberapa bagian organ. Organ esofagus dan lambung dikeluarkan dari tubuh dan disimpan dalam larutan paraformaldehid 4% selama 3x24 jam. Selanjutnya organ dipindahkan ke dalam larutan alkohol 70% sebagai stopping point sampai pengamatan selanjutnya. Pengamatan makroanatomi dilakukan setelah proses pengawetan dalam larutan paraformaldehid 4%, meliputi pengamatan bentuk dan pengukuran organ esofagus dan lambung. Pengukuran menggunakan jangka sorong dan benang kasur sebagai alat bantu. Setelah pengamatan dan pengukuran, dilakukan pemotretan organ esofagus dan lambung secara keseluruhan. Pengamatan mikroanatomi dilakukan dengan pembuatan preparat histologi. Pengamatan mikroanatomi meliputi pengamatan struktur umum dengan pewarnaan hematoksilin eosin (HE) dan pengamatan komposisi substansi mukus dengan pewarnaan alcian blue (AB) dan periodic acid Schiff (PAS).

6 Esofagus musang luak pada awalnya berjalan di sebelah dorsal trakhea, kemudian di pertengahan daerah leher (pars cervical) berbelok ke sisi kiri trakhea. Selanjutnya, di daerah thoraks (pars thoracal) organ ini kembali ke dorsal. Setelah bifurcatio trachealis, esofagus kemudian menembus hiatus esophagus pada diafragma dan bermuara di lambung (pars abdominal). Hasil pengamatan makroanatomi diperoleh panjang esofagus rata-rata adalah 17,3 ± 1,92 cm. Hasil pengukuran diameter esofagus menunjukkan bagian kranial memiliki diameter rata-rata sebesar 1,06 ± 0,16 cm, lebih lebar dibandingkan dengan esofagus bagian medial dan kaudal dengan rata-rata berturut-turut adalah 0,72 ± 0,06 dan 0,83 ± 0,15 cm. Lapisan dinding esofagus musang luak secara umum sama seperti pada mamalia lainnya yang terdiri atas empat lapisan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis dan tunika adventisia atau serosa. Seluruh permukaan mukosa esofagus dilapisi oleh sel epitel pipih banyak lapis yang tidak mengalami keratinisasi. Musang luak tidak memiliki kelenjar esofagus. Pada hewan mamalia pada umumnya kelenjar esofagus biasa ditemukan. Musang luak memiliki tunika muskularis yang tebal. Tunika muskularis esofagus pars cervical sampai thoracal bagian proksimal disusun oleh otot bergaris melintang. Tunika muskularis pars thoracal bagian distalis yang berbatasan dengan lambung disusun oleh otot polos. Lapisan tunika muskularis yang tebal pada esofagus musang luak diduga merupakan kompensasi dari tidak adanya kelenjar esofagus dan berfungsi untuk pergerakan makanan menuju lambung. Lambung musang luak memiliki bentuk seperti huruf J dengan ukuran kurvatura mayor sekitar dua kali lebih panjang dari kurvatura minor. Lambung musang luak terbagi atas empat daerah, yaitu daerah kardia, fundus, korpus, dan pilorus. Lambung musang luak dalam keadaan kosong berdinding tebal dengan permukaan mukosa membentuk banyak lipatan, sedangkan dalam keadaan penuh ingesta dapat berdilatasi menjadi sangat luas, berdinding tipis, dan lipatan-lipatan mukosa mulai menghilang. Dinding lambung musang luak memiliki empat lapisan seperti umumnya saluran pencernaan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis, dan serosa. Seluruh permukaan mukosa lambung musang luak dilapisi oleh sel epitel silindris sebaris. Lambung musang luak terbagi atas tiga daerah kelenjar, yaitu kardia, fundus, dan pilorus. Kardia merupakan bagian lambung yang sempit dan berbatasan dengan gastroesophageal junction. Daerah kelenjar fundus menempati sebagian besar daerah lambung. Daerah ini ditandai dengan ditemukannya sel utama, sel parietal, sel leher mukus, dan sel mukus permukaan. Ditemukannya sel-sel parietal dalam jumlah besar dan terdistribusi mulai dari apikal sampai basal kelenjar, menunjukkan besarnya peranan HCl pada lambung musang luak. Kelenjar pilorus berbentuk tubulus bercabang dan permukaan mukosanya memiliki gastric pit yang dalam. Batas antara pilorus dan duodenum ditandai adanya penebalan otot yang membentuk sphincter pilorus, namun tidak sejelas pada hewan lain. Selain itu ditemukan adanya vili usus, sel goblet, dan kelenjar Brunner di proksimal duodenum. Daerah epitel esofagus hanya mengandung karbohidrat netral. Sedangkan substansi mukus pada daerah permukaan mukosa dan kelenjar lambung musang luak mengandung mukopolisakarida asam dan netral. Kata Kunci: musang luak, esofagus, lambung, AB, PAS

7 Hak Cipta milik IPB, tahun 2012 Hak Cipta dilindungi Undang Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya Tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.

8 MORFOLOGI ESOFAGUS DAN LAMBUNG MUSANG LUAK (Paradoxurus hermaphroditus) ARINI KUSUMASTUTI Skripsi Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Kedokteran Hewan pada Fakultas Kedokteran Hewan FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2012

9 Judul Skripsi : Morfologi Esofagus dan Lambung Musang Luak (Paradoxurus hermaphroditus) Nama : Arini Kusumastuti NRP : B Disetujui Dr. Drh. Savitri Novelina, M.Si, PAVet Pembimbing I Dr. Drh. Chairun Nisa, M.Si, PAVet Pembimbing II Diketahui Drh. Agus Setiyono, MS, Ph.D, APVet Wakil Dekan Fakultas Kedokteran Hewan Institut Pertanian Bogor Tanggal Lulus :

10 PRAKATA Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala rahmat dan karunia-nya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan skripsi yang berjudul Morfologi Esofagus dan Lambung Musang Luak (Paradoxurus hermaphroditus). Penulis ingin mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada: 1. Dr. Drh. Savitri Novelina, M.Si, PAVet dan Dr. Drh. Chairun Nisa, M.Si, PAVet sebagai dosen Pembimbing atas segala bimbingan, masukan, dukungan, nasihat, serta kesabaran sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan skripsi ini. 2. Drh. H. Abdul Gani Amri Siregar, MS sebagai dosen Pembimbing Akademik yang telah memberikan saran dan bimbingan dalam kegiatan akademik. 3. Keluarga tercinta, Ibu, Ayah, dan kakak atas semua dukungan yang telah diberikan selama ini kepada penulis. 4. Dr. Drh. Nurhidayat PAVet, Dr. Drh. Heru Setijanto PAVet (K), Drh. Srihadi Agungpriyono, Ph.D, PAVet (K), Drh. Supratikno, MSi, PAVet atas bantuan dan bimbingan dalam menyelesaikan penelitian ini. 5. Teknisi laboratorium riset anatomi: pak Rudi, pak Bayu dan pak Kholid atas semua bantuan yang diberikan kepada penulis pada saat penelitian. 6. Rekan penelitian satu laboratorium: Fitria Apriliani, Ratih Komala Dewi, Afdi Pratama, Shandy MP, Oki Kurniawan NC, Hilda, Agus, dan tim Anatomist (Kak Aidel, Danang, Faizza) terima kasih atas kerjasama, dan semangat yang telah diberikan. 7. Rekan Avenzoar 45 khususnya Eva, Keisya, Irene, GPC Sarai, Tizani, dan Arca yang telah banyak memberikan semangat dan saran kepada penulis. 8. Sahabat-sahabat Putri Bunda Perwira 42 khususnya Ferina, Resti, Dhiska, dan Amma atas kebersamaan, dukungan moril, dan semangat yang diberikan dalam menyelesaikan skripsi ini. 9. Keluarga Kudus-Bogor yang tidak bisa Penulis sebutkan satu persatu. Penulis menyadari bahwa tulisan ini masih jauh dari sempurna, sehingga sangat diharapkan adanya saran dan masukan demi kesempurnaan karya ini. Semoga bermanfaat bagi semua pihak. Bogor, Oktober 2012 Arini Kusumastuti

11 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan pada tanggal 24 Oktober 1990 di Kudus, Jawa Tengah. Penulis merupakan anak kedua dari dua bersaudara, dari ibunda Nonie Dwiastuti dan ayahanda Legowo. Penulis mengawali pendidikan pertama di Taman Kanak-kanak Tunas Pertiwi yang diselesaikan pada tahun Kemudian penulis melanjutkan pendidikan dasar di SDN 3 Barongan dan lulus pada tahun Tahun 2005 penulis berhasil menyelesaikan pendidikan menangah pertama di SMPN 1 Kudus dan dilanjutkan dengan pendidikan di SMAN 1 Kudus hingga tahun Penulis diterima sebagai mahasiswa Institut Pertanian Bogor di Fakultas Kedokteran Hewan melalui jalur Ujian Saringan Masuk IPB (USMI) tahun Selama perkuliahan penulis aktif di organisasi Himpro HKSA (Hewan Kesayangan dan Satwa Akuatik Eksotik), sebagai anggota Divisi Hewan Kecil tahun kepengurusan 2009/2010 dan sebagai Sekretaris I tahun kepengurusan 2010/2011. Penulis juga aktif di organisasi LS Vetzone BEM FKH IPB tahun kepengurusan 2009/2010 dan divisi kominfo Ikatan Mahasiswa Kedokteran Hewan Indonesia (IMAKAHI) FKH IPB tahun kepengurusan 2010/2011. Penulis pernah menjadi asisten Anatomi Veteriner I tahun ajaran 2009/2010 dan semester pendek tahun 2011, Anatomi Veteriner II tahun ajaran 2010/2011 serta asisten Ektoparasit tahun ajaran 2010/2011. Penulis menerima beasiswa Karya Salemba Empat (KSE) periode

12 DAFTAR ISI Halaman DAFTAR ISI... xii DAFTAR TABEL... xiii DAFTAR GAMBAR... xiv DAFTAR LAMPIRAN... xv PENDAHULUAN Latar Belakang... 1 Tujuan... 2 Manfaat... 3 TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi dan Distribusi Musang... 4 Anatomi Tubuh... 5 Perilaku Hidup... 6 Gambaran Makroskopis dan Mikroskopis Esofagus dan Lambung... 7 A. Esofagus... 7 B. Lambung... 9 MATERI DAN METODE Waktu dan Tempat Penelitian Bahan dan Alat Penelitian Metode Penelitian A. Persiapan Organ Pencernaan B. Pengamatan Makroanatomi dan Mikroanatomi HASIL Morfologi Esofagus dan Lambung Musang Luak a. Makroanatomi b. Mikroanatomi Lapisan Dinding Esofagus dan Lambung Musang Luak Distribusi Kelenjar Lambung Musang Luak Pengamatan Komposisi Substansi Mukus PEMBAHASAN SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN... 39

13 DAFTAR TABEL Halaman 1 Data biologis dan reproduksi Paradoxurus hermaphroditus Hasil pengukuran panjang dan diameter esofagus dari tiga sampel organ esofagus musang luak Hasil pengukuran kurvatura mayor dan kurvatura minor dari tiga sampel organ lambung musang luak Hasil pewarnaan AB dan PAS pada esofagus dan lambung musang luak.. 27

14 DAFTAR GAMBAR Halaman 1 Peta distribusi musang luak di Indonesia Morfologi musang luak (Paradoxurus hermaphroditus) Skema gambaran gerakan peristaltik dalam esofagus Skema anatomi lambung Situs viscerum saluran pencernaan musang luak Organ visceral musang luak dalam keadaan lambung kosong tampak dorsal (A) dan dalam keadaan lambung penuh ingesta tampak ventral (B) Gambaran morfologi lambung musang luak Gambaran morfologi interior lambung musang luak Gambaran mikroanatomi dinding esofagus bagian kranial, medial, dan kaudal musang luak Gambaran mikroanatomi batas antara esofagus dan lambung Gambaran mikroanatomi dinding lambung musang luak Gambaran mikroanatomi daerah kelenjar kardia musang luak Gambaran mikroanatomi daerah kelenjar fundus musang luak Gambaran mikroanatomi daerah kelenjar pilorus musang luak Gambaran mikroanatomi batas antara pilorus dan duodenum Gambaran mikroanatomi hasil pewarnaan AB dan PAS pada esofagus dan substansi mukus kelenjar lambung musang luak... 28

15 DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1 Proses Dehidrasi Jaringan Prosedur Pewarnaan Hematoksilin Eosin Prosedur Pewarnaan Alcian Blue (AB) ph Prosedur Pewarnaan Periodic Acid Schiff (PAS)... 43

16 PENDAHULUAN Latar Belakang Indonesia merupakan negara tropis yang kaya dengan keanekaragaman hayati flora dan fauna. Keanekaragaman flora dan fauna tersebut harus dijaga dan dilestarikan agar tidak punah. Pemanfaatan kekayaan tersebut melalui penelitian dapat bermanfaat tidak saja bagi ilmu pengetahuan, tetapi juga dalam mendukung upaya pelestariannya. Musang luak (Paradoxurus hermaphroditus) dikenal juga dengan sebutan toddy cat atau Asian palm civet merupakan salah satu anggota Famili Viverridae asli Asia Selatan dan Asia Tenggara. International Union for Conservation of Nature (IUCN) memasukkan spesies ini dalam daftar least concern (Duckworth et al. 2008). Least concern berarti statusnya belum menjadi perhatian karena populasinya dianggap masih banyak dan aman dari kepunahan. Selain itu budidaya musang luak sudah banyak dilakukan dan hewan ini tidak dikonsumsi sehingga populasinya masih terjaga. Ada empat spesies musang, yaitu musang luak atau Asian palm civet (Paradoxurus hermaphroditus), musang cokelat Jerdoni (P. jerdoni), musang emas (P. zeylonensis), dan musang palem Mentawai (P. lignicolor) (Schreiber et al. 1989). Selain keempat jenis tersebut, masih ada sekitar 65 subspesies di seluruh dunia, termasuk subspesies P. hermaphroditus rindjanicus dan P. h. sumbanus di Indonesia (Wilson dan Reeder 2005). Musang luak pada dasarnya termasuk hewan pemakan daging (karnivora), meskipun demikian hewan ini juga menyukai buah-buahan, sehingga dikategorikan pula sebagai hewan pemakan segala (omnivora) (Joshi et al. 1995). Menurut Mudappa et al. (2010), musang luak cenderung disebut sebagai frugivora (pemakan buah-buahan) dari pada karnivora dalam batasan perilaku makannya. Fungsi ekologis dari hewan ini adalah menjadi agen permudaan hutan karena peranannya sebagai penyebar alami biji-biji tanaman hutan. Musang luak merupakan salah satu satwa liar yang unik. Musang luak akan memilih buahbuahan seperti buah kopi yang telah matang dan berkualitas bagus untuk di makan. Buah kopi yang dimakan tersebut tidak dicerna dengan sempurna karena sistem pencernaannya sederhana. Saluran pencernaan musang luak hanya dapat

17 2 mencerna kulit dan daging buah kopi, sedangkan biji-bijinya dikeluarkan bersama feses. Karena hewan ini membuang feses di berbagai tempat yang dilaluinya, maka secara tidak sengaja ia telah berperan dalam menyebarkan biji yang berguna dalam permudaan hutan (Mudappa et al. 2010, Jothish 2011). Biji kopi yang dihasilkan dari sistem pencernaan musang ini disebut juga kopi luak. Menurut konsumen penikmat kopi, kopi luak mempunyai cita rasa yang enak dan terkenal di seluruh dunia. Kopi luak merupakan kopi termahal di dunia karena harganya dapat mencapai $300/pon (Morganelli 2007). Selain sebagai penghasil biji kopi termahal di dunia dan agen permudaan hutan, sekresi kelenjar anal musang dapat dimanfaatkan sebagai bahan baku industri parfum. Manfaat ini menggambarkan bahwa jenis hewan ini sangat multimanfaat dan memiliki nilai ekonomi yang tinggi (Panggabean 2011). Saluran pencernaan musang luak menarik untuk diteliti berkaitan dengan kemampuannya memakan buah kopi yang kemudian biji kopi tersebut dikeluarkan kembali bersama feses. Penelitian pada musang luak yang pernah dilaporkan adalah tentang arteri pada jantung musang luak di Thailand (Rung-ruangkijkrai 2006). Beberapa penelitian lainnya lebih banyak melaporkan tentang ekologi musang luak diantaranya adalah penelitian mengenai perbedaan habitat musang luak (Paradoxurus hermaphroditus) dengan musang India (Viverricula indica) di hutan regenerasi terdegradasi Myanmar (Su Su dan Sale 2007) dan penelitian tentang diet musang luak serta perannya dalam penyebaran benih di India (Jothish 2011). Sampai saat ini penelitian mengenai morfologi saluran pencernaan musang luak khususnya morfologi esofagus dan lambung belum pernah dilaporkan. Tujuan Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari morfologi esofagus dan lambung musang luak (P. hermaphroditus) secara makroanatomi dan mikroanatomi.

18 3 Manfaat Penelitian ini mempunyai manfaat dalam perkembangan ilmu kedokteran hewan secara umum dan khususnya perkembangan ilmu anatomi hewan. Penelitian ini diharapkan dapat memperkaya data biologi satwa liar di Indonesia. Selain itu penelitian ini dapat dijadikan sebagai data dasar dalam memberikan informasi mengenai keterkaitan antara pakan dan struktur morfologi esofagus dan lambung musang luak bagi penelitian lebih lanjut terkait proses fisiologisnya.

19 TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi dan Distribusi Musang Menurut Schreiber et al. (1989), terdapat empat spesies musang dari genus Paradoxurus, yaitu: 1. Paradoxurus zeylonensis, menyebar terbatas di Sri Lanka. 2. Paradoxurus jerdoni, menyebar terbatas di negara bagian Kerala, India Selatan. 3. Paradoxurus lignicolor, menyebar terbatas di Kepulauan Mentawai. 4. Paradoxurus hermaphroditus (musang luak), menyebar luas di kawasan Asia. Sebagian besar musang luak terdistribusi alami di Asia Tenggara dan Asia Selatan meliputi India, Nepal, Bangladesh, Bhutan, Myanmar, Sri Lanka, Thailand, Singapura, Semenanjung Malaysia, Sabah, Sarawak, Brunei Darussalam, Laos, Kamboja, Vietnam, Filipina, Indonesia (Sumatera, Jawa, Kalimantan), dan Cina Selatan. Wilayah yang telah diintroduksi musang luak di Indonesia meliputi Nusa Tenggara, Sulawesi, dan Maluku. Keberadaan spesies ini di Papua Nugini belum dapat dipastikan (Duckworth et al. 2008). Peta distribusi musang luak di Indonesia dapat dilihat pada Gambar 1. Gambar 1 Peta distribusi musang luak di Indonesia = alami = Introduksi (Modifikasi dari IUCN 2011).

20 5 Taksonomi musang luak (Paradoxurus hermaphroditus) menurut IUCN (2011) adalah sebagai berikut: Kingdom : Animalia Filum : Chordata Kelas : Mammalia Ordo : Carnivora Famili : Viverridae Subfamili : Paradoxurinae Genus : Paradoxurus Spesies : Paradoxurus hermaphroditus Nama Umum : Musang luak (Asian palm civet) Anatomi Tubuh Musang luak bertubuh sedang berukuran sekitar 54 cm (Jackson 2004) dengan panjang ekor mencapai 48 cm dan berat badan rata-rata 3,5 kg (Baker dan Kelvin 2008). Tubuh musang luak ditutupi rambut berwarna abu-abu sampai cokelat dengan garis berwarna gelap pada punggungnya dan bintik-bintik pada sisinya. Musang luak memiliki tanda khusus yaitu adanya warna putih di daerah wajah yang menyerupai topeng. Tanda ini dapat digunakan untuk membedakan musang luak dengan musang spesies lain. Musang ini memiliki moncong tajam dan gigi yang runcing (Baker dan Kelvin 2008). Musang luak memiliki kelenjar anal yang terletak di bawah ekornya yang menyerupai testis. Pada spesies lain kelenjar ini hanya berkembang pada musang jantan atau betina saja, sedangkan pada musang luak kelenjar ini berkembang pada jantan dan betina. Oleh sebab itu, nama spesies musang luak adalah hermaphroditus (Baker dan Kelvin 2008). Musang luak memiliki perilaku menandai daerahnya menggunakan kelenjar anal, urin, dan feses. Perilaku menandai paling umum adalah meninggalkan bau yang berasal dari sekresi kelenjar anal dengan cara menggosokkan kelenjar ini pada suatu permukaan (Rozhnov dan Rozhnov 2003).

21 6 Gambar 2 Morfologi musang luak (Paradoxurus hermaphroditus) dengan ciri khas adanya warna putih di wajah yang menyerupai topeng. Perilaku hidup Musang luak merupakan hewan arboreal yang sebagian besar hidupnya berada di atas pepohonan (Vaughan et al. 2000). Hewan ini memilih pohon tertinggi dan terbesar (>10 m) untuk aktivitasnya seperti beristirahat dan makan (Su Su dan Sale 2007). Musang luak merupakan hewan nokturnal (aktif di malam hari) untuk mencari makan dan beristirahat di siang hari (Joshi et al. 1995; Su Su dan Sale 2007). Habitat musang ini banyak dijumpai mulai dari hutan primer di ketinggian meter dpl hingga hutan sekunder, sekitar perkebunan, dan lingkungan pemukiman yang masih terdapat banyak pepohonan (Vaughan et al. 2000). Hewan ini menurut taksonomi diklasifikasikan ke dalam hewan pemakan daging (karnivora), namun hewan ini juga menyukai buah-buahan sehingga dikelompokkan pula sebagai hewan pemakan segala (omnivora). Musang luak menyukai buah-buahan yang manis seperti buah kelapa, pepaya, pisang, dan sawo serta buah-buahan yang berbiji keras seperti buah kopi. Musang luak hanya memakan buah kopi yang sudah matang. Biji buah kopi yang dimakan tersebut tidak dapat dicerna, sehingga keluar kembali dari pencernaan bersama feses. Biji kopi ini yang kemudian dimanfaatkan oleh petani untuk dibuat menjadi kopi (Mudappa et al. 2010; Panggabean 2011). Selain itu musang juga memakan katak, tikus, reptil, telur, dan serangga (Joshi et al. 1995).

22 7 Masa dewasa kelamin musang luak adalah sekitar umur bulan. Musang ini dapat hidup hingga 22 tahun dan biasanya melahirkan 2-5 anak per siklus masa kebuntingan (Weigl 2005). Musang dapat beranak sepanjang tahun, walaupun terdapat catatan bahwa anak musang lebih sering ditemukan antara bulan Oktober hingga Desember. Biasanya anak-anak musang diletakkan di dalam lubang pohon (Grassman 1998). Tabel 1. Data biologis dan reproduksi Paradoxurus hermaphroditus (Weigl 2005) Nama Latin Paradoxurus hermaphroditus Status Konservasi Least concern Lokasi Asia Warna Abu-abu Panjang Badan cm (19-23 inchi) Panjang Ekor 44 53,5 cm (17 21 inchi) Bobot Badan 2,4 4 kg Lama Hidup + 22 tahun Masa Kebuntingan + 60 hari Suhu Tubuh + 36,85 0 C Gambaran Makroskopis dan Mikroskopis Esofagus dan Lambung A. Esofagus Esofagus merupakan saluran muskular yang membawa makanan baik dalam bentuk padat maupun cairan yang telah dimastikasi dalam rongga mulut dari laryngopharynx hingga menuju lambung (Samuelson 2007). Di daerah leher esofagus berjalan di dorsal trakea dan umumnya miring ke arah kiri, kemudian masuk ke rongga thoraks dan berlanjut dalam mediastinum, dorsal basis jantung dan diantara paru-paru. Esofagus memasuki rongga abdominal melalui hiatus esophagus dari diafragma yang merupakan pemisah antara rongga thoraks dan abdominal (Aspinall dan O Reilly 2004). Esofagus bergabung dengan lambung di dalam rongga abdominal pada daerah kardia (Frandson 1992). Menurut Stevens dan Hume (1995), fungsi utama esofagus pada vertebrata adalah menyalurkan makanan dari mulut ke lambung atau langsung ke usus pada hewan yang tidak memiliki lambung. Pada ikan, reptil, dan beberapa burung esofagus memiliki fungsi lain yaitu sebagai tempat penyimpanan makanan sementara sebelum dicerna di lambung.

23 8 Gambar 3 Skema gambaran gerakan peristaltik, akibat kontraksi dan relaksasi otot sirkuler dan longitudinal pada dinding esofagus (sumber: Aspinall dan O Reilly 2004). Dinding esofagus memiliki empat lapisan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis, dan tunika adventisia. Secara umum lapisan mukosa esofagus tersusun atas tiga lapisan, yaitu lapisan epitel permukaan, lamina propria, dan muskularis mukosa (Telford dan Bridgman 1995; Eurell et al. 2006). Mukosa esofagus dilapisi oleh sel epitel pipih banyak lapis yang pada beberapa hewan mengalami keratinisasi. Epitel ini berfungsi untuk melindungi esofagus dari kerusakan akibat abrasi oleh makanan dan melebarkan lumen untuk meneruskan bolus makanan ke belakang (Aspinall dan O Reilly 2004). Pada hewan karnivora misalnya anjing dan kucing, lapisan mukosa tidak mengalami keratinisasi. Namun pada hewan ruminansia, babi, dan kuda, umumnya mengalami keratinisasi (Eurell et al. 2006; Samuelson 2007). Epitel esofagus pada beberapa jenis ikan, amphibi dewasa, dan reptil mengandung sel-sel bersilia (Stevens dan Hume 1995). Jaringan ikat yang terletak di bawah lapisan epitel disebut lamina propria yang terdiri atas jaringan ikat kolagen dan jaringan ikat elastis. Jaringan ikat pada lamina propia lebih padat dibandingkan dengan jaringan ikat pada submukosa. Muskularis mukosa hanya terdiri atas lapisan otot polos longitudinal yang tipis. Komponen muskularis mukosa ini tidak ditemukan pada bagian kranial esofagus anjing dan babi. Pada kucing, kuda, dan ruminansia terdapat muskularis mukosa di sepanjang esofagus yang jumlahnya semakin berkurang di kaudal esofagus. Pembuluh darah (arteri, vena) dan pembuluh limfe serta saraf terdapat pada lapisan submukosa (Eurell et al. 2006). Di dalam esofagus terdapat kelenjar mukus yang berfungsi untuk memudahkan proses

24 9 transportasi makanan menuju lambung. Kelenjar esofagus dapat ditemukan terbatas di pharyngoesophageal junction seperti pada kucing, kuda, dan ruminansia (Colville dan Bassert 2002) atau di daerah kranial seperti pada babi, sedangkan kelenjar ini pada anjing terletak di sepanjang esofagus (Samuelson 2007). Tunika muskularis terdiri atas dua lapisan yaitu otot sirkuler di bagian dalam dan otot longitudinal di bagian luar. Secara umum kedua lapisan ini pada esofagus bagian kranial tersusun atas otot skelet dan di bagian kaudal tersusun atas otot polos. Transisi area pada kuda dan kucing dapat ditemukan menjelang akhir dari esofagus. Tunika muskularis pada anjing dan ruminansia tersusun oleh otot skelet yang tidak digantikan oleh otot polos. Di bagian otot polos tunika muskularis terdapat pleksus saraf enterikus dan sel ganglion parasimpatis (pleksus Auerbach) yang terletak diantara lapisan otot sirkuler dan longitudinal (Samuelson 2007). Lapisan terluar yang melapisi dinding esofagus adalah tunika adventisia atau serosa. Tunika adventisia melapisi tunika muskularis pada bagian cervical esofagus. Tunika adventisia merupakan jaringan ikat yang mengandung pembuluh darah, pembuluh limfe, dan saraf. Tunika serosa dapat ditemukan pada rongga thoraks (mediastinal pleura) atau di dekat lambung (visceral peritoneum) (Eurell et al. 2006; Samuelson 2007). B. Lambung Lambung mamalia memiliki struktur seperti huruf C terbalik dan terletak di sebelah kiri dari kranial abdomen (Aspinall dan O Reilly 2004). Lambung merupakan pembesaran dari saluran pencernaan yang dapat berdilatasi, mempunyai struktur seperti kantung, dan berfungsi dalam proses pencernaan secara mekanik oleh gerakan peristaltik serta secara kimiawi melalui proses enzimatik dan hidrolisis menjadi komponen yang dapat dicerna (Telford dan Bridgman 1995; Eurell et al. 2006). Bolus makanan dipecah menjadi komponen yang dapat dicerna oleh gastric juice dan bantuan peristaltik untuk proses pencernaan selanjutnya di dalam usus. Gastric juice merupakan cairan yang disekresikan oleh lambung yang mengandung enzim dan HCl (Samuelson 2007).

25 10 Lambung unggas terbagi atas proventrikulus dan ventrikulus. Proventrikulus mensekresikan HCl dan enzim pencernaan untuk proses kimiawi, serta mukus sebagai pelicin agar makanan mudah dihancurkan dan dilewatkan ke organ berikutnya. Sedangkan ventrikulus berfungsi secara mekanik menggantikan fungsi gigi. Lambung pada ikan, amphibi, dan reptil memiliki bentuk yang sederhana, memanjang, dan asimetri. Fungsi lambung pada hewan tersebut adalah menyimpan, maserasi, dan menghancurkan makanan (Stevens dan Hume 1995). Dinding lambung memiliki empat lapisan seperti umumnya saluran pencernaan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis, dan serosa. Mukosa terbagi atas tiga lapis, yaitu: epitel permukaan, lamina propria, dan muskularis mukosa (Frappier 1998; Eurell et al. 2006). Epitel permukaan tersusun oleh sel epitel silindris sebaris dengan inti berbentuk oval terletak di daerah basal (Trautmann dan Fiebiger 1957). Lamina propria merupakan daerah terdapatnya kelenjar lambung. Secara umum lambung mamalia memiliki tiga daerah kelenjar (Samuelson 2007), yaitu: 1. Kardia Kardia merupakan zona sempit yang berbatasan dengan gastroesophageal junction. Menurut Cunningham (1997), kelenjar kardia memproduksi sekresi mukus dan bermanfaat untuk melindungi mukosa esofagus yang berbatasan dengan daerah kardia dari sekresi asam lambung. 2. Fundus Fundus umumnya merupakan daerah yang terluas. Kelenjar fundus memiliki sedikitnya empat macam sel (Telford dan Bridgman 1995; Samuelson 2007), yaitu: a) Sel mukus Sel mukus terdiri atas dua macam sel yaitu sel mukus permukaan dan sel leher mukus. Sel mukus permukaan memiliki bentuk kubus sampai silindris dengan inti bulat sampai oval terletak di tengah sampai basal. Sel penghasil mukus ini terdapat di apikal sel leher dan menutupi seluruh permukaan mukosa lambung. Mukus yang

26 11 dihasilkan berfungsi untuk melindungi mukosa lambung, terutama dari kerusakan oleh asam lambung (HCl) yang disekresikan sel parietal. Sel leher mukus merupakan sel penghasil mukus yang terletak di daerah leher gastric pit. Sel ini berbentuk kubus atau tidak beraturan dengan inti umumnya bulat terletak di basal. Sel ini relatif sedikit jumlahnya dan berada diantara sel parietal di bagian leher kelenjar. b) Sel chief Sel chief terdistribusi di basal kelenjar lambung dan mempunyai bentuk sel yang khas. Sitoplasma sel ini bersifat basofil, sebagian besar mitokondria dan granula sekresinya berisi pepsinogen. Pepsinogen merupakan prekursor yang akan diaktifkan oleh HCl menjadi pepsin. Pepsin berfungsi dalam memecah protein menjadi pepton. c) Sel parietal Sel-sel parietal berukuran relatif besar berbentuk bulat dengan inti besar terletak di tengah. Semakin ke basal, sel parietal cenderung berbentuk piramidal. Sel ini tersebar pada bagian apikal hingga korpus kelenjar lambung dan memiliki sitoplasma yang bersifat asidofil. Sel ini memiliki ukuran yang lebih besar daripada sel chief dan berfungsi untuk mensekresikan HCl. d) Sel-sel enteroendokrin Sel ini berjumlah lebih sedikit, letaknya tersebar menempel di membran basal kelenjar. Sel enteroendokrin memproduksi berbagai hormon pencernaan yang terdapat dalam lambung seperti gastrin, glukagon (enteroglukagon), histamin, serotonin, dan somatostatin. 3. Pilorus Pilorus merupakan bagian paling akhir dari lambung (Telford dan Bridgman 1995). Daerah pilorus memiliki kelenjar berbentuk tubular yang sederhana, bercabang atau menggulung dengan gastric pit yang dalam. Daerah kelenjar pilorus terdapat sel-sel penghasil mukus (Samuelson 2007).

27 12 Gambar 4 Skema anatomi lambung (sumber: Aspinall dan O Reilly 2004). Lapisan yang terletak dibawah muskularis mukosa disebut lapisan submukosa. Lapisan submukosa umumnya lebih luas, bersifat fibroelastik, terdiri atas kelenjar, pembuluh darah, pembuluh limfe, dan saraf (pleksus Meissner) (Telford dan Bridgman 1995). Eurell et al. (2006) menyatakan bahwa tunika muskularis pada lambung terdiri atas tiga lapis otot. Lapisan dalam berupa lapisan obliq, lapisan tengah berupa lapisan otot sirkuler, dan lapisan luar berupa lapisan otot longitudinal. Antara lapisan sirkuler dan lapisan longitudinal dipisahkan oleh pleksus saraf myenteric dan sel ganglion parasimpatis (pleksus Auerbach) yang menginervasi kedua lapis otot tersebut. Lapisan paling luar yang melapisi dinding lambung adalah serosa (Samuelson 2007). Menurut Cunningham (1997), serosa merupakan permukaan epitel membran serous yang terdiri atas mesothelium dan lapisan tipis jaringan ikat longgar. Sel-sel di lapisan ini mengeluarkan cairan serous yang berfungsi sebagai lubrikan untuk mengurangi gaya gesekan antara lambung dengan organ lainnya di dalam rongga thoraks atau abdomen. Jaringan ikat longgar serosa mengandung lemak, pembuluh darah, dan saraf (Beveleander dan Ramaley 1988).

28 BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat Penelitian Penelitian dilaksanakan pada bulan Juli 2011 sampai Maret 2012 di Laboratorium Riset Anatomi, Bagian Anatomi Histologi dan Embriologi, Departemen Anatomi Fisiologi dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Hewan, Institut Pertanian Bogor. Bahan dan Alat Penelitian Penelitian ini menggunakan musang luak (Paradoxurus hermaphroditus) sebanyak tiga ekor yang terdiri atas dua ekor jantan dan satu ekor betina dengan bobot badan 2-2,5 kg. Hewan berasal dari tangkapan masyarakat sekitar kampus FKH IPB. Bahan yang digunakan adalah xylazine HCl, ketamin, larutan NaCl fisiologis, larutan pengawet Paraformaldehid 4%, alkohol konsentrasi 70%, 80%, 90%, 95%, alkohol absolut, xylol, parafin, akuades, air kran, pewarna hematoksilin-eosin (HE), alcian blue (AB), periodic acid Schiff (PAS), dan Entelan. Alat-alat yang digunakan dalam penelitian ini adalah perlengkapan bedah minor, timbangan digital, kain, benang kasur, jangka sorong, penggaris, botol, basket, inkubator untuk embedding, cetakan untuk parafin, blok kayu kecil, mikrotom, object glass, cover glass, label kertas, kotak preparat, mikroskop, dan peralatan fotografi. Metode Penelitian A. Persiapan Organ Pencernaan Musang luak dianestesi dengan xylazine HCl dengan dosis 2 mg/kg berat badan dan ketamin dengan dosis 10 mg/kg berat badan diaplikasikan secara intramuscular (IM). Setelah hewan teranestesi, dilakukan sayatan pada bagian ventromedian tubuh mulai dari daerah perineum sampai dada. Selanjutnya dilakukan proses eksanguinasi dengan menyayat atrium dekstra untuk mengeluarkan darah kemudian diirigasi menggunakan larutan NaCl fisiologis 0,9% dengan memasang kanul ke dalam ventrikel sinistra. Setelah

29 14 cairan yang keluar dari atrium dekstra cukup bening, dilakukan fiksasi secara perfusi dengan larutan paraformaldehid 4%. Penyempurnaan proses fiksasi dilakukan dengan cara menyuntikkan larutan fiksatif ke beberapa bagian organ. Organ esofagus dan lambung kemudian dikeluarkan dari tubuh dan disimpan dalam larutan paraformaldehid 4% selama 3x24 jam. Selanjutnya organ dipindahkan ke dalam larutan alkohol 70% sebagai stopping point sampai pengamatan selanjutnya. B. Pengamatan Makroanatomi dan Mikroanatomi Pengamatan makroanatomi dilakukan setelah proses pengawetan dalam larutan paraformaldehid 4%, meliputi pengamatan bentuk dan pengukuran organ esofagus dan lambung. Pengukuran menggunakan jangka sorong dan benang kasur sebagai alat bantu. Setelah pengamatan dan pengukuran, dilakukan pemotretan organ esofagus dan lambung secara keseluruhan. Pengamatan mikroanatomi dilakukan dengan pembuatan preparat histologi. Sampel organ diambil dari enam daerah esofagus dan lambung yaitu : esofagus bagian kranial, medial, kaudal yang berbatasan dengan lambung, daerah kurvatura minor fundus, medial korpus, dan daerah perbatasan antara lambung (pilorus) dan usus. Sampel diproses secara rutin histologi diawali dehidrasi di dalam alkohol dengan konsentrasi bertingkat 70%, 80%, 90%, 95%, dan 100%, dilanjutkan dengan proses clearing dengan larutan xylol, infiltrasi parafin cair ke dalam jaringan dan kemudian ditanam dalam parafin (embedding) menjadi blok parafin. Blok parafin dipotong dengan ketebalan 3 µm dan 5 µm dengan mikrotom. Selanjutnya preparat disimpan dalam inkubator dengan suhu 37 C selama 24 jam untuk penyempurnaan penempelan jaringan pada object glass dan siap untuk diwarnai. Proses pewarnaan didahului dengan proses deparafinisasi dilanjutkan proses rehidrasi yang bertujuan untuk mengembalikan air ke dalam sediaan. Proses tersebut dimulai dari larutan xylol, dilanjutkan dengan larutan alkohol 100%, 95%, 90%, 80%, 70%. Selanjutnya dilakukan proses pewarnaan dengan pewarnaan hematoksilin-eosin (HE), alcian blue (AB), dan periodic acid Schiff (PAS) (prosedur terlampir). Setelah itu dilakukan dehidrasi, clearing dengan menggunakan xylol, dan penutupan sediaan dengan cover glass menggunakan perekat Entelan.

30 15 Pengamatan mikroanatomi meliputi pengamatan struktur umum esofagus dan lambung dengan pewarnaan HE. Selain itu dilakukan pengamatan komposisi substansi mukus menggunakan pewarnaan AB dan PAS. Pengamatan struktur umum meliputi bentuk, macam sel, dan distribusi kelenjar serta struktur lapisan dinding esofagus dan lambung. Pengamatan substansi mukus dilakukan untuk mengetahui sifat dan komposisi karbohidrat dari substansi mukus di esofagus dan lambung. Analisis Hasil Analisis dilakukan secara deskriptif dengan membuat dan mengamati preparat baik makroskopis maupun mikroskopis, mencatat hasil pengamatan serta membandingkan dengan data pada hewan lain maupun literatur.

31 16 HASIL Morfologi Esofagus dan Lambung Musang Luak a. Makroanatomi Berdasarkan hasil pengamatan situs viscerum, esofagus pada awalnya berjalan di sebelah dorsal trakhea, kemudian di pertengahan daerah leher berbelok ke sisi kiri trakhea. Selanjutnya, di daerah thoraks organ ini kembali ke dorsal. Setelah bifurcatio trachealis, esofagus menembus hiatus esophagus pada diafragma dan bermuara di lambung. Esofagus bermuara ke bagian proksimal lambung sebelah kiri. Berdasarkan hasil pengukuran diperoleh panjang esofagus rata-rata adalah 17,3 ± 1,92 cm. Hasil pengukuran diameter esofagus menunjukkan bagian kranial memiliki diameter rata-rata sebesar 1,06 ± 0,16 cm, lebih lebar dibandingkan dengan esofagus bagian medial dan kaudal dengan rata-rata berturutturut adalah 0,72 ± 0,06 dan 0,83 ± 0,15 cm. Pengukuran panjang dan diameter dari tiga sampel organ esofagus musang luak tersebut dapat dilihat dalam Tabel 2. Tabel 2 Hasil pengukuran panjang dan diameter esofagus dari tiga sampel organ esofagus musang luak Sampel Musang Esofagus (cm) p d kranial d medial d kaudal A 16,4 0,9 0,65 0,65 B 16 1,06 0,74 0,89 C 19,5 1,23 0,76 0,94 Rata-rata 17,3±1,92 1,06±0,16 0,72±0,06 0,83±0,15 Keterangan : p = panjang d = diameter Lambung musang luak merupakan lambung tunggal, terletak di bagian anterioventral ruang abdomen sebelah kiri. Letak lambung tertutup oleh hati pada permukaan kranio-ventral. Lambung bagian kranial berbatasan dengan otot diafragma dan di sepanjang kranio-lateral lambung sebelah kiri terdapat organ limpa yang berukuran relatif panjang, sehingga hanya sebagian kecil lambung yang tampak apabila dalam keadaan kosong (Gambar 6).

32 17 e b a c d f g h Gambar 5 Situs viscerum saluran pencernaan musang luak. a. esofagus, b. trakhea, c. paru-paru, d. jantung, e. limpa yang terletak di sepanjang permukaan kranio-lateral lambung, f. hati yang menutupi bagian kranio-ventral lambung, g. lambung, h. usus. Bar = 3 cm. a b c a b d h g e f d i f h j A j B i Gambar 6 Organ visceral musang luak dalam keadaan lambung kosong tampak dorsal (A) dan dalam keadaan lambung penuh ingesta tampak ventral (B). a. lidah, b. esofagus, c. trakhea, d. paru-paru, e. otot diafragma, f. hati, g. limpa, h. lambung, i. usus, j. kloaka. Bar = 2 cm.

33 Ket 18 Lambung musang memiliki bentuk seperti huruf J dengan ukuran kurvatura minor lebih pendek daripada kurvatura mayor. Hasil pengukuran kurvatura mayor dan kurvatura minor lambung musang luak dapat dilihat pada Tabel 3. Hasil pengukuran lambung pada musang luak A dan B menunjukkan hasil yang tidak terlalu berbeda jauh. Lambung musang luak A dan B berukuran kecil, berdinding tebal, dan mempunyai lipatan mukosa yang banyak dan keras. Sampel lambung tersebut diambil saat dalam keadaan kosong. Berbeda dengan lambung musang luak C yang memiliki ukuran lambung lebih besar dan berdinding sangat tipis karena pada saat pengambilan sampel, lambung dalam keadaan penuh ingesta (Gambar 8). Lambung musang luak terbagi atas empat daerah, yaitu daerah kardia, fundus, korpus, dan pilorus. Kardia adalah daerah lambung yang sempit dan berbatasan dengan gastroesophageal junction, fundus merupakan bagian yang berbentuk seperti kubah, dan pilorus merupakan bagian paling akhir dari lambung. Tabel 3 Hasil pengukuran kurvatura mayor dan kurvatura minor dari tiga sampel organ lambung musang luak Sampel Musang Kurvatura Mayor (cm) Kurvatura Minor (cm) A 9,35 5,15 B 9,47 5,28 C* 27,4 8,74 Rata-rata 15,4±10,4 6,39±2,04 * Lambung berisi penuh ingesta a b c Mi d f e Ma Gambar 7 Gambaran morfologi lambung musang luak. a. esofagus, b. kardia, c. fundus, d. korpus, e. pilorus, f. duodenum, Mi = kurvatura minor, Ma = kurvatura mayor. Bar = 1 cm.

34 19 A B Gambar 8 Gambaran morfologi interior lambung musang luak (A) dalam keadaan kosong yang berdinding tebal dengan permukaan mukosa membentuk banyak lipatan (plica gastrica) dan (B) dalam keadaan penuh ingesta yang berdinding sangat tipis dengan lipatan-lipatan mukosa yang sedikit teramati. Bar = 1 cm. b. Mikroanatomi Lapisan Dinding Esofagus dan Lambung Musang Luak Lapisan dinding esofagus musang luak secara umum sama seperti pada mamalia lainnya yang terdiri atas empat lapisan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis, dan tunika adventisia atau serosa (Gambar 9). Seluruh permukaan mukosa esofagus dilapisi oleh epitel pipih banyak lapis yang tidak mengalami keratinisasi. Jaringan ikat yang terletak di bawah lapisan epitel disebut lamina propria yang terdiri atas jaringan ikat kolagen dan jaringan ikat elastis. Lapis muskularis mukosa terdiri atas otot polos dengan arah serabut longitudinal. Muskularis mukosa di bagian kranial esofagus sangat tipis dan tidak selalu terdapat di sepanjang esofagus (diskontinu) yang disayat secara melintang. Bagian medial dan kaudal esofagus memiliki muskularis mukosa lebih tebal dibandingkan dengan bagian kranial dan terdapat di sepanjang mukosa esofagus (Gambar 9). Lapisan muskularis mukosa ini menjadi batas antara lapisan mukosa dengan lapisan submukosa.

35 20 Lapisan submukosa adalah lapisan yang terdapat di profundal lapisan mukosa. Lapisan ini didominasi jaringan ikat longgar dan banyak ditemukan pembuluh darah (arteri dan vena) dan saraf. Kelenjar esofagus tidak ditemukan di sepanjang esofagus musang luak. Tunika muskularis musang luak tersusun atas lapisan otot yang tebal. Tunika muskularis terdiri atas dua lapisan yaitu otot sirkuler di bagian dalam dan otot longitudinal di bagian luar. Semakin ke kaudal kedua lapisan tersebut semakin menebal. Gambaran mikroanatomi esofagus musang luak memperlihatkan tunika muskularis memiliki lapisan otot longitudinal yang lebih tipis dibandingkan dengan lapisan otot sirkulernya. Kedua lapisan ini pada esofagus bagian kranial dan medial tersusun atas otot bergaris melintang. Sedangkan pada bagian kaudal, tersusun oleh otot polos (Gambar 9). Lapisan terluar dari esofagus bagian kranial (daerah cervical) berupa jaringan ikat yang disebut tunika adventisia, sedangkan di bagian kaudal (daerah thoraks dan abdomen) lapisan tersebut merupakan mesothelium atau tunika serosa. Perbatasan antara esofagus dan lambung secara mikroskopis ditandai dengan adanya perubahan epitel dari epitel pipih banyak lapis menjadi epitel silindris sebaris (Gambar 10). Dinding lambung musang luak memiliki empat lapisan, yaitu mukosa, submukosa, tunika muskularis, dan tunika serosa (Gambar 11). Seluruh permukaan mukosa lambung dilapisi oleh epitel silindris sebaris. Kelenjar lambung terdapat dalam lamina propia dan pada bagian profundalnya terdapat lamina muskularis mukosa yang cukup tebal dan menjadi batas dengan lapisan submukosa. Tunika muskularis adalah lapisan otot yang tebal dan tersusun atas otot polos yang terbagi menjadi dua lapisan. Lapisan dalam merupakan otot yang tersusun secara sirkuler, sedangkan lapisan luar merupakan otot yang tersusun secara longitudinal. Diantara kedua lapis tunika muskularis ditemukan adanya jaringan ikat longgar, pembuluh darah dan kumpulan sel-sel saraf yang membentuk pleksus myenteric. Bagian terluar dari lambung dilapisi oleh tunika serosa yang disusun oleh jaringan ikat longgar.

36 21 a Mu b c SM e TM A g f TA a b c d a b c d e e f g B g C Gambar 9 Gambaran mikroanatomi dinding esofagus musang luak yang tersusun atas (Mu) mukosa, (SM) submukosa, (TM) tunika muskularis, dan (TA) tunika adventisia atau serosa. A. esofagus bagian kranial dengan muskularis mukosa yang tipis dan diskontinu, B. esofagus bagian medial, dan C. bagian kaudal dengan muskularis mukosa yang lebih tebal dibandingkan dengan bagian kranial. a. epitel pipih banyak lapis, b. lamina propria, c. muskularis mukosa, d. submukosa, e. otot sirkuler (otot lurik), e. otot sirkuler (otot polos), f. otot longitudinal (otot lurik), f. otot longitudinal (otot polos), g. tunika adventisia, g. tunika serosa. Pewarnaan HE, Bar A= 50 µm, Bar B dan C = 150 µm.

37 22 a b Gambar 10 Gambaran mikroanatomi batas antara esofagus dan lambung. ( ) batas esofagus dan lambung, (a) epitel pipih banyak lapis, (b) epitel silindris sebaris. Pewarnaan HE, Bar = 150 µm. Mu SM Gambar 11 Gambaran mikroanatomi dinding lambung musang luak yang tersusun atas (Mu) mukosa, (SM) submukosa, (TM) tunika muskularis, dan (Se) tunika serosa. Pewarnaan HE, Bar = 150 µm. TM Se

38 23 Distribusi Kelenjar Lambung Musang Luak Musang luak memiliki daerah kardia yang sempit, kelenjarnya pendek dan lurus. Epitel permukaan disusun oleh sel epitel silindris sebaris dan membentuk lekukan yang disebut gastric pit. Daerah kelenjar kardia berupa kelenjar tubular sederhana, dengan sel berbentuk kuboid, dan inti terletak di basal. Beberapa sel parietal mulai ditemukan pada daerah peralihan, yaitu batas antara daerah kardia dan daerah fundus (Gambar 12). Daerah kelenjar fundus menempati sebagian besar daerah lambung. Daerah ini ditandai dengan mulai ditemukannya sel-sel utama (sel chief). Kelenjar fundus berbentuk tubular sederhana atau bercabang yang terbentang di lamina propia hingga batas lapisan muskularis mukosa. Daerah kelenjar fundus musang luak ditemukan adanya empat tipe sel, yaitu sel mukus permukaan, sel leher mukus, sel parietal, dan sel chief. Sel mukus permukaan ditemukan menutupi seluruh permukaan mukosa lambung. Sel leher mukus berjumlah relatif sedikit dan terletak di bagian gastric pit. Di daerah basal kelenjar terdapat sel dengan sitoplasma bergranula dan bersifat basofil serta memiliki inti terletak di tepi. Sel tersebut merupakan sel chief yang memproduksi enzim prekursor yang disebut juga dengan pepsinogen. Sel parietal ditemukan dalam jumlah besar dan terdistribusi pada bagian apikal hingga basal kelenjar. Semakin ke basal jumlah sel parietal semakin berkurang. Sel ini berukuran lebih besar daripada sel chief, berbentuk bulat dengan inti besar terletak di tengah, dan memiliki sitoplasma yang bersifat asidofil (Gambar 13). Kelenjar pilorus berbentuk tubulus bercabang dan permukaan mukosanya memiliki gastric pit yang dalam (Gambar 14). Kelenjar pilorus tersusun oleh selsel mukus. Penebalan otot yang membentuk sphincter pilorus, tidak sejelas pada hewan lain. Batas antara pilorus dan duodenum ditandai dengan ditemukannya vili usus, sel goblet, dan kelenjar Brunner pada proksimal duodenum (Gambar 15).