Petunjuk Praktikum Taksonomi Tumbuhan I (Cryptogamae), Alga, Fungi, Bryophyta, Pterydophyta

Transkripsi

1 Petunjuk Praktikum Taksonomi Tumbuhan I (Cryptogamae), Alga, Fungi, Bryophyta, Pterydophyta Oleh: Ahmad Dwi Setyawan, S.Si. Catatan: Daftar pustaka dan sebagian gambar hilang

2 Petunjuk Praktikum Taksonomi Tumbuhan I (Cryptogamae), Alga, Fungi, Bryophyta, Pterydophyta Penulis: Ahmad Dwi Setyawan, S.Si Jurusan Biologi FMIPA UNS Surakarta Hak Cipta dilindungi Undang-undang Dilarang memperbanyak karya tulis ini dalam bentuk dan dengan cara apapun tanpa ijin tertulis dari penulis dan penerbit. Penerbit: Laboratorium Taksonomi Tumbuhan Jurusan Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Sebelas Maret Surakarta Cetakan Pertama 1998 Cetakan Kedua 2000

3 KATA PENGANTAR Segala puji bagi ALLAH Yang Maha Pengasih dan Penyayang, yang memberi ilmu, inspirasi dan kemuliaan. Atas perkenan-nyalah Buku PETUNJUK PRAKTIKUM TAKSONOMI TUMBUHAN I (BIO 00083) ini dapat disusun dan diterbitkan sebagaimana mestinya. Shalawat dan salam bagi Rasul-Nya yang sabar dan belas kasih. Penyusunan buku Petunjuk Praktikum ini diusahakan sedapat mungkin agar ringkas, praktis dan sistematis, sehingga mudah dipahami dan dapat digunakan untuk memandu pelaksanaan praktikum mahasiswa. Materi buku ini terdiri dari empat bab, meliputi BAB I ALGA, BAB II FUNGI, BAB III BRYOPHYTA dan BAB IV PTERYDOPHYTA. Setiap Bab terdiri dari Landasan Teori dan Acara Praktikum. Acara Praktikum meliputi: tujuan praktikum, bahan dan alat, cara kerja dan pertanyaan observasi. Landasan teori diusahakan semaksimal mungkin dapat memberi latar belakang yang cukup kepada para mahasiswa dalam melaksanakan praktikum, namun berhubung keterbatasan jumlah halaman, maka landasan teori setiap bab disusun seringkas mungkin dengan tidak melupakan kaidah-kaidah ilmiah yang harus disampaikan. Untuk itu para mahasiswa diharap juga membaca manual, monografi dan literatur-literatur lain. Buku ini disusun berdasarkan pustaka-pustaka klasik yang umum digunakan dalam pengajaran taksonomi tumbuhan tingkat rendah, namun untuk menyesuaikan dengan kemajuan perkembangan ilmu pengetahuan, tingkatan taksa yang digunakan dalam buku ini mengacu pada pustaka-pustaka terbaru, sehingga ALGA, FUNGI, BRYOPHYTA dan PTERYDOPHYTA tidak lagi dimasukkan dalam tingkatan divisi, tetapi sudah menjadi regnum (kerajaan). Akibatnya klasifikasi dalam buku ini tidak dapat mengacu hanya pada salah satu literatur saja, tetapi merupakan gabungan dari berbagai literatur. Dengan tersusunnya buku ini penulis mengucapkan terimakasih kepada semua pihak, terutama Susi, Edwi, Kemik dan para asisten praktikum Taksonomi Tumbuhan. Sebagai sebuah karya manusia, buku ini tentu mengandung kelemahan, meskipun secara hati-hati telah diusahakan meminimalkannya. Untuk itu, kritik dan saran selalu diharapkan untuk menyempurnakan buku ini di waktu-waktu yang akan datang. Begitu juga diharapkan buku sederhana ini dapat bermanfaat bagi semua pihak, terutama para mahasiswa Jurusan Biologi Fakultas MIPA UNS. AHMAD DWI SETYAWAN, S.SI.

4 DAFTAR ISI Kata Pengantar iii Bab I Alga 1 Bab II Fungi 81 Bab III Bryophyta 123 Bab IV Pterydophyta 147

5 BAB I ALGA PENDAHULUAN Alga yang juga sering disebut algae atau ganggang, merupakan kelompok tumbuhan berhabitus talus (Thallophyta), dimana akar, batang dan daun belum berkembang dengan sempurna. Pada alga makroskopis kadang-kadang dapat dibedakan atas alat perlekatan (holdfast/rizoid), batang/tangkai (stipe) dan helai daun (blade), namun batang dan daun umumnya menyatu. Klasifikasi alga bukan berdasarkan persamaan sifat morfologi, tetapi lebih berdasarkan persamaan sifat pigmentasinya. Klasifikasi alga cukup beragam, meskipun secara tradisional kebanyakan hanya didasarkan pada bentuk morfologi sel-sel reproduksi, jenis pigmen fotosintesis dan jenis cadangan makanan. Di samping kloroplas, alga juga mengandung kromoplas (kromatofor) yang berbeda-beda tergantung divisinya. Salah satu model klasifikasi yang banyak diikuti adalah klasifikasi dari Chapman dan Chapman (1973), yang membagi alga menjadi sepuluh divisi, yaitu: Bacillariophyta Pyrrophyta Chloromonadophyta Xanthophyta Chrysophyta Chlorophyta Cryptophyta Phaeophyta Euglenophyta Rhodophyta Dari sepuluh divisi tersebut, alga yang paling populer adalah Chlorophyta (alga hijau), Rhodophyta (alga merah) dan Phaeophyta (alga coklat), karena memiliki banyak spesies-spesies makroskopis yang dimanfaatkan untuk bahan makanan, bahan industri dan lain-lain. Reproduksi Sistem reproduksi alga tidak dilengkapi jaringan sel-sel steril yang berfungsi melindungi sel-sel fertil, sebaliknya semua sel berpotensi untuk menjadi fertil dan menghasilkan keturunan. Embryo tidak dibentuk di dalam suatu jaringan pelindung khusus yang dihasilkan induk. Pada saat sel membelah, membran BAB I A L G A 1

6 plasma umumnya masuk ke dalam dari tepi sel (furrowing), seperti pada hewan, fungi dan protista. Pigmen Fotosintesis Sistem fotosintesis alga berdasarkan pada klorofil a, namun secara keseluruhan pigmen kloroplas Chlorophyta, Rhodophyta dan Phaeophyta berbeda-beda. Kloroplas Chlorophyta mengandung klorofil a, b dan karotenoid, sama dengan Euglenophyta dan tumbuhan tingkat tinggi. Kloroplas Rhodophyta mengandung klorofil a dan fikobilin, sama dengan Cyanobacteria. Sedang kloroplas Phaeophyta mengandung klorofil a dan c. Klorofil a juga terdapat pada Bryophyta dan tumbuhan tingkat tinggi, tetapi strukturnya jauh lebih kompleks. Cadangan Makanan Alga dapat menyimpan cadangan makanan seperti umumnya tumbuhan. Cadangan makanan Chlorophyta berupa pati yang disimpan dalam kloroplas. Suatu sifat yang sangat unik mengingat semua eukaryota fotosintetik lain menyimpan cadangan makanan di luar kloroplas. Cadangan makanan Rhodophyta berupa pati/tepung floridean, suatu polimer yang menyerupai gugus amilopektin pada pati (bukan gugus amilosa) dan mirip glikogen. Cadangan makanan Phaeophyta berupa mannitol (alkohol) dan laminarin, suatu polimer glukosa yang ikatannya tidak seperti ikatan pada pati. Selulosa merupakan senyawa utama penyusun dinding sel semua spesies alga. Pada Chlorophyta selain mengandung selulosa, dinding sel mengandung pula pektin. Pada Phaeophyta selain mengandung selulosa dan pektin dinding sel mengandung pula asam algin. Sedang dinding sel Rhodophyta hanya mengandung selulosa saja. Klasifikasi Secara garis besar klasifikasi ketiga divisi di atas sebagai berikut: Divisi : Chlorophyta Kelas : Prasinophyceae : Clorophyceae : Charophyceae Divisi : Phaeophyta Kelas : Phaeophyceae Divisi : Rhodophyta Kelas : Rhodophyceae Subkelas : Bangiophycidae (bagean) Subkelas : Florideophycidae (floridean) 2 Taksonomi Tumbuhan I

7 Dalam Kode Internasional Tatanama Tumbuhan, penamaan tingkatan taksa alga mengikuti aturan berikut: Taksa Akhiran Laminaria saccharina L Divisi -phyta Chlorophyta Kelas -phyceae Chlorophyceae Ordo -ales Laminariales Familia -acea Laminariaceae Genus - Laminaria Laminaria Laminaria Spesies - Laminaria saccharina L Laminaria saccharina L Laminaria saccharina L *) Nama genus dan nama spesies ditulis dengan huruf miring, huruf tebal atau digaris bawah. DIVISI CHLOROPHYTA (Alga Hijau) Chlorophyta memiliki sekurang-kurangnya 7000 spesies dan merupakan alga yang paling tinggi keanekaragamannya, baik bentuk morfologi maupun daur hidupnya. Sebagian besar alga ini hidup di lingkungan akuatik, baik air tawar maupun air laut, tetapi ditemukan pula pada berbagai habitat, seperti permukaan tanah, salju, batang pohon atau bersimbiosis dengan lichenes, protozoa dan hydra. Kebanyakan Chlorophyta bersifat mikroskopik, tetapi spesies yang tumbuh di laut umumnya makroskopis. Pigmen Fotosintesis Sifat-sifat Chlorophyta menyerupai tumbuhan tingkat tinggi. Pigmen fotosintesis yang utama adalah klorofil a dan b yang tersimpan dalam kloroplas. Keduanya berwarna hijau dan jumlahnya sangat banyak, sehingga menutupi pigmen lain, seperti karoten dan santofil (xanthophil). Santofil yang terdapat pada Chlorophyta berupa lutein, jumlahnya cukup banyak dan hanya terdapat pada Chlorophyta. Jumlah dan konsentrasi pigmen pada setiap spesies sangat bervariasi, sehingga warna talus bernuansa dari hampir transparan hingga sangat hijau. BAB I A L G A 3

8 Setiap genus atau spesies memiliki bentuk kloroplas tertentu. Kloroplas sel tua pada genus Scenedesmus dan Hydrodictyon sering tersebar dalam sitoplasma. Kloroplas pada Chlamydomonas, serta beberapa spesies anggota Ordo Volvocales dan Tetrasporales berbentuk cawan. Bentuk ini dijumpai pada sebagain besar Chlorophyta primitif, sehingga dapat digunakan untuk menentukan maju tidaknya tingkat evolusi. Sebagian besar kloroplas memiliki pirenoid, berupa protein di tengah yang diliputi butir-butir pati. Setiap sel memiliki satu sampai beberapa kloroplas. Hasil fotosintesis ditimbun sebagai cadangan makanan dalam bentuk pati, yang pembentuknnya sangat erat dengan pirenoid. Cadangan makanan disimpan di dalam kloroplas dan dinding sel dalam bentuk polisakarida, terutama selulosa yang mengikat hemiselulosa dan pektin. Struktur Vegetatif Struktur sel Chlorophyta sangat khas. Sel-sel motil umumnya memiliki dua atau empat flagela yang ukurannya sama panjang. Flagela bertipe whiplash, dimana seluruh filamen aksial (aksonema) diselimuti membran sitoplasma kecuali bagian ujung, sehingga hanya ujung aksonema yang telanjang. Sebagian besar sel Chlorophyta memiliki dinding, sehingga bentuknya tertentu. Dinding sel terdiri dari dua lapis. Lapisan dalam seluruhannya atau sebagian besar berupa selulosa, kecuali pada Ordo Siphonales berupa kalosa. Sedang lapisan luar berupa pektosa yang dibentuk dalam sitoplasma dan dikeluarkan melalui miselmisel lapisan selulosa. Pektosa paling luar umumnya menjadi pektin dan dapat larut di dalam air, sehingga terus-menerus disintesis oleh se-sel vegetatif. Chlorophyta memiliki nukleus sejati yang dikelilingi membran nukleus dan di dalamnya terdapat satu atau beberapa nukleolus. Reproduksi Chlorophyta dapat berkembangbiak secara vegetatif, aseksual maupun seksual. Reproduksi secara vegetatif dilakukan dengan fragmentasi talus atau filamen, dimana setiap fragmen dapat tumbuh menjadi individu baru. Reproduksi aseksual dilakukan dengan pembentukan zoospora, aplanospora dan hipnospora. 1. Zoospora atau spora berflagela merupakan cara reproduksi paling lazim, spora ini biasanya dibentuk dalam sel vegetatif yang bentuknya sama dengan sel-sel lain, namun kadang-kadang dibentuk dalam sel-sel khusus zoosporangium, seperti pada Trentepohliaceae. 2. Aplanospora (akinet) adalah spora tanpa flagela. 3. Hipnospora adalah aplanospora yang dindingnya menebal. 4 Taksonomi Tumbuhan I

9 Reproduksi seksual dilakukan secara isogami, anisogami, oogami dan aplanogami: 1. Isogami adalah persatuan antara dua zoogamet yang bentuk dan ukurannya sama. 2. Anisogami adalah persatuan antara dua zoogamet yang bentuknya sama, tetapi ukurannya berbeda. 3. Oogami adalah persatuan antara gamet jantan yang berflagela (anterozoid) dengan gamet betina yang tidak berflagela dan non motil (sel telur). 4. Aplanogami adalah persatuan atara dua gamet amoeboid tanpa flagela (aplanogamet) a b c d Gambar 1-1 Tipe-tipe reproduksi seksual berdasarkan bentuk gamet: a. isogami; b. anisogami, c. oogami, d.aplanogami. Klasifikasi Chlorophyta memiliki kesamaan pigmen, cadangan makanan dan struktur kloroplas. Namun terdapat pula keragaman dalam tipe selubung sel, proses pembelahan sel, struktur flagela dan kerangka sel (sitoskeleton). Berdasarkan sifat-sifat tersebut Chlorophyta dibagi menjadi beberapa kelas, yaitu Prasinophyceae, Chlorophyceae dan Charophyceae. Prasinophyceae dianggap paling primitif, karena tidak memiliki dinding sel, memiliki bermacam-macam tipe pembelahan sel dan tipe struktur flagela. BAB I A L G A 5

10 Tabel 1-1. Sifat-sifat pembeda Divisi Chlorophyta Sifat Prasinophyceae Chlorophyceae Charophyceae 1. Selubung sel Sisik-sisik (theca) Dinding sel Dinding sel 2. Struktur flagela Macam-macam Halus Sisik-sisik 3. Struktur benangbenang mitosis Terbuka atau tertutup Tertutup Terbuka 4. Cara pembelahan sel Macam-macam Bersama Sebagian 5. Struktur mikrotubuli pada pembelahan sel 6. Struktur mikrotubuli kerangka sel 7. Struktur rizoplas kerangka sel 8. Enzim glikolat dehidrogenase Fikoplas atau fragmoplas Fikoplas Fragmoplas Akar Akar bersilangan Pita lebar dan akar Ada atau tidak Ada atau tidak Tidak Ada Ada Glikolat oksidase 9. Enzim urea Tidak ada Urea amidolyase Urease KELAS PRASINOPHYCEAE Kelas Prasinophyceae merupakan Chlorophyta paling primitif, dimana sebagian besar anggotanya bersifat uniseluler dan memiliki flagela. Kelas ini berhabitat di laut atau air tawar, sering berbentuk asimetris dan ditutupi sisik-sisik (theca) dari bahan organik. Sisik juga terdapat pada flagela. Sifat-sifat struktural lainnya sangat bervariasi. Keadaan primitif ini ditunjukkan oleh Micromonas, suatu alga yang hidup di laut, berflagela dan berukuran sangat kecil (<2 μm). Flagela sebuah, terletak lateral, muncul dari pangkal talus dan memiliki sebuah akar dari mikrotubuli. Setiap sel memiliki nukleus tunggal, kloroplas dan mitokondria. Organel dan flagela terlepas pada saat pembelahan sel. 6 Taksonomi Tumbuhan I

11 KELAS CHLOROPHYCEAE Kebanyakan Chlorophyta termasuk dalam Kelas Chlorophyceae. Anggota kelas ini memiliki beragam bentuk morfologi, meliputi: alga uniseluler berflagela dan tanpa flagela, alga koloni motil dan non motil, alga filamen dan alga parenkimatis. Sebagian besar anggotanya hidup di air tawar, beberapa spesies uniseluler hidup sebagai plankton dan beberapa spesies multiseluler parenkimatis hidup di perairan pantai. Ada pula yang tumbuh di darat, seperti di atas salju, permukaan tanah dan batang pohon. Gambar 1-2 Skema morofologi sel Chlorophyta (Chlamydomonas): 1. bintik mata, 2. tilakoid, 3. flagela, 4. papila, 5. vakuola kontraktil, 6. mitokondria, 7. butir-butir pati, 8. dinding sel, 9. badan golgi, 10. nukleus, 11. pirenoid BAB I A L G A 7

12 Bentuk-bentuk morfologi Chlorophyceae: Uniseluler: 1. Uniseluler motil, misalnya Chlamydomonas. 2. Uniseluler nonmotil, misalnya Chlorella Koloni multiseluler: 3. Koloni motil, misalnya Pandorina, Volvox. 4. Koloni kokus, misalnya Hydrodictyon, Pediastrum. 5. Koloni palmella, misalnya Tetraspora 6. Koloni dendroid, misalnya Prasinoclados Filamen multiseluler: 7. Filamen tanpa cabang, misalnya Ulothrix, Oedogonium 8. Filamen bercabang, misalnya Cladophora, Pithophora 9. Filamen tegak dengan bagian pangkal bercabang-cabang menjalar, misalnya Stigeoclonium, Coleochaeta Parenkimatis multiseluler: 10. Menyerupai daun atau parenkim, misalnya Ulva 11. Menyerupai sifon/pipa, misalnya Protosiphon, Caulerpha. Klasifikasi Para author berbeda pendapat dalam mengklasifikasikan Chlorophyceae. Salah satu klasifikasi tingkat ordo yang sering digunakan adalah sebagai berikut: 1. Volvocales: talus berupa sel vegetatif berflagela dan motil. Ordo ini merupakan satu-satunya ordo yang motil. 2. Tetrasporales: talus berupa sel vegetatif yang dapat mengalami metamorfosis sementara menjadi sel berflagela yang motil. 3. Ulotrichales: talus berbentuk filamen bercabang atau tidak, berasal dari ujung sel yang saling berhubungan. Nukleus tunggal. Kloroplas berbentuk pita lebar terletak di bagian tepi sel. 4. Ulvales: talus berbentuk helai lebar atau pipa, berasal dari sel-sel bernukleus tunggal yang membelah mengikuti dua atau tiga bidang. 5. Scizogoniales (Prasiolales): talus berbentuk filamen, cawan tipis atau tabung. Nukleus tunggal. Kloroplas berbentuk bintang. Zoospora tidak ada, reproduksi dilakukan dengan aplanospora. 6. Cladophorales: talus berbentuk filamen uniseriate (satu deretan sel) bercabang atau tidak. Kloroplas berbentuk jala, pirenoid banyak. Nukleus banyak. 7. Oedogoniales: talus berbentuk filamen uniseriate, terdiri dari sel-sel berbentuk tabung. Pembelahan sel sangat unik menghasilkan celah-celah anular pada dinding. Sel kelamin memiliki banyak flagela, melingkari ujung anterior sel. 8 Taksonomi Tumbuhan I

13 8. Conjugales (Zygnematales): talus berupa sel soliter atau filamen uniseriate tanpa cabang. Kloroplas berbentuk spiral, pipih atau bintang. Sel kelamin amoeboid tanpa flagela. Reproduksi seksual isogami. 9. Chlorococcales: talus berupa sel soliter atau koloni nonfilamentik dengan jumlah sel tertentu atau tidak. Nukleus tunggal atau banyak. 10. Siphonales: talus berbentuk pipa (sifon) panjang, bercabang-cabang dan pertumbuhannya tanpa batas, berasal dari sel tunggal yang bernukleus banyak. 11. Siphonocladales: talus multiseluler melekat pada substrat dengan perantara rizoid. Nukleus banyak dengan kloroplas berbentuk jala. 12. Dasycladales: talus berupa sumbu sentral bercabang-cabang. Semula sel hanya memiliki satu nukleus diploid, lalu nukleus membelah secara amitosis membentuk banyak nukleus. Sebagian atau seluruh cabang bersifat fertil. ORDO VOLVOCALES Volvocales merupakan satu-satunya ordo dari Kelas Chlorophyceae yang memiliki sel vegetatif motil. Talus sangat sederhana, berbentuk uniseluler, misalnya Chlamydomonas atau koloni dengan bentuk tertentu, misalnya Pandorina, Eudorina dan Volvox. Sel bulat telur, kloroplas berbentuk mangkuk dengan satu pirenoid. Sebagian memiliki dinding sel, lapisan dalam berupa selulosa, sedang lapisan luar berupa pektin. Pada spesies yang membentuk koloni multiseluler, pektin dari masing-masing sel akan membaur menjadi satu hingga membentuk matriks koloni yang homogen. Struktur sitoplasma setiap spesies relatif sama. FAMILIA CHLAMYDOMONADACEAE GENUS CHLAMYDOMONAS Talus Chlamydomonas umumnya uniseluler, flagela dua atau empat buah, ukuran sel sekitar 0,02 mm, berbentuk bulat, bulat telur atau bulat panjang. Beberapa spesies memiliki papila pada ujung anteriornya. Kloroplas berbentuk mangkuk dan mengisi hampir seluruh bagian sitoplasma. Pada spesies-spesies tertentu kloroplas berbentuk jala, misalnya C.reticulata atau berbentuk cakram misalnya C.alpina. Flagela terdapat di ujung anterior, tipe akronema (whiplash), sama panjang dan memiliki blefaroplas. Setiap blefaroplas dihubungkan satu dengan lain oleh suatu serabut melintang yang disebut paradesmose. Flagela digunakan untuk bergerak, di bagian pangkalnya terdapat vakuola kontraktil. Bintik mata (stigma) terletak di anterior, berwarna jingga dan berfungsi sebagai fotoreseptor. Reproduksi dilakukan secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual dilakukan dengan zoospora, aplanospora, hipnospora dan stadium palmella. BAB I A L G A 9

14 Gambar 1-3 Daur hidup Chlamydomonas 10 Taksonomi Tumbuhan I

15 1. Zoospora dapat dibentuk dari semua sel vegetatif. Diawali dengan lepasnya flagela, diikuti pembelahan sitoplasma secara memanjang dan berulang-ulang membentuk 4, 8 atau 16 sel. Pembentukan dinding sel anakan selalu diikuti pembentukan aparatus neuromotor yang akan menjadi flagela, bintik mata dan vakuola kontraktil. Zoospora keluar dari sel induk melalui lubang atau robekan dinding sel. Bentuk zoospora sama dengan sel induk, tetapi ukurannya lebih kecil. Proses pembelahan ini berulang setiap 25 jam, sehingga dalam satu minggu dapat terbentuk sekitar individu baru dari satu sel induk. Pembentukan zoospora merupakan cara reproduksi paling umum. 2. Aplanospora dibentuk apabila kondisi lingkungan kurang menguntungkan, dimana sitoplasma anakan yang seharusnya dilepaskan tetap tinggal di dalam sel induk dan membulat. Aplanospora dapat berkecambah atau membelah membentuk zoospora, jika kondisi lingkungan membaik, misalnya C.caudata. 3. Hipnospora adalah aplanospora yang memiliki dinding sel tebal. 4. Stadium palmella dibentuk di lingkungan yang kekurangan air, misalnya media agar, tanah lembab atau kolam yang mengering. Sitoplasma anakan tidak membentuk aparatus neuromotor. Dinding sel induk mengalami gelatinisasi, membentuk lapisan di sekeliling sitoplasma anakan, sehingga terbentuk koloni ireguler terdiri dari ribuan sel. Semua sel memiliki flagela, dapat bergerak dan akan keluar dari selubung gelatin jika terkena air. Talus Chlamydomonas bersifat homotalus atau heterotalus. Reproduksi secara seksual dilakukan secara isogami, anisogami atau oogami. 1. Isogami: semua sel vegetatif dapat berfungsi sebagai gamet (hologami). Dinding sel terlepas sebelum dua gamet menyatu mulai dari bagian anterior, sehingga terbentuk sel dengan empat flagela, dua nukleus, dua pirenoid dan dua bintik mata. Zigot yang terbentuk memiliki empat flagela dan untuk sementara tetap motil, misalnya C. snowiae. 2. Anisogami: gamet jantan dan betina dibentuk dalam sel vegetatif yang berlainan. Gamet betina lebih besar dan dalam satu sel vegetatif hanya terbentuk 2-4 gamet betina, sedang gamet jantan dapat mencapai 8-16 buah. 3. Oogami: sel jantan (anteridium) membelah membentuk 8 atau 16 aterozoid kecil berflagela dua, sedang sel betina yang ukurannya lebih besar, melepaskan flagela dan menjadi oogonium berisi satu sel telur. Penyatuan gamet diikuti pembentukan dinding sel, misalnya C.oogamum dan C.coccivera. Pada spesies isogami dan anisogami, terlepasnya flagela dari zigot diikuti dengan pembentukan dinding sel yang menyelubungi zigot tersebut. Kedua nukleus bersatu membentuk struktur bulat yang mengalami fase istirahat beberapa lama. Zigot membesar 2-5 kali ukuran semula, karena penimbunan bahan BAB I A L G A 11

16 makanan hasil fotosintesis. Cadangan makanan diubah menjadi minyak dan terbentuk pigmen hematokhrom, sehingga sitoplasma berwarna merah. Ketika masa dormansi usai dan lingkungan sesuai, maka nukleus diploid membelah meiosis menjadi empat nukleus haploid dan terbentuk empat sitoplasma anakan, masing-masing dengan satu nukleus. Keempatnya dilepaskan melalui pecahnya dinding zigot. FAMILIA VOLVOCEAE Talus familia ini merupakan koloni motil. Sel-sel di dalamnya teratur berbentuk seperti cawan atau bulat. Jumlah sel dalam koloni tetap dan merupakan kelipatan dua. Reproduksi aseksual dilakukan dengan membentuk koloni anakan yang disebut gonidium dan senobium. Sedang reproduksi seksual dilakukan secara isogami, anisogami atau oogami. GENUS VOLVOX. Genus Volvox paling maju dibanding genus-genus lain dalam familia ini. Koloninya berbentuk bulat terdiri dari sel, tergantung spesiesnya. Letak sel teratur di bagian tepi koloni. Bagian dalam koloni berlendir dan mengandung air. Setiap sel memiliki dua flagela dan 2-5 vakuola kontraktil. Pada beberapa spesies, antar sel dihubungakan benang sitoplasma halus. Sebagian sel dalam koloni merupakan sel vegetatif dan hanya beberapa sel yang dapat membentuk gamet. Reproduksi Volvox dapat bereproduksi secara aseksual dengan membentuk gonidium dan senobium, serta secara seksual dengan membentuk anterozoid dan sel telur. Pada Volvox dewasa, beberapa sel di bagian posterior membesar dan flagela lepas. Selsel ini disebut gonidium, yang selanjutnya membelah memanjang beberapa kali, membentuk bulatan kecil yang memiliki rongga di tengah dan suatu porus ke arah luar. Struktur ini disebut senobium, letaknya menggantung dalam rongga koloni induk dan kemudian membalik mulai dari bagian porus. Diikuti terbentuknya flagela pada setiap sel sehingga koloni anakan dapat keluar dari koloni induk. Volvox dapat bersifat monoesis atau diesis. Sel calon anterozoid membelah menjadi koloni berbentuk cawan atau lingkaran berisi 16, 32, 64, 132, 256 atau 512 anterozoid berflagela. Sel calon telur membesar, tetapi tidak membelah. Secara umum mekanisme pembuahan belum diketahui, tetapi pada V.aureus, anterozoid menembus koloni betina dan masuk ke dalam sel telur. Zigot yang terbentuk tidak langsung berkecambah, tetapi melalui fase istirahat dahulu. 12 Taksonomi Tumbuhan I

17 a b c e d Gambar 1-4 Volvox: a. sekumpulan koloni, b. plakea, c. sperma, d. gonidium, e. daur hidup. BAB I A L G A 13

18 GENUS PASCHERINA, GONIUM, PANDORINA, EUDORINA, PLEUDORINA Pascherina merupakan anggota Volvocaceae paling sederhana. Koloninya terdiri dari 3-4 sel yang menyerupai Chlamydomonas. Sel-sel ini berlekatan satu dengan yang lain secara lateral. Koloni Gonium terdiri dari 4, 8 atau 16 sel. Semua terletak dalam satu bidang datar, hingga terbentuk suatu struktur segiempat. Koloni Pandorina terdiri dari 4, 8, 16 atau 32 sel, yang letaknya sangat berdekatan, berbentuk bulat dan terbungkus suatu membran. Koloni Eudorina memiliki struktur yang lebih maju, berbentuk bulat panjang, ujung posterior kadang-kadang ditandai dengan adanya tonjolan. Terdiri dari 16, 32 atau 64 sel, berflagela dua buah. Letak sel-sel tersebut berjauhan dan kadang teratur dalam baris melintang. Pada E.illiniensis empat sel di anterior lebih kecil dari pada sel-sel lainnya. Sel-sel ini tidak digunakan untuk berkembang biak. Hal ini menunjukkan adanya diferensiasi inisial dalam setiap organisme tersebut. Koloni Pleudorina terdiri dari 32 atau 64 sel, namun diferensiasinya kurang berkembang, dimana sepertiga hingga setengah jumlah sel dalam koloni merupakan sel vegetatif. ORDO TETRASPORALES Talus Tetrasporales terdiri dari sel-sel vegetatif non motil, tetapi dapat mengalami metamorfosis sementara membentuk flagela, sehingga dapat bergerak sementara. Sebagian besar anggotanya membentuk koloni non filamentik yang bentuknya tertentu atau ireguler, namun pada beberapa genus berupa sel soliter. Reproduksi Reproduksi aseksual dilakukan dengan pembentukan zoospora dan aplanospora, sedang reproduksi seksual dilakukan secara isogami. Bentuk sel Tetrasporales menyerupai Volvocales uniseluler nonmotil dalam stadium palmella temporer, yang kemudian kembali lagi ke keadaan motil. Banyak author menyatakan Tetrasporales memiliki hubungan kekerabatan sangat dekat dengan Chlamydomonas, sehingga untuk memisahkannya dari Volvocales harus sangat hati-hati, bahkan sebagian author tetap mempertahankan kelompok ini dalam Volvocales dan tidak mengakui adanya Tetrasporales. Mereka menganggap immobilitas sel merupakan suatu tahap lebih maju dari stadium palmella immotil temporer pada Chlamydomonadaceae. Sebagian besar spesies Tetrasporales merupakan alga air tawar, ordo ini dibagi menjadi dua familia atas dasar ada tidaknya pseudosilia. 14 Taksonomi Tumbuhan I

19 c a b d f e Gambar 1-5 Koloni Chlorophyceae. a. koloni Pascherina menyatu langsung antar sel, b. koloni Gonium menyatu dengan lendir, c. Gonium 16 sel, d. Pandorina, e. Eudorina, f. Pleudorina, BAB I A L G A 15

20 FAMILIA TETRASPORACEAE Talus berupa koloni bulat memanjang dan bergelatin. Sel vegetatif membentuk kelompok yang terdiri dari 2-4 sel, masing-masing memiliki dua pseudosilia. Di samping familia Tetrasporaceae, terdapat pula familia Palmellaceae dimana selselnya membentuk koloni-koloni kecil dengan bentuk tertentu atau ireguler, tanpa pseudosilia GENUS TETRASPORA Talus merupakan koloni ireguler, berwarna hijau. Lapisan luar koloni terdiri dari sel-sel vegetatif yang memiliki sebuah kloropas dan dua pseudosilia. Kloroplas terletak di tengah, berbentuk cawan dan memiliki sebuah pirenoid. Pertumbuhan talus terjadi karena pembelahan sel-sel vegetatif. Reproduksi aseksual dilakukan dengan aplanospora, sedang secara seksual dengan isogami. Aplanospora tumbuh membesar hingga mencapai ukuran sebesar sel vegetatif, lalu membelah menjadi empat sel anakan yang memiliki pseudosilia. Sel anakan mengumpul dalam suatu membran berlendir, membentuk talus khas. Isogamet dibentuk dari sel yang membelah sebanyak 2-3 kali sampai dihasilkan empat atau delapan isogamet berbentuk pir dengan sebuah kloroplas berbentuk mangkuk. Pembuahan terjadi apabila dua isogamet bersatu dan melebur. Zigot yang berflagela empat berenang semetara, lalu menarik flagela dan membentuk dinding sel. Zigot berkecambah membentuk 4-8 aplanospora tanpa pseudosilia. ORDO ULOTRICHALES Talus Ulotrichales umumnya berbentuk filamen sederhana (uniseriate), bercabang-cabang atau tidak, sel bernukleus tunggal, kloroplas besar tunggal. Sedang filamen semacam yang selnya multinukleat dimasukkan dalam Cladophorales. Oedogoniales kemungkinan berasal dari Ulotrichales. Sedang Ulvales yang memiliki talus parenkimatis kemungkinan dari Ulotrichales tanpa cabang. Pertumbuhan talus filamen terjadi melalui pemanjangan dan pembelahan sel. Pembelahan vegetatif diikuti reorganisasi benang-benang mitosis pada fikoplas. Pada beberapa spesies, pembelahan sel diikuti terbentuknya lekukan pada bidang ekuatorial sel induk, sehingga terbentuk dinding melintang antara sel-sel anakan. Khusus pada pembelahan vegetatif/mitosis, dinding sel induk digunakan untuk membentuk dinding sel anakan, sedang pada pembelahan reproduksi/meiosis biasanya dinding sel induk rusak. Pada beberapa genus talus berbentuk filamen bercabang-cabang yang saling berhubungan membentuk massa pseudoparenkimatis, namun pada beberapa genus lain talus berupa struktur sederhana yang hanya terdiri dari beberapa sel, bahkan 16 Taksonomi Tumbuhan I

21 pada genus Protococcus bentuk filamen tereduksi sehingga hanya berupa sel tunggal. Talus bercabang sering terdiferensiasi membentuk bagian prostatus (menjalar) dan bagian tegak, talus ini disebut heterotrikh. Genus yang memiliki talus bercabang-cabang umumnya dianggap lebih maju dibandingkan genus dengan talus tanpa cabang. Sel bernukleus tunggal, umumnya memiliki satu kloroplas kecuali sel tua. Kloroplas berbentuk pita atau helai, terletak parietal. Pada genus Coleochaeta dan Ulothrix, terdapat daur hidup antara generasi gametofit multiseluler dan sporofit uniseluler (fase diploid). Selain itu, ada beberapa genus yang memiliki daur hidup, dimana gametofit bersifat multiseluler dan hapliod sedang sporofit multiseluler dan diploid, bersifar isomorf atau heteromorf. Reproduksi aseksual dilakukan dengan membentuk zoospora berflagela empat, sedang reproduksi seksual dilakukan secara isogami, anisogami atau oogami. FAMILIA ULOTRICHACEAE GENUS ULOTHRIX Ulothrix memiliki talus berbentuk filamen tanpa cabang dengan pertumbuhan tanpa batas. Semua sel dalam filamen mampu membentuk zoospora. Sel bernukleus tunggal, kloroplas satu, pirenoid satu atau beberapa. Kebanyakan tumbuh di air tawar, meskipun ada pula yang tumbuh di laut. Beberapa spesies tumbuh aktif selama musim dingin dan memenuhi danau atau sungai. Sel Ulothrix tersusun dalam bentuk deretan tunggal (uniseriate). Semua sel memiliki struktur dan fungsi sama, kecuali rizoid yang terspesialisasi untuk melekat. Setiap sel memiliki nukleus haploid. Satu atau lebih vakuola terletak di tengah, sedang kloroplas membentuk sabuk di tepi. Pirenoid beberapa buah. Filamen tumbuh melalui pembelahan mitosis. Selama pembelahan, terbentuk fikoplas dan dinding melintang antara sel anakan hilang. Hubungan interseluler dilakukan plasmodesmata yang memanjang menembus dinding sel. Reproduksi Ulothrix bereproduksi secara vegetatif, aseksual dan seksual. Perbanyakan vegetatif terjadi melalui fragmentasi, dimana sebagain filamen putus dan tumbuh menjadi individu baru. Reproduksi aseksual terjadi melalui pembentukan zoospora atau kadang-kadang aplanospora. Zoospora biasanya berflagela empat dan langsung tumbuh membentuk filamen baru, tanpa fase istirahat. Reproduksi seksual berupa penyatuan gamet biflagela. Zigot dapat membentuk dinding tebal lalu mengalami dormansi. Pembelahan meiosis tejadi pada waktu perkecambahan dan menghasilkan spora haploid yang tumbuh menjadi filamen baru. Pada fase BAB I A L G A 17

22 Gambar 1-6 Ulothrix: a. filamen tanpa cabang, b. dinding sel (cell plate), c. zoospora, d. daur hidup: 1.gamet biflagela, 2. fusi, 3. zigot, 4. tahap Codiolum, 5. fase istirahat, 6. zoospora, 7. aplanospora. 18 Taksonomi Tumbuhan I

23 istirahat, zigot dapat membesar dan membentuk rizoid untuk melekat. Tahap diploid uniseluler, berwarna hijau dan terus aktif fotosintesis ini disebut tahap codiolum (kodiolum), yang kemudian mengalami meiosis. Tahap kodiolum merupakan langkah awal ke pergantian generasi. Fase diploid multiseluler ditemukan pada beberapa Ulotrichales lain. a b Gambar 1-7 Stigeoclonium: a. cabang tegak, cabang menjalar (prostatus) FAMILIA CHAETOPHORACEAE Familia ini memiliki filamen berbentuk heterotrik (bercabang-cabang), terdiferensiasi menjadi cabang menjalar (prostatus) dan tegak. Cabang menjalar tumbuh di atas substrat dan biasanya kompak. Filamen tegak bebas dari substrat dan menunjukkan pola percabangan yang lebih terbuka, filamen ini pada dasarnya merupakan tempat fotosintesis dan reproduksi. Pada beberapa spesies terbentuk bulu-bulu di ujung cabang, hal ini diperkirakan berhubungan dengan keterbatasan BAB I A L G A 19

24 nutrien, yakni menambah luas permukaan talus untuk menyerap nutrien atau mensekresi enzim tertentu. GENUS STIGEOCLONIUM Stigeoclonium biasa tumbuh dalam air tawar. Talus heterotrik dan cenderung tidak terspesialisasi. Sel-sel cabang menjalar biasanya lebih pendek dan lebih bulat dari pada sel-sel cabang tegak. Morfologi Stigeoclonium bervariasi tergantung kondisi lingkungan. Apabila kadar nutrien di dalam air rendah, maka sistem yang tegak bercabang lebih banyak dan membentuk bulu-bulu panjang yang tersusun dari sel-sel tanpa pigmen. Sel tunggal Stigeoclonium sama dengan Ulothrix. Reproduksi aseksual biasanya dengan zoospora berflagela empat seperti Ulothrix, sedang reproduksi seksual tidak banyak diketahui. Genus heterotrik lain sangat terspesialisasi. Pada Draparnaldia, cabang tegak terdiferensiasi menjadi cabang primer dan sekunder. Kloroplas pada sel cabang primer tereduksi, sedang kloroplas pada sel cabang sekunder lebih panjang. Pada Fritschiella, cabang tegak filamen uniseriate muncul dari bagian menjalar dan dapat menjadi parenkimatis. Beberapa alga heterotrik memiliki morfologi yang tereduksi. Apatococcus biasa tumbuh di kulit kayu. Talus biasanya berupa kumpulan rapat sel-sel bulat agak pipih, jarang berbentuk filamen. ORDO ULVALES FAMILIA ULVACEAE Talus berbentuk helai yang terdiri dari 1-2 lapis sel atau berbentuk tabung berongga, dimana dindingnya hanya terdiri dari selapis sel. Sel bernukleus tunggal, kloroplas berbentuk cawan. Sebagian besar hidup di laut. Genus yang terkenal antara lain: Ulva, Enteromorpha dan Monostroma. GENUS ULVA, ENTEROMORPHA, MONOSTROMA Talus Ulva merupakan lembaran dikromatik (terdiri dari dua lapis sel). Talus Enteromorpha berbentuk tabung berongga di tengah dengan dinding terdiri dari selapis sel. Talus Monostroma juga berbentuk lembaran, tetapi dindingnya hanya terdiri dari selapis sel. Ulva dan Enteromorpha memiliki daur hidup isomorf, dimana gametofit memiliki bentuk dan ukuran sama dengan sporofit. Monostroma tidak memiliki daur hidup. Talus merupakan gametofit, sedang zigot akan membentuk zoospora berflagela empat dan biasanya berjumlah 64 buah. Spesiesspesies ketiga genus tersebut umumnya bersifat bentik dan melekat pada substrat dengan bantuan rizoid. 20 Taksonomi Tumbuhan I

25 Reproduksi Gamet dibentuk di tepi talus gametofit. Bagian ini warnanya agak beda dengan bagian vegetatif lain. Sel pembentuk gamet (gametangium) berasal dari sel vegetatif yang mengalami metamorfosis. Sel-sel ini sitoplasmanya membelah berulang-ulang, disertai pembentukan tonjolan untuk keluarnya gamet. Pembelahan sel menghasilkan sitoplasma anakan, masing-masing mengalami metamorfosis menjadi gamet berflagela dua. Reproduksi seksual secara isogami atau anisogami. Zigot yang terbentuk dari persatuan gamet ini memiliki empat flagela dan berenang sebentar lalu mengalami fase istirahat dengan menarik flagelanya. Zigot membelah menjadi dua sel. Salah satu sel tumbuh menjadi rizoid sedang sel lain membentuk helai. Pembelahan pertama helai ini terjadi secara melintang, sehingga menghasilkan filamen dengan beberapa sel, kemudian diikuti pembelahan secara melintang dan memanjang. Talus yang berkembang dari zigot akan menjadi sporofit diploid. Cara pembentukan zoospora oleh sporofit sama dengan cara pembentukan gamet pada gametofit, tetapi pembelahan pertama nukleus zoospora terjadi secara meiosis, sehingga terbentuk zoospora haploid. Zoospora akan tumbuh menjadi gametofit haploid, dimana perkembangannya identik dengan perkembangan zigot menjadi sporofit. Gamet yang dihasilkan berflagela dua, sedang zoospora berflagela empat. Gametofit dan sporofit memiliki bentuk dan ukuran sama. ORDO SCHIZOGONIALES (PRASIOLALES) Talus berbentuk lembaran (helai). Sel memiliki sebuah kloroplas, terletak di tengah, berbentuk bintang. Habitat di laut. FAMILIA SCHIZOGONIACEAE (PRASIOLACEAE) GENUS PRASIOLA Talus berupa helai kecil, bulat telur. Tumbuh di atas batas pasang tertinggi, di daerah percikan air atau di tempat-tempat yang banyak mengandung kotoran burung (guano). Prasiola memiliki daur hidup khas, yaitu dengan pembelahan meiosis. Talus membentuk sel-sel haploid di bagian ujung dan sel-sel diploid di bagian pangkal. Semua sel diploid dapat membentuk spora diploid atau gamet haploid. Talus pembentuk spora tumbuh di daerah pasang surut yang lebih tinggi dari pada talus pembentuk gamet. Spora diploid dibentuk melalui pembelahan selsel bagian atas talus diploid, setiap sel menjadi spora yang tidak berflagela (aplanospora) dan bersifat diploid. Aplanospora tumbuh menjadi individu diploid seperti induknya. BAB I A L G A 21

26 Gambar 1-8 Daur hidup Ulva (sea lettuce) 22 Taksonomi Tumbuhan I

27 Gamet dibentuk oleh sel-sel bagian atas talus diploid yang membelah meiosis diikuti mitosis berulang-ulang, hingga terbentuk talus haploid. Bagian ini terdiri dari bagian yang berwarna gelap dan terang. Bagian gelap mengandung gamet jantan, sedang bagian terang mengandung gamet betina. Perbedaan warna disebabkan perbedaan ukuran kloroplas. Gamet betina lebih besar dari gamet jantan dan kloroplasnya lebih besar. Gamet dibebaskan setelah talus basah oleh air pasang. Gamet jantan yang berflagela dua berenang sementara dan mengelilingi gamet betina (telur) yang tidak bergerak, lalu keduanya bersatu. Zigot berbentuk buah pir, berkecambah menjadi talus diploid. ORDO CLADOPHORALES Sel-selnya memiliki lebih dari satu nukleus, jumlah sel bervariasi. Kloroplas berbentuk jala dan memiliki perforasi (lubang-lubang kecil). FAMILIA CLADOPHORACEAEA Talus berbentuk filamen bercabang atau tidak. Sel bernukleus banyak dengan kloroplas berbentuk jala, letak di tepi. Pirenoid terdapat di setiap persilangan jala. Familia ini memiliki dua tipe dasar daur hidup: 1. Isomorf: keturunannya berbentuk filamen, misal: Cladophora dan Chaetomorpha. 2. Heteromorf: keturunannya berbentuk talus uniseler endofitik dan talus filamentik yang hidup bebas, misal: Spongomorpha. GENUS CLADOPHORA, CHAETOMORPHA Talus Cladophora berbentuk filamen bercabang. Pola pertumbuhannya apikal, interkalar atau keduanya. Ukuran sel relatif besar, nukleus banyak, terletak di bawah kloroplas, berbentuk jala. Habitat di air tawar, payau dan laut. Sebagian besar bentik, melekat pada substrat dengan bantuan rizoid. Talus Chaetomorpha berbentuk filamen tanpa cabang, terapung bebas atau melekat pada karang atau batu, merupakan alga laut. Sel berbentuk tabung, pada beberapa spesies selnya sangat besar, sehingga dapat dilihat mata telanjang. Sel bernukleus tunggal, kloroplas berbentuk jala terdiri dari banyak segmen dan mengandung banyak pirenoid. ORDO OEDOGONIALES Talus berbentuk filamen uniseriate. Sel-selnya berbentuk tabung, bernukleus satu, struktur semua sel sama, kecuali sel basal. Dinding sel lateral memiliki satu atau lebih struktur seperti cincin yang disebut striae, yang secara keseluruhan tampak seperti tudung dan disebut tudung apikal (apikal cap). Kloroplas berbentuk BAB I A L G A 23

28 a b c Gambar 1-9 Cladophora: a. penampakan umum, b. filamen bercabang, c. daur hidup generasi isomorfik (atas): 1. isogamet, 2. fusi, 3. zigot fase istirahat; daur hidup tanpa generasi haploid (bawah): 1.gamet, 2. fusi, 3. zigot fase istiraha, Me = meiosis 24 Taksonomi Tumbuhan I

29 jala, terbentang dari ujung ke ujung, memiliki banyak pirenoid. Reproduksi seksual bersifat oogami. Gamet jantan (anterozoid) berflagela banyak, letak melingkar di sub apikal sel. FAMILIA OEDOGONIACEAEA Familia ini memiliki tiga genus, yaitu: Oedogonium, Bulbochaeta dan Oedocladium, yang dibedakan atas dasar pembentukan sel baru, tahap flagela yang bercincin (stephanokontus) dan pembentukan oogami pada reproduksi seksual. Kesemuanya hidup di air tawar. GENUS OEDOGONIUM. Talus berbentuk filamen tanpa cabang. Reproduksi dilakukan secara vegetatif, aseksual dan seksual. Reproduksi vegetatif dilakukan dengan fragmentasi talus, setiap fragmen dapat tumbuh menjadi individu baru apabila kondisi lingkungan memungkinkan. Fragmentasi terjadi jika organisme mendapat cukup makanan. Reproduksi aseksual dilakukan dengan pembentukan zoospora dan aplanospora. Setiap sel hanya membentuk satu zoospora yang berbentuk bulat atau seperti buah pir, berwarna hijau gelap, sedang bagian ujung anteriornya tidak berwarna. Di sekeliling batas ini terdapat sejumlah flagela, kadang-kadang dalam dua karangan. Zoospora berenang selama satu jam, lalu flagela ditarik, berhenti dan beristirahat dengan bagian tanpa warna ke arah bawah membentuk alat perlekatan (rizoid). Selanjutnya sel membelah membentuk dinding melintang. Pembelahan sel terus berlanjut sehingga terbentuk filamen tanpa cabang. Pembentukan zoospora dirangsang dengan bertambahnya CO 2 di dalam air. Reproduksi seksual dilakukan secara oogami dan sangat khas. Filamen dapat bersifat homotalik atau heterotalik. Pada spesies homotalik anteridium dan oogonium terletak pada satu filamen, sedang pada spesies heterotalik anteridium dan oogonium terletak pada filamen yang berbeda. Apabila struktur morfologi filamen yang mengandung anteridium dan oogonium sama, baik bersifat homotalik atau heterotalik, maka tipe spesiesnya disebut makrandrik. Pada beberapa spesies heterotalik, anteridium tumbuh pada filamen yang sangat kecil, hanya beberapa sel. Filamen ini disebut nanandrium atau pejantan bajang dan tipe spesiesnya disebut nanandrik. Perkembangan anteridium Anteridium berasal dari pembelahan melintang sel-sel vegetatif. Letak sel-sel ini teratur dalam satu deret dan jumlahnya bervariasi antara 2-45 sel. Setiap sel dapat berkembang menjadi anteridium, kecuali sel bagian basal. Setiap anteridium BAB I A L G A 25

30 membentuk dua anterozoid yang dikeluarkan dalam sebuah gelembung (vesikel). Apabila gelembung ini pecah, maka anterozoid berenang bebas. Morfologi anterozoid mirip dengan zoospora, tetapi ukurannya lebih kecil. Nanandrium berasal dari perkecambahan androspora yang dibentuk dalam androsporangium. Jika androsporangium dan oogonium terletak pada filamen yang sama, maka spesies nanandrik ini disebut ginandrosporik, sedang jika terletak terletak pada filamen yang berbeda, maka spesies ini disebut idioanrosporik. Perkembangan androsporangium Pembentukan androsporangium sama dengan anteridium. Semua isi androsporangium mengalami metamorfosis menjadi satu androspora yang dikeluarkan dalam satu gelembung, seperti anterozoid. Setelah berenang beberapa saat, androspora melekat pada dinding tangkai oogonium. Androspora berkecambah menjadi nanandrium. Setiap nanandrium mempunyai sel basal dan beberapa sel anteridium. Masing-masing anteridium membentuk dua anterozoid yang bentuk dan ukurannya sama dengan anterozoid dari spesies makrandik. Perkembangan oogonium Oogonium terbentuk dari sel vegetatif, yang disebut sel induk oogonium. Sel ini akan membelah secara transfersal menjadi dua sel. Sel bagian atas mengandung lebih banyak makanan dari sel bagian bawah. Sel atas membesar sedang sel bawah membentuk sel pendukung. Jika oogonium masak maka terbentuk suatu lubang kecil pada dinding oogonium. Bentuk dan letak lubang ini merupakan sifat khas spesies. Sitoplasma oogonium mengalami metamorfosis menjadi sel telur (oosphere). Pembuahan terjadi setelah anterozoid masuk lewat porus ke dalam sel telur, lalu nukleus anterozoid bersatu dengan sel telur membetuk zigot oospora. Oospora keluar dari filamen dengan rusaknya dinding oogonium. Oospora mengalami fase istirahat selama satu tahun. Oospora lalu berkecambah membentuk empat zoospora haploid. ORDO CONJUGALES (ZYGNEMATALES) Anggota ordo ini dibedakan dengan anggota Chloprophyta lain karena gametnya bersifat amoeboid dan tidak berflagela. Talus uniseluler atau filamentik. Kloroplas berbentuk bintang, cakram atau spiral. Persatuan gamet dilakukan secara konjugasi. Sitoplasma sel vegetatif umumnya dapat berfungsi sebagai gamet (aplanogamet). 26 Taksonomi Tumbuhan I

31 Gambar 1-10 Oedogonium: a. filamen tanpa cabang, b. cincin, c. anteridium, d. oogonium, e. sperma mendekati sel telur dalam oogonium, f. pejantan bajang. BAB I A L G A 27

32 FAMILIA ZYGNEMATACEAEA Talus berbentuk filamen tanpa cabang terdiri dari sel-sel tabung. Kloroplas berbentuk spiral, pita atau bintang. Reproduksi vegetatif dengan fragmentasi, sedang reproduksi seksual dengan konjugasi. Habitat di air tawar. GENUS SPYROGYRA Spyrogyra merupakan alga air tawar yang tersebar di seluruh bumi. Berupa massa terapung di permukaan air, membuat lapisan yang dikenal sebagai pondscum atau water silk, biasanya terdapat di air yang tergenang. Alga ini melimpah sesudah turun hujan. Talus berbentuk filamen tanpa cabang. Pada spesies bentik, sel basal tidak berwarna. Kloroplas berbentuk spiral dan mengandung banyak pirenoid. Sel bernukleus tunggal, semua sel dapat membelah. Reproduksi vegetatif dilakukan dengan fragmentasi talus. Umumnya tidak membentuk spora. Hanya beberapa spesies yang dapat membentuk partenospora, yaitu jika persatuan gamet gagal karena perubahan lingkungan yang mendadak. Reproduksi seksual dilakukan secara konjugasi. Terdapat dua tipe konjugasi: 1. Tipe lateral: konjugasi terjadi antara dua sel bertetangga dalam satu filamen. 2. Tipe skalar (tangga): konjugasi terjadi antara dua sel dari filamen yang berbeda. Mekanisme konjugasi Filamen yang akan melakukan konjugasi saling mendekat, lalu sel-sel yang berhadapan membentuk tonjolan kecil yang disebut papilla. Dinding sel tempat pertemuan kedua papila melebur, sehingga terbentuk saluran konjugasi. Sitoplasma sel jantan (dianggap jantan) masuk ke dalam sel betina yang sitoplasmanya telah melepaskan diri dari dinding sel. Semua sel vegetatif biasanya dapat berfungsi sebagai gametangium jantan atau betina. Setelah bersatu kedua nukleus melebur membentuk zigospora, lalu dinding zigospora menebal dan mengalami fase istirahat di dalam gametangium betina. Jika terkena air hujan zigospora berkebambah. Nukleus diploid mengadakan pembelahan meiosis sehingga terbentuk empat nukleus haploid. Tiga di antaranya mengalami degenerasi dan hanya satu yang hidup, nukleus membesar sebelum berkecambah, Kandungan lemak dalam zigospora berubah menjadi tepung dan kloroplas makin jelas. Zigospora lalu membelah menjadi dua sel dan terbentuk individu baru. 28 Taksonomi Tumbuhan I

33 a b c d Gambar 1-11 Konjugasi pada Spyrogyra. a. sel dewasa dengan kloroplas berbentuk jala, b. tonjolan/papila konjugasi, c. konjugasi, d. sel anakan FAMILIA DESMIDIACEAE Talus berbentuk soliter atau koloni seperti filamen berasal dari penyatuan ujung-ujung sel soliter. Sel umumnya memiliki konstriksi (lekukan) di tengah yang membagi sel menjadi dua bagian, masing-masing disebut semi sel. Kedua semi sel dihubungkan isthmuth. Genus yang umum ditemukan pada familia ini antara lain: Cosmarius, Closterium, Desmidium, Micrasteria, Staurastrum dan Euastrum. GENUS COSMARIUS, CLOSTERIUM, DESMIDIUM Genus Cosmarius merupakan plankton di kolam-kolam kecil yang kaya bahan organik dan busuk. Daur hidupnya bersifat haplontik, dimana fase diploid terbatas pada zigospora. Genus Closterium merupakan perkecualian sebab tidak membentuk konstriksi. Genus Desmidium membentuk koloni seperti rantai. BAB I A L G A 29

34 Gambar 1-12 Desmidiaceae: 30 Taksonomi Tumbuhan I

35 ORDO CHLOROCOCCALES Talus berupa sel tunggal non motil atau koloni yang tersusun dari banyak sel. Reproduksi aseksual dilakukan dengan zoospora, aplanospora, hipnospora, autospora atau stadium palmella. Reproduksi seksual dilakukan secara isogami, anisogami atau oogami. Sebagian besar genus anggotanya mampu membentuk karotenoid sekunder, misalnya kantasantin dan astasantin. Pimen-pigmen ini dibentuk di luar plastida dalam sel istirahat yang telah tua, hingga menyebabkan warna kuning sampai merah. Sifat taksonomi yang penting untuk klasifikasi ordo ini adalah tipe zoospora, tipe kloroplas dan ada tidaknya pirenoid. Kemotaksonomi merupakan cara paling mutakhir untuk mengklasifikasikan kelompok ini, terutama Chlorella dan Chlorococcum. FAMILIA CHLOROCOCCACEAEA GENUS CHLOROCOCCUM Talus terdiri dari satu sel berbentuk bulat atau bulat memanjang dan tidak bergerak. Hidup soliter atau membentuk lapisan koloni di atas tanah. Tidak memiliki bintik mata dan vakuola kontraktil. Kloroplas terletak di tepi dan berongga di tengah, mempunyai 1-2 pirenoid. Zoospora berflagela dua, berbentuk bulat telur, sampai beberapa hari setelah kehilangan kemampuan bergerak. Dinding sel dua lapis. Lapisan dalam tipis, sedang lapisan luar menyerupai gelatin dan kadang-kadang berlapis-lapis dengan penebalan tak teratur. Sel-sel tua berwarna merah, kuning jeruk, jingga atau karat (rust), karena melimpahnya karotenoid. Sel muda berdinding tipis dan bernukleus tunggal, sedang sel tua bernukleus banyak. Reproduksi dilakukan secara aseksual dengan zoospora, aplanospora dan stadium palmella, sedang secara seksual dengan isogami. Sitoplasma dapat membelah membentuk 8, 16 atau lebih zoospora berflagela dua atau dapat pula membentuk isogamet. Zoospora dan isogamet dikeluarkan dari sel induk melalui suatu gelembung di pagi hari. Setelah melalui fase bergerak sementara, flagela ditarik. Dalam lingkungan kering dibentuk aplanospora, dimana sel induk dapat mengalami gelatinisasi membentuk stadium palmella yang kemudian menghasilkan gamet berflagela dua. Apabila kandungan zat hara rendah, maka reproduksi dilakukan zoospora, tetapi apabila kandungan zat hara tinggi, reproduksi dilakukan aplanospora. Keadaan lingkungan mempengaruhi cara berkembangbiak. BAB I A L G A 31

36 Gambar 1-13 Chlorococcum: a. sel vegetatif bulat dan zoospora memanjang, b. daur hidup : 1. Pembelahan sel, 2. Aplanospora, 3. Zoospora, 4. Zoospora tanpa flagela, 5. Isogami, 6. Zigot fase istirahat, 7. perkecambahan 32 Taksonomi Tumbuhan I

37 FAMILIA CHLORELLACEAE GENUS CHLORELLA Talus uniseluler, hidup secara soliter atau koloni. Pirenoid tidak jelas. Sulit diidentifikasi hingga tingkat spesies. Berdasarkan sifat morfologi dan fisiologi dapat diidentifikasi sekitar delapan spesies. Alga ini dapat tumbuh diberbagai media termasuk garam. Beberapa spesies hidup bersimbiose dengan hewan tingkat rendah dan terkenal dengan nama Zoochlorella. Chlorella banyak digunakan untuk penelitian fisiologi karena dapat hidup di dalam kultur. FAMILIA COELASTRACEAE GENUS SCENEDESMUS Talus uniseluler dan membentuk koloni 4, 8 sel dan jarang mencapai 16 sel. Bersifat planktonik tersebar luas dan sering melimpah di danau atau kolam air tawar. Dua sel yang terletak di ujung sangat penting untuk taksonomi. Sel-sel ini memiliki bentuk khas dan ujung-ujungnya sering memiliki tonjolan (tanduk) yang berasal dari membran sel. Tonjolan ini kemungkinan berhubungan dengan kehidupannya sebagai plankton. Gambar 1-14 Scenedesmus :a & b. koloni dewasa, c. koloni anakan. BAB I A L G A 33

38 FAMILIA HYDRODICTYACEAE Anggota familia ini hidup soliter atau membentuk koloni dengan bentuk tertentu. Sel berbentuk tabung, poligonal atau kadang hampir bulat. Kloroplas tunggal, parietal, berbentuk helai dengan satu pirenoid. GENUS HYDRODICTYON Talus terdiri dari sel-sel berbentuk tabung yang menyatu membentuk koloni menyerupai jala. GENUS PEDIASTRUM Talus terdiri dari sel-sel poligonal yang membentuk koloni (senobium) terdiri dari 2, 4, 8, 16, 32, 64 atau 128 sel. Koloni berbentuk bidang datar atau bintang. Sel-sel yang terletak di tepi koloni memiliki bentuk berbeda dengan sel-sel yang terletak di tengah. Sel-sel di tepi umumnya memiliki tonjolan. Semua sel bernukleus dan berkloroplas. Kloroplas letak di tepi, memiliki sebuah pirenoid. Sel tua memiliki banyak nukleus. Reproduksi Reproduksi dilakukan secara aseksual dengan zoospora dan secara seksual dengan isogami. Setiap sel dalam koloni mampu membentuk zoospora, tetapi jarang simultan. Zoospora berflagela dua, dibentuk pada malam hari dan dikeluarkan saat matahari terbit. Semua zoospora dikeluarkan bersama dalam suatu vesikel, lalu mengatur diri membentuk koloni berbentuk bintang yang kemudian tumbuh menjadi individu baru. Reproduksi seksual bersifat isogami. Gamet berflagela dua, berbentuk kumparan. Cara pembentukan gamet sama dengan pembentukan zoospora. Gamet jantan dan betina bersatu dan melebur membentuk zigot. Sitoplasma membelah berulang-ulang membentuk sekelompok zoospora, yang mengalami fase istirahat sementara lalu berkembang menjadi sel mandiri tanpa flagela. Sel-sel ini berbentuk poliginal dan dinamai polihedron. Setelah sitoplasma berulangkali membelah terbentuk zoopora dalam jumlah banyak. Zoospora ini terdapat dalam vesikel ketika dikeluarkan dari sel induknya. Zoospora ini tetap dalam vesikel dan kehilangan flagelanya serta menempatkan diri sedemikian rupa hingga letak saling bertolak belakang. Koloni ini akan menjadi individu baru. Daur hidup Pediastrum, belum diketahui secara pasti. Kemungkinan organismenya haploid dan stadium diploid terbatas pada zigot. 34 Taksonomi Tumbuhan I

39 a b Gambar 1-15 Hydrodictyotaceae: a. Hydrodictyon, b. Pediastrum BAB I A L G A 35

40 ORDO SIPHONALES Talus umumnya merupakan buluh bercabang-cabang, tanpa sekat (senositik). Sekat hanya dibentuk pada saat bereproduksi. Sitoplasma terletak di tepi sel, sehingga vakuola sentral terbentang dari ujung ke ujung. Kloroplas berbentuk bulat dengan atau tanpa pirenoid. Nukleus banyak, terdapat dua macam pigmen santofil, yaitu sifonein dan sifonosantin. Kebanyakan tumbuh di laut tropis dan subtropis. Reproduksi dilakukan secara seksual dan aseksual. Tetapi hanya sedikit yang mampu bereproduksi secara aseksual, yaitu dengan membentuk zoospora atau aplanospora. Alga ini biasanya bereproduksi secara seksual dengan isogami, anisogami atau oogami. Gamet dibentuk dalam cabang yang serupa dengan cabang vegetatif atau dalam gametangium yang khas. Ordo ini dibagi ke dalam familia berdasarkan struktur vegetatif, gametangium dan tipe persatuan gamet. FAMILIA CAULERPHACEAE GENUS CAULERPHA Familia Caulephaceae hanya memiliki satu genus, Caulerpha. Genus ini memiliki kurang lebih 60 spesies, semua tumbuh di laut tropis dan subtropis pada perairan dangkal dan tenang. C.verticillata tumbuh epifit pada akar mangrove. C.prolifera dan C. crassifolia tumbuh dalam lumpur di perairan dangkal. C.racemosa tumbuh pada terumbu karang. Talus terdiri dari satu sel dan bersifat senositik. Bagian bawah menjalar seperti stolon dan memiliki rizoid, sedang bagian atas tegak dan disebut asimilator sebab mengandung klorofil. Rizoid setiap spesies hampir selalu sama, sedang asimilator berbeda-beda, antara lain berbentuk seperti daun tumbuhan paku, lumut atau buah anggur. Tangkai asimilator bersifat turgor dan memiliki dinding sel yang tebal. Dinding sel talus tidak bersekat melintang, tetapi di bagian dalam terdapat trabekula yang diperkirakan berfungsi sebagai penopang tubuh secara mekanik. Trabekula tersusun dari kalosa dan pektin. Reproduksi vegetatif dilakukan dengan fragmentasi talus, sedang reproduksi seksual dilakukan secara isogami atau anisogami. Zoogamet berflagela dua dan sering hanya dibentuk dalam asimilator. Jika gamet telah keluar maka bagian tubuh yang membentuk gamet mengalami disintegrasi dan bagian fertil hilang. Zigot hasil persatuan gamet akan membesar dan langsung berkecambah menjadi individu baru, tanpa fase istirahat. Daur hidup genus ini adalah diplontik. 36 Taksonomi Tumbuhan I

41 Gambar 1-17 Siphonales: a. Caulerpha, b. Codium, c. Halicystis, d. Bryopsis BAB I A L G A 37

42 FAMILIA CODIACEAE Talus seperti tabung/buluh bercabang-cabang tanpa sekat melintang. Buluh dan cabang-cabangnya membentuk anyaman hingga membentuk tubuh makroskopik dengan bentuk tertentu. Reproduksi hanya dilakukan secara seksual melalui anisogami. Gamet dibentuk dalam gametangium yang bentuknya tertentu. Semua spesies tumbuh di laut tropis dan subtropis. GENUS CODIUM Talus merupakan anyaman buluh-buluh tubuler yang bentuknya bermacammacam, antara lain seperti pohon yang bercabang menggarpu atau seperti bantalan yang melekat pada substrat. Bagian dalam talus terdiri dari anyaman tanpa warna sedang bagian luar terdiri dari utrikulus berwarna hijau. Utrikulus merupakan pemanjangan buluh yang menyusun bagian dalam talus. Setiap utrikulus mempunyai satu vakuola besar. Gametangium terletak pada utrikulus dan berbentuk gada. Genus ini bersifat homotalik atau heterotalik. FAMILIA HALICYSTIDACEAE GENUS HALICYSTIS Genus ini merupakan satu-satunya anggota Halicystidaceae. Talus berupa rizoma pendek, tanpa warna, bagian atas membentuk vesikel berwarna hijau dengan diameter 1 cm atau lebih. Vesikel berdinding tebal, berlapis-lapis konsentris, di sebelah dalam dinding terdapat lapisan sitoplasma dengan sebuah vakuola sentral besar di tengah. Kloroplas tanpa pirenoid. Rizoma masuk ke dalam substrat, terisi penuh massa sitoplasma. Nukleus banyak dan mengandung pati. Reproduksi hanya dilakukan secara seksual melalui anisogami. Gametangium dan sel vegetatif hanya dipisahkan membran plasma. FAMILIA BRYOPSIDACEAE Talus tanpa sekat, terdiferensiasi menjadi bagian alat perlekatan (rizoid) dan cabang tegak. Cabang tegak bercabang-cabang menyirip seperti bulu ayam, disebut pinula dan di dalamnya terdapat gamet. Reproduksi hanya dilakukan secara seksual melalui anisogami. Tidak memiliki zoospora. Familia ini hanya memiliki dua genus, Bryopsis dan Pseudobriopsis. ORDO SIPHONOCLADALES Talus multiseluler, melekat pada substrat dengan rizoid. Sel bernukleus banyak, kloroplas berbentuk gada, mengandung pigmen khas, sifonosantin. Ciri 38 Taksonomi Tumbuhan I

43 khas lain, sel membelah secara segregasi, didahului terbaginya sitoplasma menjadi banyak dengan ukuran bermacam-macam. Setiap bagian membulat dan membentuk membran di sekelilingnya. Masing-masing bagian dapat membesar dan saling berhubungan. Ekspansi ini dapat secara endogen atau eksogen. Tipe endogen terdapat pada Dictyopaeria, dimana sitoplasma membesar dalam vesikel induk sehingga terbentuk jaringan pseudoparenkimatis. Tipe eksogen terdapat pada Siphonocladus. ORDO DASYCLADALES Talus uniseluler, berbentuk simetri radial dengan sumbu tegak dan bercabangcabang. Sel vegetatif bernukleus tunggal dan terletak di pangkal rizoid, talus yang memasuki stadium fertil bernukleus. Gamet terdapat dalam kista yang berdinding tebal dan memiliki tutup (operkulum). Kista terletak di dalam gametangium. Familia yang masih lestari hanya satu, Dasycladaceae. FAMILIA DASYCLADACEAE GENUS ACETABULARIA Talus berupa sumbu tegak yang ujungnya memiliki struktur seperti piring dan mengandung sejumlah gametangium radial. Talus melekat pada substrat dengan rizoid, seluruh permukaan talus diliputi zat kapur tipis. Hidup di laut tropis dan substropis. Selama stadium vegetatif nukleus tetap berada di rizoid dan mengarahkan pertumbuhan talus. Talus masak membentuk gametangium yang letaknya teratur radial di ujung sumbu. Gametangium ini dapat saling melekat satu dengan lain atau lepas tergantung spesies. Bagian pangkal masing-masing gametangium memiliki suatu mahkota yang tersusun oleh rambut-rambut steril. Pada saat gametangium mencapai ukuran maksimum, nukleus primer di dalam rizoid membesar 20 kali ukuran semula, lalu membelah secara meiosis menghasilkan sejumlah nukleus sekunder yang terbawa sitoplasma masuk ke dalam gametangium. Setiap nukleus diliputi sitoplasma dan diikuti terbentuk dinding yang mengelilingi sitoplasma tersebut, kemudian terbentuk kista. Selanjutnya kista yang memiliki operkulum pada dindingnya, membesar beberapa kali ukuran semula dan diikuti pembelahan nukleus. Pada saat perkecambahan, sitoplasma kista menghasilkan ribuan isogamet berbentuk buah pir dan berflagela dua. Gamet dilepaskan lewat operkulum. Zigot yang terbentuk dari persatuan isogamet, akan masak beberapa hari setelah isogami dan tumbuh menjadi individu baru. BAB I A L G A 39

44 Gambar 1-18 Acetabularia: a. penampakan umum, b. daur hidup: 1. fase vegetatif, 2. talus dewasa dengan tudung gametangium, 3. nukleus primer membelah, 4. nukleus anakan menuju gametangium, 5. kista, 6. gamet dari kista yang berbada, 7. fusi membentuk zigot 40 Taksonomi Tumbuhan I

45 KELAS CHAROPHYCEAEA (Alga Karangan) Kelas ini terkenal dengan nama karangan, karena memiliki cabang-cabang teratur seperti karangan. Talus tegak bercabang-cabang, terdiri dari nodus (bukubuku) dan internodus (ruas). Setiap nodus memiliki cabang-cabang lateral yang letaknya mengelilingi nodus tersebut, hingga tampak seperti karangan. Cabangcabang ini pertumbuhannya terbatas dan sering disebut daun. Cabang-cabang yang muncul dari ketiak daun memiliki pertumbuhan tidak terbatas. Talus umumnya diliputi zat kapur. Reproduksi hanya dilakukan secara oogami. Oogonium terletak pada daun dan terdiri dari satu sel yang dikelilingi sel steril. Anteridium terletak di bagian atas daun, juga terdiri dari satu sel. Beberapa anteridium (bisanya delapan buah) berkumpul dan diselubungi suatu membran, sehingga berbentuk bulat. ORDO CHARALES FAMILIA CHARACEAEA Ordo Charales sebenarnya terbagi menjadi empat familia, tetapi semua genus yang masih hidup termasuk dalam Characeaea. Anggota familia ini terdiri dari 6 genus dan sekitar 250 spesies. Semua spesies Charales merupakan alga air tawar, hidup di bawah permukaan air dan melekat pada substrat pasir atau lumpur. Reproduksi Reproduksi Characeae dilakukan secara vegetatif dan seksual. Reproduksi vegetatif tidak pernah dilakukan dengan membentuk zoospora, namun reproduksi ini dilakukan dengan membentuk: 1. Bintang tepung yaitu kumpulan sel-sel berbentuk seperti bintang, terletak di nodus bagian bawah. Struktur ini penuh dengan tepung/pati. 2. Bulbus seperti protonema yang dibentuk pada rizoma. Reproduksi seksual bersifat oogami. Alat pembuahan jantan disebut anteridium dan alat pembuahan betina disebut oogonium. Akan tetapi istilah ini kurang tepat sebab strukturnya terdiri dari alat kelamin dan membran multiseluler yang berasal dari sel-sel dibawahnya. Menurut istilah lama alat pembuahan jantan disebut globula, sedang alat pembuahan betina disebut nucula. Istilah ini lebih tepat karena tidak mengindikasikan bahwa alat pembuahan tadi hanya berupa alat kelamin. BAB I A L G A 41

46 GENUS CHARA, NITELLA Talus Chara memiliki ruas-ruas dan mengalami kortifikasi. Korteks terdiri dari sel-sel panjang vertikal yang mengelilingi sel sentral. Talus Nitella memiliki ruasruas, namun tidak mengalami kortifikasi dan setiap ruas hanya terdiri dari satu sel. b a Gambar 1-19 Chara (stonewort): a. penampakan umum, b. penampang bujur alat pembuahan 42 Taksonomi Tumbuhan I

47 DIVISI PHAEOPHYTA (Alga Coklat/Pirang) Talus Phaeophyta tidak ada yang berbentuk uniseluler atau koloni. Talus paling sederhana berbentuk filamen heterotrik. Sedang talus yang lebih maju berbentuk parenkimatis atau pseudoparenkimatis. Talus sering sangat padat, mengalami diferensiasi menjadi lapisan kortek (di luar) yang terdiri dari sel-sel fotosintetik dan lapisan medula (di dalam) yang terdiri dari sel-sel tanpa pigmen, terutama untuk menyimpan makanan dan transportasi. Pola pertumbuhan Phaeophyta berbeda-beda. Beberapa spesies memiliki pola pertumbuhan menyebar, dimana sel-sel baru terbentuk di seluruh talus, sedang beberapa spesies lain titik tumbuh terlokalisasi pada meristem terminal (di ujung cabang) atau interkalar (pada cabang). Meristem interkalar yang terletak di pangkal bulu-bulu terminal disebut meristem trikotalik. Phaeophyta hanya memiliki satu kelas, Phaeophyceae yang dibedakan menjadi beberapa ordo berdasarkan daur hidup, pola pertumbuhan makrotalus dan cara reproduksi seksual. KELAS PHAEOPHYCEAE Talus selalu bersel banyak (multiseluler), umumnya makroskopis dan mempunyai bentuk tertentu. Sel bernukleus tunggal, plastida berbentuk pita atau cawan. Pigmen plastida terdiri dari klorofil a, c, β-karoten, violasantin, flavosantin, neosantin, fukosantin, neofukosantin a dan b. Sel berwarna coklat kekuningan karena melimpahnya fukosantin. Cadangan makanan berupa tepung laminarin, yaitu β-glukan yang mengandung manitol. Manitol penting untuk osmoregulasi dan transportasi bahan organik. Dinding sel sebagian besar tersusun oleh selulosa, serta asam alginat, fukan dan fukoidin. Asam alginat dan fukoidin memiliki struktur kimia lebih komplek dari pada selulosa tetapi senyawa-senyawa tersebut bukan merupakan komponen struktural. Juga ditemukan senyawa polifenol untuk melindungi diri dari herbivora dan parasit. Reproduksi Reproduksi dilakukan secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual melalui zoospora dan aplanospora. Zoospora memiliki dua flagela yang tidak sama panjang, terletak di tepi. Spora dibentuk dalam sporangium unilokuler (uniseluler) BAB I A L G A 43

48 atau sporangium plurilokuler (multiseluler). Reproduksi seksual dilakukan secara isogami, anisogami atau oogami. Reproduksi dilakukan zooid yang berflagela dua buah, dibentuk dalam alat reproduksi unilokuler atau plurilokuler. Alat reproduksi biasanya terdapat pada ujung cabang lateral. Perkembangan sporangium unilokuler dimulai dengan membesarnya sel terminal yang pendek. Sporangium muda berbentuk bulat panjang atau bulat telur, ukurannya beberapa kali ukuran sel semula. Nukleus tunggal yang terdapat dalam sporangium muda mengalami pembelahan meiosis diikuti mitosis, hingga terbentuk nukleus. Ketika pembelahan nukleus terhenti, terbentuk sekatsekat yang membagi sitoplasma menjadi beberapa sitoplasma bernukleus tunggal. Masing-masing mengalami metamorfosis menjadi zoospora berbentuk buah pir dan berflagela dua buah. Zoospora keluar dalam bentuk massa melalui lubang kecil dan berenang bebas. Selanjutnya sporangium baru terbentuk di sebelah dalam dinding lama. Sporangium plurilokuler (netral) juga berasal dari sel terminal yang pendek, dimana ukurannya relatif besar. Sel ini membelah secara transfersal berulangulang membentuk 6-12 sel, diikuti pembelahan vertikal mulai dari deretan sel bagian tengah. Pembelahan selanjutnya dilakukan secara transfersal dan vertikal sehingga terbentuk sel-sel kubus yang teratur dalam 2040 deretan transfersal. Sitoplasma masing-masing sel tersebut mengalami metamorfosis menjadi zoospora (spora netral) yang berflagela dua dan diploid. Strukturnya identik dengan zoospora haploid, yang dibentuk sporangium unilokuler. Zoospora diploid berkecambah membentuk talus diploid yang menghasilkan sporangium unilokuler dan plurilokuler. Struktur vegetatif Semua Phaeophyta kecuali Fucales memiliki daur hidup antara gametofit dan sporofit, dimana masing-masing hidup bebas. Daur hidup bersifat isomorfik atau heteromorfik. Ukuran talus sporofit dan gametofit bermacam-macam. Pada beberapa genus, gametofit atau sporofit hanya terdiri dari beberapa sel. Pada genus lain, sporofit mencapai panjang beberapa puluh meter. Sporofit maupun gametofit dewasa mempunyai bentuk tertentu atau tidak. Serta memiliki bagian tegak dan alat perlekatan (rizoid). Pertumbuhan sebagian besar Phaeophyta bersifat trikotalik, dilakukan oleh sel-sel meristematis basal filamen di ujung talus. Gametofit Gametofit bersifat homotalik atau heterotalik. Gamet dibentuk dalam gametangium plurilokuler yang identik dengan sporangium plurilokuler. Gamet 44 Taksonomi Tumbuhan I

49 berflagela dua, dibebaskan melalui suatu porus di terminal gametangium. Tipe persatuan gamet adalah isogami dan anisogami. Gamet betina lebih cepat memasuki fase istirahat, lalu dikelilingi banyak gamet jantan. Gamet jantan melekat dengan perantara flagela anterior, salah satu gamet jantan melebur dengan gamet betina, sisanya pergi. Pembuahan ini menghasilkan zigot berdinding tipis yang langsung berkecambah menjadi sporofit diploid. Sporofit ini mengandung sporangium plurilokuler dan menghasilkan zoospora diploid yang akan berkecambah menjadi sporofit diploid. Sporofit ini juga mengandung sporangium unilokuler, dimana nukleusnya membelah meiosis membentuk zoospora haploid. Zoospora ini tumbuh menjadi gemetofit haploid. Gametofit ini mengandung gametangium plurilokuler dan menghasilkan gamet. Persatuan gamet menghasilkan zigot yang tumbuh menjadi sporofit diploid Distribusi Sebagian besar Phaeophyta hidup di laut daerah dingin, hanya beberapa spesies yang hidup di air tawar. Divisi ini dominan di kutub utara dan selatan, ke arah tropis keanekaragaman dan kemelimpahannya semakin berkurang, namun beberapa anggotanya seperti Dictyotales, Sargassum dan Turbinaria hanya tumbuh di daerah tropis dan subtropis, melekat pada substrat karang atau epifit pada alga lain. Phaeophyta yang talusnya berbentuk filamen isogenerate dianggap primitif. Phaeophyta yang lebih maju memiliki ciri-ciri: 1. Daur hidup heteromorfik. 2. Sporofit lebih komplek, berbentuk parenkimatis atau pseudoparenkimatis. 3. Gametofit tereduksi menjadi filamen mikroskopik. 4. Sporangium plurilokuler hilang. Phaeophyceae dibagi menjadi beberapa golongan berdasarkan tipe daur hidupnya (pergiliran/pergantian keturunan): 1. Isogeneratae: daur hidup isomorfik, sporofit (diploid) dan gametofit (haploid) memiliki bentuk dan ukuran sama, tetapi secara sitologis berbeda, misalnya Ectocarpales, Sphacelariales, Dictyotales dan Cuttleriales. 2. Heterogeneratae: daur hidup heteromorfik, sporofit dan gametofit berbeda secara morfologi dan sitologi. Sporofit lebih komplek (parenkimatis atau pseudoparenkimatis) dari pada gametofit (filamen). Pada spesies maju, gametofit melekat pada sporofit, misalnya Laminariales, Desmaratiales, Chordariales, Dictyosiphonales dan Scytosiphonales. 3. Cyclosporeae: tidak memiliki daur hidup, hanya memiliki keturunan diploid, sporofit bersifat parenkimatis, misalnya Fucales dan Durvillaeales. BAB I A L G A 45

50 Golongan Isogeneratae ORDO ECTOCARPALES Ectocarpales memiliki daur hidup isomorfik. Talus berbentuk filamen, bercabang-cabang bebas atau saling berhubungan membentuk jaringan pseudoparenkimatis. Alat reproduksi membentuk rantai atau bebas. Sporofit menghasilkan zoospora dan spora netral, sedang gametofit tidak. Sistem klasifikasi ordo ini didasarkan atas struktur vegetatif dan cara reproduksinya. FAMILIA ECTOCARPACEAE GENUS ECTOCARPUS Talus pus merupakan salah satu yang paling sederhana di antara anggota Phaeophyta, daur hidupnya isomorfik. Talus heterotrik, melekat pada batu/karang atau epifit pada alga yang lebih besar. Pangkal filamen yang tumbuh di atas substrat membentuk massa padat untuk melekat. Filamen di atasnya bercabangcabang terbuka. Pertumbuhan menyebar. b c a Gambar 1-20 Ectocarpus : a. penampakan umum, b. sporangium plurilokuler, c. gametangium plurilokuler. 46 Taksonomi Tumbuhan I

51 Sel uninukleat, memiliki vakuola sentral dan physode (kantung polifenol). Kloroplas berbentuk ireguler, terletak di tepi sel. Pigmen dominan, fukosantin, memberi warna coklat. Sitoplasma dihubungkan plasmodesmata pada dinding sel. Ectocarpus memiliki daur hidup isogeneratae. Fase gametofit dan sporofit berbentuk filamen, tetapi penyebaran gametofit lebih terbatas. Alat reproduksi dibentuk di ujung batang. Sporofit membentuk dua tipe sporangium. Pada temperatur hangat dibentuk sporangium plurilokuler, sedang pada temperatur dingin dibentuk sporangium unilokuler. Gametofit membentuk gametangium plurilokuler yang menyerupai sporangium unilokuler. GENUS RALFSIA Ralfsia membentuk lapisan coklat gelap pada batu. Talus pseudoparenkimatis, berbentuk bulu dan kadang-kadang menyerupai Lichenes. Filamen basal melekat pada substrat, memunculkan filamen tegak pendek untuk fotosintesis (asimilator). Alat reproduksi berkelompok (sorus) di permukaan atas talus. Ralfsia merupakan keturunan isomorfik, namun tahap ralfsoid juga terdapa pada Phaeophyta lain. b a c Gambar 1-21 Ralfsia : a. penampakan umum, b. anteridium, c. oogonium BAB I A L G A 47

52 GENUS PILAEYLLA, GIFFORDIA Pilaeylla dan Giffordia adalah dua genus heterotrik yang berkerabat dekat dengan Ectocarpus. Pilaeylla sering tumbuh sebagai epifit pada alga yang lebih besar. Genus ini dibedakan dari Ectocarpus karena kloroplasnya berbentuk cawan dan struktur reproduksinya interkalar. Sporangium unilokuler dan plurilokuler dibentuk dalam sel-sel vegetatif. Giffordia, seperti Ectocarpus membentuk struktur reproduksi terminal, tetapi kloroplas berbentuk cawan. ORDO SPHACERIALES FAMILIA SPHACERICEAE GENUS SPHACERIA Sphacelaria berbentuk filamen yang pertumbuhan reguler. Ujung setiap aksis utama merupakan sel apikal yang akan membentuk sel aksial. Sel aksial terbelah memanjang menghasilkan sel vegetatif. Percabangan tersebar atau pinnatus. Reproduksi dilakukan secara vegetatif dan seksual. Reproduksi vegetatif melalui pembentukan cabang-cabang khusus yang disebut propagula. Propagula terputus dari filamen induk dan terbawa air hingga menemukan substrat yang cocok untuk tumbuh. Pada spesies tertentu, propagula dibentuk pada musim panas saat temperatur tinggi dan fotomasa lama. Reproduksi seksual dilakukan melalui pembentukan sporangium unilokuler dan gametangium plorilokuler yang dibentuk pada musim dingin dan musim semi pada saat temperatur lebih rendah dan fotomasa pendek. ORDO DICTYOTALES Ordo ini memiliki satu familia terdiri dari 21 genus dan 100 spesies, kebanyakan tumbuh di laut tropis. FAMILIA DICTYOTACEAE GENUS DICTYOTA Dictyota adalah genus paling sering ditemukan. Talus tegak, berbentuk pita bercabang-cabang dikotom, melekat pada substrat dengan rizoid seperti cakram. Talus dua lapis. Lapisan tengah (medula) terdiri dari sel-sel besar, berbentuk segi empat, berdinding tebal dan tanpa kromatofora. Lapisan tepi terdiri dari sel-sel kecil berbentuk segi empat, dinding tipis, mengandung banyak kromatofora. Pada lapisan ini terdapat banyak rambut-rambut steril, tidak berwarna dan permukaannya berlendir. Pertumbuhan dilakukan sel-sel apikal. Reproduksi biasanya menyesuaikan diri dengan pasang surut air laut. 48 Taksonomi Tumbuhan I

53 Reproduksi dilakukan secara seksual dan aseksual. Reproduksi aseksual dilakukan dengan aplanospora. Sporofit mengandung sporangium unilokuler yang menghasilkan empat aplanospora (tetraspora) haploid. Reproduksi seksual dilakukan secara oogami. Gametofit heterotalik membentuk anteridium dan oogonium dalam suatu sorus. Anteridium membentuk sperma tanpa flagela yang membuahi sel telur dari oogonium. Pembuahan terjadi di luar oogonium, jika tidak terjadi pembuahan, oogonium dapat tumbuh secara partenogenesis menjadi gametofit betina. Sel telur yang telah dibuahi membentuk dinding tebal dan menjadi zigot diploid. Nukleus zigot membelah secara mitosis menjadi dua sel diploid. Salah satu sel membentuk rizoid sedang satunya membentuk talus tegak. Sporofit ini mengandung sporangium pada kedua permukaan talus. Pembelahan pertama nukleus sporangium adalah meiosis, diikuti pembelahan mitosis membentuk empat spora diploid tanpa falgela (aplanospora). Spora ini dikeluarkan lewat porus di bagian apikal sporangium. pemisahan kelamin sudah terjadi sejak pembelahan meiosis dari nukleus sporangium. Sehingga dari empat spora yang terbentuk, dua spora menjadi gametofit jantan dan dua spora menjadi gametofit betina. Kedua gametofit dan sporofit memiliki ukuran sama, sehingga sulit dibedakan. Sehingga daur hidupnya isomorfik dan tergolong isogenerate. b a c Gambar 1-22 Dictyota: a. Penampakan umum, b. anteridium, c. oogonium BAB I A L G A 49

54 GENUS PADINA Padina berkerabat erat dengan Dictyota. Genus ini memiliki talus berbentuk kipas yang dihasilkan oleh sel-sel apikal di tepi. Talus dilapisi kalsium karbonat. Gambar 1-23 Padina ORDO CUTLERIALES FAMILIA CUTLERIACEAE Familia ini hanya memiliki dua genus, Zanardina dan Cutleria. Daur hidup Zanardina identik antara sporofit dan gametofit, sedang Cutleria tidak. Keduanya memiliki hubungan erat karena memiliki pertumbuhan trikotalik, sporangium unilokuler, gamet jantan dan betina tidak sama ukuran (anisogamet). GENUS CUTLERIA Gametofit berbentuk pita, bercabang-cabang menggarpu, ireguler atau berbentuk kipas. Pola pertumbuhan interkalar, terjadi di tepi talus bagian atas yang berbulu uniseriate. Gametofit heterotalik. Gametofit jantan mengandung anteridium yang menghasilkan gamet jantan berbentuk buah pir, berflagela dua. Gamet betina mirip gamet jantan tetapi lebih kecil dan gerakannya lamban. Pada saat pembuahan, gamet jantan menuju gamet betina dan menyatu. Dalam waktu sehari zigot tumbuh menjadi sporofit. Gamet betina yang tidak dibuahi akan tumbuh menjadi gametofit betina. 50 Taksonomi Tumbuhan I

55 Bentuk sporofit dan gametofit sangat berbeda. Sporofit berbentuk helai kecil yang melekat pada substrat dengan perantara rizoid. Semula sporofit ini dikira talus dari spesies yang berbeda dan dinamai Aglaozonia, hingga sekarang nama ini tetap digunakan untuk menamai sporofit Cutleria. Nukleus sporangium muda membelah meiosis diikuti mitosis membentuk 8 32 nukleus haploid. Sitoplasma terbagi-bagi, hingga masing-masing mengandung satu nukleus yang selanjutnya mengalami metamorfosis menjadi zoospora berbentuk buah pir dan berflagela dua. Sekitar 90 menit kemudian zoospora membulat membentuk dinding sel dan tumbuh menjadi gametofit. Golongan Heterogeneratae ORDO LAMINARIALES Ordo ini memiliki 30 genus dan kurang lebih 100 spesies. Gametofit antar genus identik, tetapi sporofitnya berbeda-beda. Sporofit memiliki struktur lebih maju dibanding alga lain. Struktur makrotalus parenkimatis dan terdiferensiasi menjadi jaringan yang lebih maju. Sporofit terdiri dari alat perlekatan/rizoid, tangkai dan helai. Pertumbuhan terjadi pada jaringan meristem interkalar, yang biasanya terletak di antara tangkai dan helai. Sporofit memiliki sporangium unilokuler dan terkumpul dalam sorus di permukaan helai. Pada genus tertentu, sporangium terletak di helai khusus yang disebut sporofil. Gametofit berbentuk filamen, mikroskopik, reproduksi seksual secara oogami. Alga ini dikenal juga dengan nama kelp, beberapa spesies merupakan giant klep yang melekat pada kedalaman m. Macrocystis pyrifera bercabangcabang, panjang m, ujung tangkai selalu tumbuh membentuk helai baru. Nereocystis luetkeana panjang m, tangkai tidak bercabang, berujung pada sebuah kantung udara besar, di atasnya terdapat helai bercabang-cabang dikotom, panjang 3-4,5 m. Postelsia palmaeformis, merupakan kelp paling kecil, memiliki tangkai kuat dan fleksibel, panjang 50 cm, ujungnya berupa cabang dikotom dengan helai kecil. GENUS LAMINARIA Talus sporofit dibedakan menjadi helai, tangkai dan rizoid. Helai tumbuh di ujung tangkai, utuh atau terbagi menjadi segmen-segmen vertikal. Tangkai berbentuk tabung, seperti batang, agak pipih, tanpa cabang, panjangnya sangat beragam. Tangkai terdiri dari medula dan korteks yang dikelilingi selapis sel serupa sel epidermis. Rizoid berbentuk cawan, bercabang-cabang dikotom dan memiliki jari-jari panjang yang disebut haptera. BAB I A L G A 51

56 Gambar 1-24 Daur hidup Laminaria 52 Taksonomi Tumbuhan I

57 Laminaria memiliki pola pertumbuhan yang berbeda-beda. Lapisan luar sel yang disebut meristoderm adalah daerah utama pembentuk sel baru. Meristoderm terutama aktif pada perbatasan helai dan tangkai, dimana sel-sel baru ditambahkan ke helai, tangkai dan bagian interior. Pada tingkat lebih rendah, permukaan lapisan di seluruh talus juga menunjukkan aktivitas meristematik. Bagian dalam talus dibedakan menjadi beberapa lapisan. Permukaan talus ditutupi kutikula yang tersusun dari asam alginat (algin). Kortek luar yang mengandung lapisan meristoderm terdiri dari sel-sel kuboid kecil, yang sangat berpigmen dan berguna untuk fotosintesis. Kortek dalam tersusun oleh sel-sel yang lebih panjang, kebanyakan tidak berpigmen dan merupakan massa kompak. Medula di bagian tengah kurang rapat terdiri dari sel-sel seperti benang panjang dan tepinya tidak berlekatan. Bagian ini diliputi lendir berair. Di dalam medula terdapat hifa dan sel pengangkut. Sel pengangkut tersusun dalam barisan memanjang, ujungnya melebar dan menyatu. Bahan organik yang banyak ditransportasikan adalah manitol. Reproduksi Laminaria berkembangbiak melalui pembentukan sporangium unilokuler berbentuk gada dan parafisa pada permukaan helai. Nukleus sporangium mulamula mellakukan pembelahan meiosis yang diikuti pembelahan mitosis hingga terbentuk nukleus. Sitoplasma terbagi menjadi banyak sitoplasma anakan yang masing-masing mengandung satu nukleus dan mengalami metamorfosis menjadi zoospora haploid. Setelah berenang beberapa lama zoospora membulat membentuk dinding sel dan berkecambah menjadi gametofit berbentuk filamen, yang hanya terdiri dari beberapa sel. Gametofit distimulasi sinar biru membentuk gametangium, setelah sel gametofit berjumlah 2-3 buah. Gametofit jantan membentuk banyak anteridium pada ujung cabang. Oogonium dan anteridium tumbuh pada individu yang berbeda. Setiap anteridium menghasilkan satu sperma dan setiap oogonium menghasilkan satu sel telur. Setelah ekstrusi oogonium, sel telur tetap melekat pada permukaan luar oogonium dan mensekresikan feromon (lamoksirene) yang mendorong pelepasan sperma dari anteridium dan menarik sperma ke sel telur. Anterozoid berenang menuju sel telur kemudian bersatu. Terjadinya pembuahan tergantung temperatur. Zigot yang terbentuk tumbuh menjadi sporofit diploid. Sporofit muda membentuk gametofit betina mikroskopis. Bentuk sporofit sangat beda dengan gametofit, jadi daur hidup bersifat heteromorfik dan tergolong dalam heterogeneratae. Pada L.saccarina jenis kelamin gametofit ditentukan pada BAB I A L G A 53

58 saat meiosis, dimana separuh zoospora akan tumbuh menjadi gametofit betina, separuh sisanya menjadi gametofit jantan. Laminaria saccharina L. merupakan kelp paling sering ditemukan. Talus mencapai panjang tiga meter atau lebih. Kelp ini berbeda dengan Laminaria lain karena memiliki helai yang menggelembung atau menjari. Helai menjari dibentuk oleh robeknya helai karena gelombang laut. Robekan terutama terjadi pada bagian helai yang tipis dan tidak berlanjut ke tangkai. Apabila L.saccharina dianggap sebagai pola dasar kelp, maka pada genus yang lebih maju robekan helai mencapai tangkai, kantung udara terletak di bawah helai dan terdapat sporofil. Berdasarkan sifat-sifat tersebut, maka Chorda merupakan genus primitif, dimana talus bulat panjang, tanpa cabang, tidak terdiferensiasi menjadi helai dan tangkai dan tanpa haptera. Agarum memiliki helai tunggal berlubang-lubang. Alaria memiliki helai panjang dan untuk reproduksi membentuk sejumlah sporofil berbentuk dayung kecil. Egregia memiliki sejumlah helai sekunder di sepanjang tepi tangkai dan helai utama yang tebal. Dictyoneurum robekan helai sederhana GENUS NEREOCYSTIS Pada kelp yang lebih besar, robekan daun berlanjut hingga bagian meristodermal tangkai. Nereocystis merupakan kelp annual yang pola dasarnya menyerupai L.saccharina, tetapi stipula lebih cepat memanjang selama masa pertumbuhan dan helai utama robek menjadi helai-helai sekunder seperti kulit, yang panjangnya dapat mencapai lebih dari satu meter. Tangkai umumnya berongga. Kantung udara besar berisi karbon monoksida dibentuk di ujung tangkai utama untuk mengapung. Gambar 1-25 Nereocystis 54 Taksonomi Tumbuhan I

59 GENUS MACROCYSTIS Macrocystis merupakan kelp paling besar. Terbentuk oleh robekan helai terminal secara berturut-turut. Masing-masing helai baru terpisah, membesar dan membentuk kantung di pangkalnya. Tumbuhan dewasa memiliki beberapa ratus kantung udara. Panjang talus biasanya m, tetapi kadang-kadang mencapai 60 m. Panjang helai dapat mencapai 1,5 m dan bersama-sama membentuk kanopi rapat di permukaan air. Terdapat sel pengangkut yang penting untuk transportasi bahan organik, seperti manitol dan asam amino dari helai di permukaan laut, yang aktif melakukan fotosintesis ke bagian yang lebih bawah. Sel pengangkut memiliki porus besar di ujung dinding sel. Sel ini membentuk lapisan di antara korteks dan medula. Pembentukan sel pengangkut pada Macrocystis jauh lebih cepat dari pada Laminaria. Struktur sel pengangkut kelp sangat serupa dengan sel pengangkut tumbuhan vaskuler. Gambar 1-26 Macrocystis BAB I A L G A 55

60 GENUS POSTELSIA Postelsia memiliki tangkai primer kaku yang dapat menyangga talus ketika air laut surut. Di ujung tangkai terdapat sejumlah helai yang memberi penampakan seperti pohon palem. ORDO CORDARIALES Myroinema, Elacista dan Leatesia adalah epifit. Makrotalus Myrionema berupa cawan pseudo-parenkimatis tersusun dari sejumlah filamen, membentuk bintikbintik gelap pada inangnya. Elacista membentuk segerombol filamen pada alga inang yang lebih besar, dimana filamen asimilasi panjang muncul dari bagian tengahnya. Sporangium unilokuler dan filamen steril yang bergabung disebut parafisa, muncul pada pangkal asimilator. Pada Elacista fucicola pembelahan meiosis terjadi pada sporangium unilokuler. Zoospora diploid membentuk makrotalus pada temperatur tinggi dan membentuk mikrofilamen pada temperatur rendah. Leatesia membentuk talus bulat ireguler bercabang-cabang. Pada bagian dalam, cabang-cabang terpisah, tetapi pada permukaan sel terminal cabang-cabang membentuk lapisan seperti palisade yang menyatu. Cordaria memiliki talus tegak bercabang-cabang, tersusun dari filamen-filamen sentral dan cabang-cabang tepi membentuk lapisan luar. ORDO DICTYOSIPHONALES Dictyosiphonales memiliki beberapa bentuk talus. Pada Stictyosiphon talus berbentuk filamen multisereate, pada Dictyisiphon talus berbentuk tegak dan pada Punctaria talus berbentuk helai. Makrotalus parenkimatis. ORDO SCYTOSIPHONALES Petalonia berbentuk helai seperti pita. Bagian tengah medula terdiri dari sel-sel tanpa warna yang terdiferensiasi dari lapisan kortek luar. Sel kortek lebih kecil, berfungsi untuk fotosintesis. Selama pertumbuhan, lapisan kortek luar tumbuh lebih cepat daripada medula. Scytosiphon tersebar luas, biasanya membentuk talus tubuler, menggembung ke atas pada musim dingin. Talus mengalami pergiliran antara struktur plurilokuler dengan sporangium unilokuler. Daur hidup heteromorfik terjadi dimana talus tubuler adalah gametofit dan talus berkerak adalah sporofit. Penyatuan gamet dan meiosis hanya terjadi pada spesies tertentu. Umumnya tahap flagela dihasilkan dari sporangium plurilokuler yang terletak pada talus tubuler. Tahap flagela langsung membentuk fase ralfsoid tanpa penyatuan gamet. 56 Taksonomi Tumbuhan I

61 ORDO DESMARESTYALES Desmarestia berbentuk pseudoparenkimatis. Talus tegak seperti lembaran. Beberapa genus anggota ordo Desmarestiales sangat melimpah di kutub selatan, namun Desmarestia hanya melimpah di laut yang bersuhu sedang. Reproduksi seksual dilakukan secara oogami. Pertumbuhan dilakukan oleh meristem trikotalik yang terletak di pangkal bulu-bulu terminal ujung setiap aksis. Bagian aksis sentral filamen mengalami kortifikasi. Sel Desmarestia mampu mengakumulasi ion sulfat dari air laut. Sulfat bereaksi dengan air menghasilkan asam sulfat untuk melindungi diri dari herbivora. a b c d Gambar 1-27 Desmarestia: a. D. viridis, b. D. tabacoides, c. D. Latifrons, d. D. ligulata Golongan Cyclosporeae ORDO FUCALES Fucales terdistribusi luas di perairan laut. Talus umumnya lebih sederhana dari pada Laminariales, meskipun ada juga yang memiliki bentuk talus parenkimatis. Talus bersifat diploid, meiosis terjadi ketika gametogenesis. Alat kelamin terdapat dalam konseptakel. Daur hidupnya jauh lebih maju, karena gametofit (fase haploid) tidak hidup bebas. Gametofit tertahan dalam kantung talus diploid. BAB I A L G A 57

62 FAMILIA FUCACEAE GENUS FUCUS Fucus merupakan anggota Fucaceae paling umum, hidup di laut hemisfer utara yang beriklim dingin, melekat pada karang dengan rizoid. Talus berwarna coklat tua, berbentuk pita pipih memanjang (< 1 meter), bercabang-cabang dikotom dan memiliki satu rusuk tengah. Sel baru dibentuk pada sel-sel apikal yang terdapat di dalam lekukan pada ujung setiap cabang. Secara anatomi, talus tersusun atas meristoderm, korteks dan medula. Beberapa spesies Fucus memiliki kantung udara di tubuhnya untuk menyimpan udara dan membantu mengapung. Letak kantung udara berpasangan di kanan-kiri. Pembentukan kantung udara tergantung kondisi lingkungan. Fucus yang tumbuh di air tenang memiliki lebih banyak kantung udara. Reproduksi Reproduksi dilakukan secara vegetatif dan seksual. Reproduksi vegetatif melalui tumbuhnya cabang-cabang kecil di bagian pangkal talus atau fragmentasi talus. Reproduksi seksual secara oogami. Alga ini bersifat monoesis atau diesis. Fucus memiliki struktur reproduksi khusus yang disebut reseptakel di ujung batang. Pada F.vesiculosus, reseptakel menggembung, berisi lendir, sedang pada F.distichus reseptakel berbentuk pipih, mengandung sedikit lendir. Di dalam reseptakel terdapat konseptakel, berupa kantung bulat pembentuk gamet. Setiap konseptakel memiliki operkulum dengan bulu-bulu memanjang tanpa warna. Gamet jantan dan betina dapat dibentuk pada konseptakel yang sama (monoesis) atau pada konseptakel tumbuhan yang berbeda (diesis), tergantung spesiesnya. Sperma dibentuk dalam anteridium. Di dalam anteridium, terjadi pembelahan meiosis diikuti mitosis berulang-ulang hingga terbentuk sebuah kumpulan berisi 64 sperma. Pada oogonium proses yang sama menghasilkan sebuah kumpulan berisi delapan sel telur. Kelompok gamet dilepaskan melalui operkulum pada konseptakel. Sperma secara kimiawi ditarik sel telur yang ukurannya lebih besar. Zigot yang telah dibuahi mensekresikan cairan lengket untuk melekat pada substrat. Keadaan lingkungan mempengaruhi pembentukan awal zigot. Reseptakel dapat mengontrol pelepasan gamet. Pada spesies pasang surut, seperti F.vesiculosus, reseptakel menggembung dan sangat membengkak apabila gamet masak. Pada saat air surut, reseptakel mengering dan mengkerut, sehingga gamet terlepas dari konseptakel. Kumpulan gamet ini melekat pada bulu yang menjulur dari konseptakel. Pada saat air pasang kumpulan gamet mengambang kembali dan lendir yang menyelimuti larut, sehingga gamet dilepaskan ke air laut. 58 Taksonomi Tumbuhan I

63 Gambar 1-28 Daur hidup Fucus BAB I A L G A 59

64 Sebelum pembuahan, beberapa anterozoid mengelilingi sel telur. Dari delapan sel telur yang dibentuk biasanya hanya satu yang dibuahi anterozoid. Dalam waktu satu jam kedua nukleus melebur, membentuk nukleus diploid. Zigot segera membentuk dinding berlendir dan melekat pada substrat, sebelum air surut lagi. Zigot membentuk tonjolan yang akan membentuk rizoid, sehingga memiliki polaritas. Cahaya, temperatur, ph dan hormon dalam sel telur merupakan faktor perangsang terjadinya polaritas. Pertumbuhan embryo pada awalnya cepat karena adanya cadangan makanan yang cukup di dalam sel telur, tetapi kemudian melambat karena suplai makanan tergantung fotosintesis. Talus yang terbentuk bersifat diploid dan pembelahan reduksi terjadi waktu gametogenesis. Jadi daur hidup bersifat diplontik. Cryptostomata (kriptostomata), suatu kantung kecil di permukaan talus, menunjukkan bahwa reproduksi Fucus tidak selalu tergantung reseptakel. Struktur ini homolog dengan reseptakel tetapi tidak membentuk gametangium. GENUS ASCOPHYLLUM Ascophyllum banyak ditemukan di daerah pasang surut Atlantik Utara. Panjang talus dapat mencapai 30 m, bentuk sangat bervariasi tergantung gelombang laut. Sumbu utama silindris (agak pipih) dan memiliki sejumlah cabang sekunder yang pertumbuhannya terbatas. Di sekitar sumbu, terdapat kantung udara yang menggembung untuk mengapung dan menegakkan talus. Setiap tahun dibentuk sebuah kantung pada setiap sumbu. Sehingga dapat diperkirakan umurnya. Umur lebih panjang dibanding Umum mencapai umur 8-10 tahun, bahkan ada yang mencapai umur 20 tahun. Sedang alga perennial yang biasanya hanya hidup 2-3 tahun. Jaringan talus biasanya berisi ascomycetes (Mycosphaerella). Simbiose keduanya tidak jelas. Reseptakel Ascophylum dibentuk pada cabang khusus. Gamet jantan dan betina terdapat pada konseptakel individu yang berbeda. Pembentukan 8 sel telur dalam oogonium lebih maju dari pada Fucus. Pelepasan gamet tergantung suhu. Kadang seluruh isi re-septakel dicurahkan ke air, yang membantu penyebaran gamet. Reseptakel berwarna kuning jeruk atau kuning zaitun, seperti buah berri apabila mengapung terbawa air laut. Gamet dilepaskan dari koseptakel seperti Fucus. GENUS PELVETIA Pelvetia tumbuh pada bagian atas daerah pasang surut pantai Atlantik Utara dan pantai barat Amerika Utara. Talus menyerupai Fucus tetapi helai berubah menjadi tabung. Dua sel telur dibentuk setiap oogonium. 60 Taksonomi Tumbuhan I

65 FAMILIA SARGASSACEAE GENUS SARGASSUM, TURBINARIA Sargassum merupakan genus yang tersebar luas dan memiliki banyak spesies. Hidup di laut tropis atau subtropis di belahan bumi selatan, tetapi fragmen talus yang terputus terbawa arus laut melintasi laut Atlantik ke daerah dingin di Eropa. Tumbuh melimpah di sepanjang pantai Australia, India, Srilangka, Cina, Jepang dan Indonesia. Talus Sargassum memiliki morfologi kompleks sepintas seperti memiliki akar, batang dan daun. Pada tangkai/batang, terdapat banyak cabang-cabang lateral yang menyerupai daun, sering disebut filoid. Di dekatnya terdapat kantung udara dan reseptakel yang mengandung konseptakel. Kantung udara muncul pada ujung cabang menyerupai berry. Reseptakel dibentuk pada cabang-cabang pendek. Daur hidup diplontik. Reproduksi dilakukan secara vegetatif/aseksual dengan fragmentasi talus dan secara seksual dengan oogami. Anteridium dan oogonium dibentuk dalam konseptakel. Pembentukan oogonium yang hanya berisi satu sel telur merupakan kondisi maju pada fucoid. Setiap sel telur memiliki 8 nukleus, tetapi hanya satu yang dibuahi sperma. a b Gambar 1-29 Sargassum: a. penampakan umum, b. skematis BAB I A L G A 61

66 Sebagian besar Sargassum hidup secara bentik di pantai-pantai berkarang. Tetapi terdapat dua spesies, S.natans dan S.fluitans, yang hidup mengapung bebas (pelagik) dan membentuk rakit sangat luas di tengah samudera Atlantik Utara, daerah ini disebut Laut Sargasso. Alga pelagik tidak dapat membentuk reseptakel, sehingga berkembangbiak secara vegetatif. Turbinaria memiliki ciri-ciri morfologi, daur hidup, cara reproduksi dan habitat seperti Sargassum, hanya saja bentuk filoidnya menyerupai terompet. ORDO DURVILLAEALES Durvillaea dipisahkan dari Fucales karena pola pertumbuhannya menyebar. Genus ini tumbuh di laut dingin belahan bumi selatan. Talus menyerupai kelp dengan helai panjang (>10 m) muncul dari tangkai bulat dan melekat dengan rizoid. Sel telur dan sperma dibentuk dalam konseptakel. DIVISI RHODOPHYTA (Alga Merah) Talus umumnya multiseluler, hanya beberapa yang uniseluler. Talus berbentuk filamen bercabang-cabang terbuka atau pseudoparenkimatis kompak, dimana cabang individual sulit dibedakan. Sel bernukleus tunggal, berbentuk cincin, bersifat haploid atau diploid. Sering membentuk sel poliploid dan multinukleat. Selama mitosis, terbentuk membran nukleus. Sentriol hilang tetapi benang mitosis muncul dari organel yang menyatu dengan nukleus. Bagian tengah sel dewasa dapat berupa vakuola besar, dikelilingi lapisan sitoplasma yang mengandung satu atau lebih kloroplas. Kloroplas megandung pirenoid. Tidak memiliki flagela. Pigmen fotosintesis utama berupa klorofil a dan fikobilin. Fikobilin bersatu dengan protein membentuk fikobili-protein, yang terdiri dari fikoeritrin, fikosianin dan allofikosianin. Kadang-kadang ditemukan pula klorofil d tetapi fungsinya kurang jelas. Pada permukaan luar tilakoid, fikobiliprotein membentuk granula fikobilisom untuk menangkap sinar dan mentransfer energi ke klorofil a yang menyelubungi membran tilakoid. Talus berwarna merah apabila pigmen fikoeritrin dominan. Cadangan makanan disebut tepung floridea, berupa rangkaian α-1,4-glukosa seperti glikogen atau amilopektin pati, terdapat di luar plastida dalam sitoplasma Pertumbuhan dilakukan melalui pembelahan sel vegetatif dengan membentuk furrowing (lekukan) pada dinding sel. Komponen utama dinding sel berupa selulosa, kadang-kadang manan dan silan. Dinding sel diselimuti mukopolisakarida berupa agar dan karagenan, merupakan 70% berat kering dinding sel. Keduanya merupakan polimer galaktosa dan penting untuk stabiliser atau gel. 62 Taksonomi Tumbuhan I

67 KELAS RHODOPHYCEAE Rhodophyta hanya memiliki satu kelas Rhodophyceae, yang dibagi menjadi dua subkelas, Bangiophycideae (bangean) dan Florideaophycidae (floridean). Keduanya dibedakan karena : 1. Floridean memiliki hubungan pit & plug (lubang dan sumbat), dimana antar sel-selnya dihubungkan oleh benang-benang sitoplasma, sedang pada bangean hubungan ketam ini hampir tidak ada (hanya ada pada beberapa genus). 2. Floridean umumnya memiliki pertumbuhan apikal, sel apikal memiliki sejumlah kloroplas kecil dan daur hidupnya komplek. Sedang pertumbuhan bangean menyebar, kloroplas tunggal dan daur hidupnya sederhana tanpa struktur reproduksi khusus. Genus Rhodochaete merupakan pengecualian. Genus ini dimasukkan dalam bangean meskipun memiliki benang-benang sitoplasma dan pertumbuhan apikal. SUBKELAS BANGIOPHYCIDAE Tipe morfologi bangean jauh lebih bervariasi dari pada floridean. Bangean paling sederhana berupa sel soliter (uniseluler), di samping itu terdapat pula talus filamentik dan helai parenkimatis, keduanya multiseluler. Sel bangean secara khas memiliki satu kloroplas berbentuk bintang. Reproduksi pada talus multiseluler biasanya melalui pembentukan monospora. Bangean tidak membentuk karpogonium. Tahap karposporofit hilang dan tidak membentuk tetraspora. Beberapa genus memiliki daur hidup seperti floridean yang talusnya berbentuk filamen. Gambar 1-30 Bangia BAB I A L G A 63

68 ORDO PORPHYRIDALES FAMILIA PORPHYRIDACEAE GENUS PORPHYRYDIUM Porphyrydium kecil, sel bulat, tumbuh di darat dan diselimuti oleh lendir. Di dalam sel, kloroplas stelat terletak di tengah dan kadang-kadang mengisi sebagian besar sel. Spesies ini berkembangbiak melalui pembelahan yang dimulai dengan terbentuknya lekukan pada dinding sel, selanjutnya sel terbelah menjadi dua anakan. Erytrotrichia berbentuk filamen sederhana, sering tumbuh epifit pada alga lain. ORDO BANGIALES FAMILIA BANGIACEAE GENUS BANGIA Bangia tumbuh baik di air tawar maupun laut, kadang membentuk lapisan seperti bulu menutupi batu yang terpercik air. Talus berbentuk filamen lembut, tanpa cabang, melekat pada substrat dengan rizoid sangat halus. Talus tua menjadi multiseriate. Setiap sel memiliki kloroplas berbentuk bintang dan dikelilingi dinding yang tersusun dari polimer manosa. Makrotalus Bangia ada sepanjang musim dingin, sedang fase konkoselis yang berbentuk filamen mikroskopis hidup sepanjang tahun. Daur hidupnya sama dengan Porphyra. GENUS PORPHYRA Talus Porphyra parenkimatis, membentuk helai terdiri dari 1-2 lapis sel, lebar atau sempit, kedua permukaannya sangat licin. Warna helai bervariasi, umumnya kuning, kuning zaitun, merah muda atau ungu. Seperti Bangia, dinding sel terdiri dari manan. Kloroplas berbentuk bintang. Dalam daur hidup Porphyra, fase makrotalus helai haploid bergantian dengan fase filamen mikroskopik diploid yang disebut konkoselis (conchocelis). Pada spesies tertentu, reproduksi seksual dan meiosis hilang sehingga kedua fase memiliki jumlah kromosom yang sama. Makrotalus memiliki tiga tipe reproduksi dalam sel-sel vegetatif, yaitu monospora, spermatium dan karpospora. Monospora dibentuk tunggal melalui pelepasan isi sel yang bertindak sebagai spora dan tumbuh menjadi makrotalus. Spermatium dihasilkan 16 atau lebih dengan pembelahan berulang-ulang isi sel. Pada spesies yang melakukan reproduksi seksual, spermatium membuahi sel karpoginium, lalu diikuti pembelahan berulang-ulang menghasilkan karpospora diploid. Pada spesies non seksual, karpogonium membelah tanpa pembuahan, membentuk karpospora haploid. Pada kasus lain, karpospora membentuk fase konkoselis, yaitu filamen bercabang yang melekat pada cangkan moluska. Di Jepang Porphyra banyak dibudidayakan untuk makanan. 64 Taksonomi Tumbuhan I

69 Gambar 1-31 Porphyra: a. talus berbentuk helai, b. monospora, c. karpospora, d. fase konkoselis SUBKELAS FLORIDEOPHYCIDAE Struktur dasar floridean tidak bervariasi banyak. Talus alga ini pada dasarnya terdiri dari filamen-filamen bercabang-cabang. Pada beberapa genus filamen bebas satu dengan lain, sedang pada genus lain filamen saling berhubungan membentuk jaringan pseudoparenkimatis kompak. Bentuk talus tidak berperan dalam membedakan ordo. Klasifikasi floridean didasarkan pada struktur talus, daur hidup, pembentukan karposporofit dan hubungan pit & plug. Pertumbuhan dilakukan dengan pembelahan transfersal sel-sel apikal di ujung cabang-cabang filamen. Berdasarkan susunan sel apikalnya, filamen floridean dibedakan menjadi: 1. Monoaksial: talus berupa sumbu yang terdiri dari satu filamen aksial yang bercabang-cabang ke arah samping atau ke segala arah. Pertumbuhan talus dimulai dengan terbentuknya 4-5 sel di bawah sel apikal, yang membelah ke arah samping membentuk sel lateral. Sel ini merupakan inisial apikal filamen lateral dan fungsinya sama dengan inisial apikal filamen aksial, yang masingmasing dihubungkan benang sitoplasma. BAB I A L G A 65

70 2. Multiaksial: talus berupa sumbu yang terdiri dari banyak filamen aksial. Pertumbuhan talus ini sama dengan tipe monoaksial, tetapi setiap sumbu filamen mempunya sel apikal. Filamen aksial hanya membentuk filamen lateral ke permukaan talus, sehingga bagian medula talus dewasa terdiri dari filamen longitudinal yang dikelilingi kortek yang terdiri dari filamen lateral. Struktur talus Struktur talus Floridean dapat dibedakan menjadi empat, yaitu: 1. Talus berbentuk Filamen bercabang-cabang terbuka 2. Talus berdaging atau berdaun tegak 3. Talus berkerak. 4. Talus tegak berkapur. Tiga katagori terakhir berbentuk pseudoparenkim. Daur Hidup Daur hidup floridean cukup komplek. Umumnya terdiri dari tiga fase daur hidup, yaitu gametofit, karposporofit dan tetrasporofit. Talus yang hidup bebas berupa gametofit dan tetrasporofit, sedang karposporofit hidup di dalam gametofit. Gametofit bersifat haploid, membentuk gamet jantan dan gamet betina yang tidak memiliki flagela. Karposporofit bersifat diploid, berkembang dari zigot pada gametofit betina. Karposporofit menghasilkan spora yang tumbuh menjadi tetrasporofit. Selama pembentukan spora pada tetrasporangium terjadi pembelahan mitosis, sehingga spora tumbuh menjadi gametofit betina. Pembentukan Gametofit Floridean umumnya berumah dua, dimana gametofit jantan dan betina terpisah. Gametofit jantan membentuk gamet jantan yang disebut spermatium dalam sel induk spermatangium. Ketika dibebaskan spermatium terbawa arus air secara pasif, karena tanpa flagela. Gametofit betina menghasilkan cabang khusus yang disebut karpogonium, dimana sel terminal berfungsi sebagai oogonium. Karpogonium berbentuk botol, memiliki tonjolan distal yang disebut trikogin. Isi karpogonium berfungsi sebagai sel telur. Apabila spermatium melekat pada permukaan karpogonium, maka nukleus menuju trikogin dan berpindah ke bagian dasar karpogonium, lalu menyatu dengan sel telur. Gametofit kadang-kadang juga membentuk monosporangium, yaitu sporangium yang hanya mengandung satu spora. Perkembangan zigot tergantung ordonya. Pada Nemalionales nukleus zigot langsung mengadakan pembelahan meiosis, sedang pada ordo lain lebih dulu mengalami pembelahan mitosis, yang mana pembelahan meiosis hanya terjadi di dalam sporangium tetrasporofit talus diploid yang hidup bebas. 66 Taksonomi Tumbuhan I

71 Pembentukan Karposporofit Karposporofit dapat dibentuk langsung dari karpogonium fertil atau dari zigot yang ditransfer melalui buluh ooblas ke dalam sel auxiliary. Sel ini berbeda-beda tergantung ordonya. Pada Nemalionales berupa sel filamen karpogonium. Pada Gigartinales berupa sel pendukung karpogonium. Pada beberapa ordo lain berupa sel vegetatif. Karposporofit terdiri dari filamen bercabang-cabang yang disebut filamen gonimoblas diploid. Persatuan gamet, baik langsung diikuti meiosis atau tidak, selalu menghasilkan filamen gonimoblas. Nukleus zigot dapat tetap tinggal di dalam karpogonium sampai filamen ini tumbuh atau pindah ke sel auxiliary, lalu tumbuh menjadi filamen gonimoblas. Filamen gonimoblas dapat bebas menyebar atau berdekatan membentuk pseudoparenkim. Semua sel teminal filamen gonimoblas yang telah masak akan membesar membentuk karpospora. Sel-sel steril pada filamen gonimoblas dan sel vegetatif yang mengelilinginya disebut karpospoorofit (sistokarp). Karposporofit terletak di dalam gametofit betina. Sel gametofit dapat menghasilkan lapisan pelindung karposporofit (perikarp) dan lapisan pengangkut nutrien. Karpospora dibentuk di ujung filamen gonimoblas, lalu dibebaskan ke dalam air. Karposora dapat haploid atau diploid tergantung ordonya. Karposora haploid selalu tumbuh menjadi gametofit haploid dan membentuk alat kelamin (spermatangium dan karpogonium). Karpospora diploid tumbuh menjadi talus diploid dan hidup bebas. Talus ini disebut tetrasporofit. Tetraspofit membentuk tetrasporangium berisi empat spora (tetraspora), tetapi kadang juga membentuk bisporangium, yaitu sporangium yang hanya berisi dua spora. Tetrasporangium semula berisi sporangium bernukleus tunggal dan diploid, lalu mengalami meiosis diikuti mitosis, sehingga terbentuk empat nukleus haploid yang diselubungi sitoplasma dan dinding sel. Letak spora dalam sporangium bervariasi tergantung genus. Pembentukan Tetrasporofit Tetrasporofit tumbuh dari karpospora diploid. Tetrasporofit dewasa membentuk tetrasporangium bersel tunggal, yang mengalami pembelahan meiosis membentuk empat tetraspora haploid. Susunan tetraspora dalam tetrasporangium memiliki pola tertentu. Tetraspora terpisah-pisah saat dilepaskan dan membentuk gametofit. Ketiga fase daur hidup di atas menyebabkan Rhodophyceae dapat tetap lestari, Walaupun proses pembuahan tidak pasti dan sangat tergantung arus air, karena gamet tidak memiliki flagela. BAB I A L G A 67

72 ORDO NEMALIONALES Nemalionales tidak memiliki keturunan tetrasporofit, karena zigot langsung mengalami pembelahan meiosis. Karposporofit hampir semuanya berkembang dari karpogonium. FAMILIA NEMALIONACEAE GENUS NEMALION Nemalion relatif tidak terlalu pseudoparenkimatis. Talus berwarna ungu gelap terdiri dari cabang-cabang silindris, lembut seperti uret (earthworm). Berbeda dengan Batrachospermum yang memiliki filamen aksial sentral tunggal, Nemalion memiliki lebih dari 250 filamen aksial (multifilamen), masing-masing disusun oleh sel-sel yang dibentuk sel terminal. Cabang samping menyerupai Batrachospermum, tetapi permukaannya lebih kompak. Bagian luar talus terdiferensiasi menjadi kortek dimana fotosintesis terjadi, sedang bagian dalam yang tidak berwarna dan berlendir adalah medula. Bentuk talus multiaksial juga terdapat pada Cumagloia, tetapi struktur cabang lateralnya lebih bebas. a b c Gambar 1-32 Nemalion: a. penampakan umum, b. fase konkoselis, c. monostroma 68 Taksonomi Tumbuhan I

73 b a c Gambar 1-33 Batrachospermum: a. filamen bercabang-cabang lateral, b. karposporofit, c. skema percabangan filamen. GENUS BATRACHOSPERMUM Batrachospermum biasa tumbuh di air tawar yang mengalir. Talus lembut dan bergelatin. Berwarna coklat, kuning zaitun, abu-abu, ungu atau hujai-biru. Batrachospermum jauh lebih terspesialisasi dari pada Audouinella. Pertumbuhan terjadi pada sel apikal di ujung setiap sumbu. Sel yang dihasilkan membentuk aksis sentral bulat. Pada ujung atas setiap sel sumbu, dibentuk 4-6 cincin dari sel perisentral kecil. Sel ini mengawali pembentukan cabang. Sebagian besar cabang pertumbuhannya terbatas dan bersegmen-segmen. Sumbu baru yang pertumbuhannya tidak terbatas dibentuk di bagian lateral. GENUS AUDOUINELLA Morfologi dan daur hidup Audouinella merupakan keadaan primitif dalam floridean. Talus berbentuk filamen heterotrik, bercabang terbuka, tumbuh pada batu atau alga lain. Seperti bentuk heterotrik lain, pangkal cabang menempel pada substrat. Kadang rizoid tereduksi menjadi sel tunggal. Filamen tegak bercabang terbuka dan kadang-kadang memiliki bulu-bulu terminal. Pertumbuhan Audouinella terjadi melalui pembelahan sel apikal pada ujung setiap cabang. Jumlah dan bentuk kloroplas bervariasi, sehingga dulu dijadikan beberapa genera. BAB I A L G A 69

74 ORDO CRYPTONEMIALES Cryptonemiales merupakan alga tetarsporofit yang sel auxiliary-nya terletak pada filamen khusus di dalam gametofit. Filamen ini terletak tepat pada karpogonium atau jauh. FAMILIA CORALLINACEAE GENUS CORALLINA Corallina tumbuh di laut. Talus bersegmen-segmen dan bercabang-cabang, melekat pada substrat. Permukaan talus ditutupi zat kapur dari kalsium karbonat dan magnesium karbonat tebal, yang dapat mencapai lebih dari 70% berat keringnya. Pengapuran menyebabkan talus berwarna putih kemerah-merahan dan berbatu, sehingga sering tampak sebagai bintik-bintik kemerah-merahan pada permukaan laut. Talus terdiri dari lapisan basal filamen dan cabang tegak kompak. Pada bagian tegak terdapat daerah meristematis di ujung terminal. Sel meristem membentuk epithallium ke atas dan perithallium ke bawah. Epithallium tebal dan secara kontinu lepas atau hilang, sehingga epifit yang melekat terlepas. Pada bagian basal terdapat lapisan disebut hypothallium. Dinding sel dipertebal olek kalsium karbonat berbentuk kalsit. Gambar 1-34 Corallina: a. talus tersusun dari segmen-segmen kapur yang terpisah, b. ujung talus 70 Taksonomi Tumbuhan I

75 GENUS HILDENBRANDIA, DUMONTIA, LITHOTHAMNION Hildenbrandia tersebar luas di laut dan kadang-kadang tumbuh di air tawar. Talus sering sangat tipis, berwarna merah, tumbuh pada batu-batuan. Talus terdiri dari filamen basal yang menjalar di atas substrat dan cabang vertikal terdiri dari sel-sel kuboid, menjulang ke atas dari lapisan basal. Cabang membentuk massa yang kompak. Pada Hildenbrandia hanya dikenal fase tetrasporofit, yang menghasilkan tetraspora tanpa fase gametofit. Talus Dumontia memiliki cabang-cabang berongga. Setiap cabang teratur di sekeliling filamen aksial sentral (uniaksial). Terdapat ruangan di antara cabang samping, kecuali di permukaan luar dimana sel terminal membentuk lapisan seperti palisade yang kompak. Talus Lithothamnion menyerupai kerak, melekat pada batu karang. ORDO GIGARTINALES Ordo ini merupakan floridean tetrasporofit yang sel auxiliary-nya adalah sel pendukung karpogonium. FAMILIA GRACILARIACEAE GENUS GRACILARIA Talus berbentuk silindris, bercabang-cabang dengan diameter 2-3 mm atau pipih. FAMILIA GIGARTINACEAE GENUS GIGARTINA Bentuk talus bervariasi: silindris, pipih atau berbentuk helai. Talus peseudoparenkim bercabang-cabang, umumnya melekat pada batu dengan rizoid berbentuk cawan. Dari bagian tengah rizoid, talus tumbuh ke atas membentuk struktur seperti helai, batang silindris atau tabung berongga. Talus yang menjulang ke atas disusun oleh satu atau lebih sumbu pusat filamen dan memunculkan cabang-cabang lateral dengan pertumbuhan terbatas. Ujung cabang lateral membentuk lapisan seperti palisade, yang menjadi permukaan luar talus. Gigartina memiliki dua tipe daur hidup. Beberapa spesies memiliki fase isomorfik bebas, serupa Chondrus. Spesies lain memiliki talus tegak yang bergiliran dengan tetrasporofit berkerak, serupa Mastocarpus. Gametofit jantan menghasilkan spermatium. Proses pembuahan memacu gametofit betina membentuk karposporofit diploid dan karpospora diploid membentuk tetrasporofit berkerak. Tetrasporofit ini dulunya diidentifikasi sebagai genus Petrocelis. Jika gametofit jantan tidak terbentuk, gametofit betina membentuk karposporofit tanpa proses pembuahan dan karpospora menjadi gametofit betina. BAB I A L G A 71

76 GENUS CHONDRUS, AGARDHIELLA Baik Agardhiella maupun Chondrus memiliki talus bercabang-cabang banyak (multiaksial) dan kompak. Cabang Agardhiella silindris, sedang Chondrus pipih. Biasanya Chondrus berwarna coklat, tetapi ujung talus yang tumbuh di daerah pasang surut dapat tercuci menjadi kuning cerah. Pada Chondrus, tetrasporofit dan gametofit memiliki bentuk sama, namun tetrasporofit cenderung tumbuh di air yang lebih dalam. Pada beberapa spesies, gametofit jantan jarang atau tidak ada. Kedua generasi ini dapat dibedakan berdasarkan kandungan karagenan dalam dinding sel. Pada gametofit berupa kappa karagenan yang mengendap dalam potasium klorida, sedang pada tetrasporofit (karposporofit) berupa lamda karagenan yang tidak bersifat demikian. Gambar 1-35 a. Gracillaria, b. Gigartina, c. Chondrus 72 Taksonomi Tumbuhan I

77 Gambar 1-36 Gelidium: ORDO GELIDIALES Gelidiales merupakan alga tetrasporofit yang sistokarpnya (karposporofit) tumbuh langsung dari karpogonium. FAMILIA GELIDIACEAE GENUS GELIDIUM Talus agak keras, silindris atau agak pipih, bercabang-cabang menyirip. Alga ini merupakan penghasil agar (Agarophyta). ORDO CERAMIALES Ceramiales merupakan floridean tetrasporofit, yang sel auxiliarynya baru terbentuk setelah pembuahan. Sel ini tumbuh di atas sel pendukung karpogonium. FAMILIA CERAMIACEAE GENUS CERAMIUM Ceramium tersebar luas di laut, talus berbentuk filamen bercabang-cabang, tipis dan beruas-ruas. Di antara ruas-ruas terdapat sel kortek mengelilingi sel-sel besar yang membentuk benang uniseriate. Ujung talus bercabang menggarpu, seperti tanduk. Hal ini merupakan ciri khas Ceramium. Seperti Batrachospermum, kortek merupakan hasil dari cabang-cabang khusus yang muncul dari sel perisentral pada nodus, yang tumbuh diseluruh batas sel aksial. Sel aksial merupakan pusat pertumbuhan talus. Sel pada cabang-cabang kortek berpigmen, sedang sel aksial berisi vakuola besar tidak berpigmen. Ceramium memiliki sel-sel bulu tanpa warna, yang dibentuk untuk merespon kekurangan nutrisi dan dapat menambah permukaan talus untuk meningkatkan penyerapan nutrisi. BAB I A L G A 73

78 FAMILIA RHODOMELLACEAE GENUS POLYSIPHONIA, LAURENCIA, ACANTHOPHORA Polysiphonia memiliki talus bercabang-cabang, dibentuk oleh sel-sel yang berderet teratur. Tipe filamen ini disebut polysiphonous. Jumlah sel setiap deret khas untuk spesies. Pertumbuhan cabang utama merupakan hasil dari pembelahan transfersal sel-sel apikal. Sel aksial yang dihasilkan lebih panjang dan dibelah secara longitudinal untuk membentuk sel perisentral. Sel perisentral yang mengelilingi sel aksial sama panjangnya. Dalam daur hidupnya, Polysiphonia memiliki bentuk morfologi sama antara gametofit dan tetrasporofit. Karena merupakan filamen terbuka, alat reproduksi mudah diamati. Spermatangium biasanya tanpa warna dan menghasilkan sekelompok spermatium. Gametofit betina menghasilkan karpogonium berisi empat sel. Nukleus zigot pindah ke sel auxiliary di dekat karpogonium dan membentuk karposporofit yang dikelilingi perikarp. Karpospora dibentuk karposporofit. Penampakan tetrasporofit sama dengan gametofit, tetapi memiliki tetrasporangium di ujung-ujung cabang. Talus Laurencia berbentuk silindris atau pipih, titik tumbuh terletak dalam suatu cekungan apikal pada ujung-ujung percabangan. Sedang talus Acanthophora berbentuk silindris, bercabang-cabang majemuk, pendek, seperti duri. Gambar 1-37 Ceramium: a. penampakan umum, b. sel apikal di ujung cabang, c. kortifikasi sempurna, d.kortifikasi tidak sempurna 74 Taksonomi Tumbuhan I

79 Gambar 1-38 Daur hidup Polysiphonia BAB I A L G A 75

80 Acara 1.1 DIVISI CHLOROPHYTA (Alga Hijau) A. Tujuan Instruksional Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Chlorophyta. Khusus 1. Mahasiswa dapat mengidentifikasi Chlorophyta berdasarkan sifat-sifat morfologinya. 2. Mahasiswa dapat memahami sifat-sifat pembeda Chlorophyta, yaitu: struktur talus, pigmentasi dan daur hidup/pola reproduksi. B. Bahan dan Alat 1. Preparat mikroskopis: Chlamydomonas, Volvox, Ulothrix, Stigeoclonium, Oedogonium, Spirogyra, Desmidium, Chlorococcum, Chlorella, Scenedesmus, Pediastrum dan Hydrodictyon. 2. Herbarium basah makrotalus: Ulva, Enteromorpha, Cladophora, Caulerpha, Codium, Halicystis, Acetabularia, Halimeda dan Chara. 3. Mikroskop cahaya, mikroskop diseksi, lup, pinset, silet/skalpel nampan plastik. C. Cara Kerja 1. Pada preparat mikroskopis, ambil setetes air yang diperkirakan mengandung alga di atas. Amati di bawah mikroskop dengan perbesaran kuat (10X40). Untuk spesies tertentu gunakan preparat awetan (atau gambar). 2. Pada herbarium basah makrotalus: amati secara langsung. Bila perlu gunakan lup dan mikroskop diseksi. Hati-hati terhadap cairan dan uap formalin 4% atau alkohol 70% yang menjadi media pengawetnya. Untuk herbarium kering lakukan hal yang sama. 3. Pada alga filamen lakukan pula pengamatan di bawah mikroskop, untuk mengetahui sifat-sifat dasarnya. 4. Pada alga pseudoparenki buat irisan melintang untuk mengetahui susunan sel di dalam talus dan gunakan JKJ (yodium) untuk mengetahui posisi kloroplas dan pirenoid 5. Tulis klasifikasinya, gambar bentuk morfologinya dan beri deskripsinya secara ringkas. 76 Taksonomi Tumbuhan I

81 D. Pertanyaan Observasi 1. Sebutkan tipe-tipe reproduksi seksual dan aseksual pada Chlorophyta? 2. Sebutkan sifat-sifat pembeda ke-13 ordo anggota kelas Chlorophyceae? 3. Jelaskan daur hidup Chlamydomonas! 4. Jelaskan cara perkembangbiakan Volvox! 5. Sebutkan sifat-sifat khas Ulothrix! 6. Jelaskan daur hidup Ulva! 7. Bagaimana cara reproduksi Oedogonium! 8. Jelaskan cara konjugasi Spyrogira! 9. Gambarkan bentuk morfologi Chlorococcum! 10. Sebutkan kandungan gizi Chlorella! 11. Gambarkan bentuk morfologi Scenedesmus! 12. Sebutkan perbedaan bentuk talus Caulerpha, Codium dan Halicystis? 13. Sebutkan ciri-ciri khas Chara yang membedakannya dengan anggota kelas Chlorophyceae? Acara 1.2 DIVISI PHAEOPHYTA (Alga Coklat) A. Tujuan Instruksional Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Phaeophyta. Khusus 1. Mahasiswa dapat mengidentifikasi Phaeophyta berdasarkan sifat-sifat morfologinya. 2. Mahasiswa dapat membedakan struktur morfologi, daur hidup dan pola reproduksi 3. Mahasiswa dapat menjelaskan sifat-sifat khas Phaeophyta, seperti kantung udara, reseptakel, konseptakel, zoospora dan lain-lain. 4. Mahasiswa dapat membedakan perbedaan daur hidup Phaeophyta golongan isogenerate, heterogenerate dan cyclosporeae. B. Bahan dan Alat 1. Herbarium basah atau kering makrotalus: Ectocarpus, Ralfsia, Dictyota, Padina, Laminaria, Macrocystis, Nereocystis; Fucus, Sargassum dan Turbinaria. BAB I A L G A 77

82 2. Preparat awetan daur hidup Laminaria dan Fucus. 3. Mikroskup cahaya, mikroskop diseksi, lup, pinset, skalpel/silet nampan plastik. C. Cara Kerja 1. Amati morfologi makrotalus sediaan yang ada secara langsung. Bila perlu gunakan lup dan mikroskop diseksi. Hati-hati terhadap media pengawetnya. 2. Amati daur hidupnya Laminaria dan Fucus. Tentukan sporangium masak, generasi gametofit dan sporofit. 3. Gambar bentuk morfologinya, tulis klasifikasi dan beri deskripsi ringkas. D. Pertanyaan Observasi 1. Sebutkan jenis-jenis pigmen yang ada dalam Phaeophyta? 2. Sebutkan ciri-ciri Phaeophyta yang telah maju? 3. Sebutkan tipe-tipe pergantian keturunan pada Phaeophyta? 4. Sebutkan perbedaan talus Laminaria, Macrocystis dan Nereocystis? 5. Jelaskan daur hidup Laminaria dan Fucus? 6. Jelaskan proses reproduksi pada Laminaria? 7. Jelaskan proses pembuahan pada Fucus? 8. Jelaskan maksud istilah-istilah berikut: a. Filamen uniseriate b. Filamen heterotrikh c. Reseptakel d. Konseptakel e. Cryptostomata Acara 1.3 DIVISI RODHOPHYTA (Alga Merah) A. Tujuan Instruksional Umum 1. Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Phaeophyta. Khusus 2. Mahasiswa dapat mengidentifikasi alga coklat/ pirang berdasarkan sifat-sifat morfologinya. 78 Taksonomi Tumbuhan I

83 3. Mahasiswa dapat membedakan struktur morfologi, daur hidup dan pola reproduksi alga merah. 4. Mahasiswa dapat membedakan perbedaan daur hidup alga golongan isogenerate, heterogenerate dan cyclosporeae. B. Bahan dan Alat 1. Herbarium basah atau kering Porphyra, Nemalion, Batrachospermum, Cumagloia, Gelidiun, Callophyllis, Corallina, Lithotamnium, Gigartina, Gracilaria, Ceramium, Laurencia, Acanthophora, Polysiphonia. 2. Preparat awetan daur hidup Polysiphonia. 3. Mikroskup cahaya, mikroskop diseksi, lup, pinset, skalpel/silet nampan plastik. C. Cara Kerja 1. Amati sediaan makrotalus yang ada secara langsung. Bila perlu gunakan lup dan mikroskop diseksi. Hati-hati terhadap media pengawetnya. 2. Amati preparat awetan daur hidup Polysiphonia. Tentukan generasi gametofit, karposporofit dan tetrasporofit. 3. Gambar bentuk morfologinya, tulis klasifikasi dan beri deskripsi singkat. D. Pertanyaan Observasi 1. Jelaskan perbedaan bangean dan floridean? 2. Jelaskan perbedaan generasi gametofit, karposporofit dan tetrasporofit? 3. Sebutkan sifat-sifat khas Bangia dan Porphyra? 4. Sebutkan sifat-sifat khas Nemalion dan Batrachospermum? 5. Sebutkan sifat-sifat khas Corallina? 6. Sebutkan tipe-tipe talus floridean berdasarkan sel apikalnya? 7. Apa yang dimaksud dengan: a. Fase konkoselis (conchocelis) b. Sistokarp (karposporofit). c. Agarophyta d. Monospora BAB I A L G A 79

84 80 Taksonomi Tumbuhan I

85 BAB II FUNGI PENDAHULUAN Fungi dikenal juga dengan nama jamur, cendawan atau kapang. Golongan ini merupakan tumbuhan khas daratan, meskipun ada pula yang tumbuh di air (lebih primitif). Tubuh berupa talus, umumnya berbentuk filamen multiseluler, namun ada pula yang uniselular, misalnya khamir (Saccharomyces). Filamen fungi disebut hifa dan kumpulan hifa disebut miselium. Hifa umumnya bersekat-sekat (septat), tetapi pada Zygomycota tanpa sekat (nonseptat, senositik), sehingga multinukleat. Pusat pertumbuhan hifa adalah ujung-ujungnya. Hifa tumbuh sangat cepat, dalam 24 jam dapat mencapai lebih dari 1 km. Istilah miselium berasal dari kata Yunani myoketos yang berarti fungi. Fungi tidak mempunyai klorofil dan biasanya juga tidak mempunyai kromatofor lain, kecuali pada fungi tingkat tinggi, yaitu dalam tubuh buah. Fungi bersifat heterotrofik. Untuk mendapatkan makanan, mereka berperan sebagai saprofit, namun dapat pula bersifat parasit atau melakukan simbiosis mutualisme dengan spesies lain. Hifa yang digunakan menempel pada substrat disebut rizoid, sedang hifa khusus yang digunakan fungi parasit untuk menyerap makanan langsung dari sel inang disebut haustorium. Semua fungi memiliki dinding sel dan menghasilkan spora. Dinding sel dibentuk dari chitin (kitin), bukan selulosa. Spora umumnya terdiaspora oleh angin dan aliran air, namun ada pula yang terbawa serangga dan arthropoda. Spora fungi umumnya terlontar ke udara seperti peluru. Spora dapat mengering dan menjadi sangat kecil, mereka dapat melayang-layang di udara untuk waktu yang cukup lama, sehingga dapat terbawa ke tempat-tempat yang amat jauh. Spora lain berbentuk ramping dan dapat melekat pada serangga dan arthropoda, yang kemudian menyebarkannnya ke berbagai tempat. Fungi bersifat nonmotil, dalam daur hidupnya tidak pernah memiliki flagela atau silia, kecuali fungi tingkat rendah yang sering hidup dalam air.

86 Gambar 2-1 Bentuk-bentuk tubuh vegetatif fungi: a. hifa septat, b. hifa non septat (senositik), c. miselium, d. haustorium Reproduksi Fungi dapat berkembangbiak secara vegetatif, aseksual dan seksual. Reproduksi vegetatif dilakukan dengan fragmentasi talus. Cara ini paling efektif, meskipun membutuhkan faktor luar sebagai pemicu. Reproduksi aseksual dilakukan dengan: 1. Spora. Cara ini menyebabkan fungi dapat tersebar ke area yang sangat luas. 2. Konidium, terdiri dari sel-sel konidiogen yang membentuk struktur khusus berupa askus (endospora) dan basidium (eksospora). Reproduksi seksual dapat dilakukan secara: 1. Isogami: persatuan antara dua gamet yang bentuk dan ukurannya sama. 2. Anisogami: persatuan dua gamet yang bentuknya sama tetapi ukurannya berbeda. 3. Oogami: persatuan gamet jantan (anterozoid) dengan gamet betina (sel telur). 4. Gametangiogami: persatuan dua gametangium yang jenis kelaminnya berbeda. 5. Somatogami: persatuan dua sel talus yang tidak mengalami diferensiasi. Beberapa spesies fungi dapat mengubah sel-sel tertentu menjadi organ istirahat untuk mengatasi kondisi lingkungan yang buruk, yaitu teletospora, klamido- 82 Taksonomi Tumbuhan I

87 spora dan gemma (kuncup). Dapat juga mengubah sekumpulan miselium menjadi semacam umbi (sklerotium). Struktur reproduksi fungi dipisahkan suatu septa dari hifa pendukungnya. Alat reproduksi yang membentuk gamet disebut gametangium, sedang yang membentuk spora disebut sporangium pada Zygomycetes, askus pada Ascomycetes dan basidium pada sebagian Basidiomycetes. Struktur reproduksi yang membentuk konidium adalah sel-sel konidiogen yang terletak di dalam atau di ujung tangkai konidiofor. Pembentukan zigot selalu diikuti meiosis (bersifat zigotik). Klasifikasi Klasifikasi fungi cukup komplek, terlebih semakin banyak spesies baru yang ditemukan. Sehingga taksa yang dulu merupakan kelas atau sub kelas, kini sering dinaikkan menjadi divisi. Umumnya fungi dikelompokkan menjadi fungi tingkat rendah yang memiliki fase motil dalam daur hidupnya dan fungi tingkat tinggi yang sudah tidak memiliki fase motil tersebut. Dalam pustaka terbaru, para author umumnya memberi nama tingkatan taksa fungi sebagai berikut: Taksa Akhiran Mucor mucedo L. Divisi -mycota Zygomycota Kelas -mycetes Zygomycetes Ordo -mycetales Zygomycetales Familia -aceae Mucoraceae Genus - Mucor Mucor Mucor Spesies - Mucor mucedo L. Mucor mucedo L. Mucor mucedo L. *) Nama genus dan nama spesies ditulis dengan huruf miring, huruf tebal atau digaris bawah. Fungi tingkat tinggi (mycota) memiliki empat divisi penting, yaitu: 1. Zygomycota (fungi zigotik) 2. Ascomycota (fungi kantung) 3. Basidiomycota (fungi payung) 4. Deuteromycota (fungi imperfecti) Pembicaraan tentang taksonomi fungi sering pula memasukkan Lichenes, suatu simbiosis antara fungi dan alga. Di samping itu dalam ekologi sering pula dibahas mikoriza, suatu simbiosis antara fungi dan tumbuhan vaskuler. BAB II FUNGI 83

88 DIVISI ZYGOMYCOTA (Fungi Zigotik) KELAS ZYGOMYCETES Zygomycetes memiliki satu ordo Zygomycetales, merupakan kelompok fungi paling sederhana yang tidak memiliki sel-sel motil dalam daur hidupnya. Kelompok ini dapat mengubah zigot menjadi spora istirahat bernama zigospora, sehingga disebut Zygomycetes. Hingga saat ini telah diidentifikasi sekitar 765 spesies. Kebanyakan memiliki hifa senositik, sehingga sitoplasma dapat mengalir. Pertumbuhan hifa sangat cepat, namun pada kondisi lingkungan tertentu, sebagian memperlihatkan pertumbuhan uniselular dan berbentuk seperti khamir. Kebanyakan Zygomycetes hidup saprofit pada sisa-sisa tumbuhan atau hewan yang membusuk di tanah. Sebagian hidup parasit pada tanaman, serangga atau makrofauna tanah, serta kadang-kadang menyebabkan infeksi pada manusia dan hewan ternak. Hifa dapat tumbuh menembus substrat atau di permukaan substrat membentuk massa putih seperti kapas. Reproduksi Reproduksi dilakukan secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual telah disesuaikan dengan kehidupan di darat. Zoospora (spora berflagela; spora kembara) sudah tidak ada. Spora dibentuk dalam sporangium di ujung hifa khusus (sporangiofor) yang menjulang ke atas. Spora biasanya mengalami masa dormansi cukup lama. Spora berasal dari sitoplasma multinukleat di dalam sporangium yang membelah dan terpisah-pisah. Pada genus tertentu, dibentuk pula sporangium yang hanya mengandung sedikit spora, bahkan ada yang hanya mengandung satu nukleus, sehingga dindingnya hampir melekat pada dinding sporangium. Dalam hal ini sporangium telah berubah menjadi konidium (Yunani: debu yang lembut). Pada beberapa genus konidium hanya dibentuk apabila fungi mendapat cukup makanan. Reproduksi seksual jarang terjadi, reproduksi ini tidak dilakukan oleh gamet, tetapi oleh gametangium multinukleat yang bentuknya sama (gametangiogami). Proses ini dimulai dengan terbentuknya hifa-hifa seksual. Apabila dua hifa yang cocok berdekatan, maka akan terbentuk enzim yang memacu pertumbuhan ujungujung hifa. Lalu apabila ujung-ujung hifa tersebut bersentuhan, maka akan dibentuk enzim yang mampu melarutkan dinding sel, sehingga sitoplasma kedua hifa berfusi membentuk massa tunggal berupa gametangium multiseluler. Pada 84 Taksonomi Tumbuhan I

89 saat yang sama terbentuk sekat melintang dibelakang titik persentuhan ini. Nukleus berpasang-pasangan dan menyatu membentuk zigot diploid, dengan dinding sel tebal (zigosporangium), lalu zigot menjadi spora istirahat (zigospora). Kemudian nukleus diploid dalam zigospora mengalami meiosis menjadi haploid, selanjutnya terjadi perkecambahan. Dalam daur hidupnya hanya zigospora yang memiliki fase diploid. Pada spesies homotalik (berumah satu/monoesis), alat kelamin dibentuk pada satu individu, sedang pada spesies heterotalik (berumah dua/diesis) alat kelamin dibentuk dari dua individu yang berbeda, berupa gamet (+) dan gamet ( ), misalnya Rhizopus dan Mucor. ORDO ZYGOMYCETALES FAMILIA MUCORACEAE Familia ini umumnya hidup saprofit pada sisa-sisa tumbuhan dan hewan, jarang parasit, serta memiliki beberapa anggota yang bernilai ekonomi, misalnya: Mucor javanicus pada ragi tape, mampu mengubah pati menjadi gula. Chlamydomucor oryzae, Rhizopus oryzae, R.nigricans dan beberapa spesies Rhizopus lainnya, terdapat dalam ragi tempe dan oncom putih, mampu memecah protein dan lemak. Salah satu anggota familia ini, Pilobolus crystallinus, memiliki cara diaspora sangat unik, dimana spora ditembakkan seperti peluru. Hal ini terjadi karena tangkai sporangium menegang dan pecah tepat di bawah kolumela, sehingga sporangium yang berisi sekitar spora terlempar sejauh satu meter. GENUS MUCOR Mucor dapat tumbuh pada roti, sisa-sisa makanan, kotoran hewan dan lain-lain. Reproduksi aseksual dilakukan dengan membentuk spora dan reproduksi seksual dilakukan dengan bersatunya dua hifa yang berlainan jenis kelaminnya. Pada reproduksi aseksual, miselium yang melekat pada substrat, memunculkan hifa-hifa tegak dengan sporangium di ujungnya. Sporangium dan hifa yang mendukungnya dipisahkan sekat yang menonjol ke dalam sporangium dan dinamakan kolumela. Sporangium berisi sitoplasma multinukleat yang dapat terbagi-bagi dan membentuk spora bernukleus banyak. Spora telah beradaptasi dengan kehidupan darat, berupa sel-sel bulat, multinukleat dan memiliki dinding. Spora akan tumbuh menjadi miselium baru. Mucor bersifat diesis (berumah dua). Reproduksi seksual terjadi apabila dua hifa yang berlainan jenis kelamin, yakni (+) dan (-) bersatu. Zigot tumbuh menjadi hifa dengan sporangium pada ujungnya. Sporangium ini, mempunyai spora yang hanya mengandung satu nukleus, bersifat (+) atau (-). Spora akan tumbuh menjadi miselium (+) atau (-). BAB II FUNGI 85

90 Gambar 2-2 Daur hidup Mucor GENUS RHIZOPUS Rhizopus sering tumbuh saprofit pada tempe atau sisa-sisa roti. Miselium dibentuk oleh beberapa hifa haploid (umumnya senositik) yang dengan cepat tumbuh menembus substrat, menyerap zat makanan dan membentuk hifa pengait yang disebut stolon. Ujung-ujung stolon yang bertemu dengan subtrat dapat membentuk rizoid dan hifa-hifa tegak yang disebut sporangiofor. Sporangiofor menghasilkan suatu sporangium berbentuk bola pada pucuknya. Sporangium multinukleat dan terisolasi oleh septa. Sitoplasma yang ada di dalam membelah, membentuk dinding sel di sekitar spora. Dinding spora menjadi hitam, yang merupakan warna khusus fungi, seiring dengan matangnya spora. Spora dilepaskan dan berkecambah membentuk miselium baru. 86 Taksonomi Tumbuhan I

91 Gambar 2-3 Daur hidup Rhizopus BAB II FUNGI 87

92 DIVISI ASCOMYCOTA (Fungi Kantung) KELAS ASCOMYCETES Divisi ini dinamai Ascomycota karena dapat membentuk spora dalam suatu kantung sporangium yang disebut askus. Anggota divisi ini sekitar spesies, termasuk sejumlah fungi terkenal yang nilai ekonominya tinggi. Talus berbentuk filamen multiseluler, kecuali khamir dimana talus berbentuk uniseluler. Talus bersifat homotalik atau heterotalik. Hifa septat, namun terdapat plasmodesmata di antara sel-sel filamen, sehingga sitoplasma dan organel di dalamnya dapat berpindah tempat. Sel-sel hifa uninukleat atau multinukleat. Reproduksi Reproduksi aseksual terjadi dengan dibentuknya spora (askospora) dan spora khusus yang disebut konidium (jamak: konidia). 1. Askospora dibentuk dalam askus yang berbentuk seperti kantung, sehingga bersifat endospora. Askospora bersifat haploid terbentuk setelah pembelah meiosis. Askus biasanya terdapat dalam askoma atau tubuh buah (jamak: askomata; sebelumnya dikenal dengan nama askokarp), yaitu suatu struktur komplek hifa-hifa yang tersusun rapat. Askoma umumnya makroskopik, terdiri dari tiga tipe, yaitu: 1. Apotesium: bentuk terbuka seperti cangkir. 2. Kleistotesium: bentuk tertutup seperti bola. 3. Peritesium: bentuk bulat/bulat memanjang seperti bola/botol dengan satu pori-pori kecil tempat keluarnya askospora. Askus biasanya dibentuk dari permukaan dalam askoma. Lapisan askus biasanya disebut himenium (lapisan pembentuk spora). 2. Konidium biasanya multinukleat dan dibentuk dari sel-sel konidiogen di dalam konidiofor, yang biasanya muncul dari ujung-ujung hifa yang termodifikasi. Hifa ini berasal dari miselium yang merupakan hasil perkecambahan sebuah askospora. Miselium membentuk konidiofora, yang didalamnya dibentuk konidium. Konidium merupakan struktur paling bertanggungjawab atas reproduksi fungi. Reproduksi seksual terjadi secara gametangiogami, diawali dengan pembentukan gametangium multinukleat. Gametangium jantan disebut anteridium, sedang gametangium betina disebut askogonium. Kopulasi terjadi dengan masuknya nukleus jantan dari anteridium ke dalam askogonium melalui buluh trikogen. 88 Taksonomi Tumbuhan I

93 Kemudian diikuti plasmogami yakni penggabungan sitoplasma keduanya. Nukleus jantan selanjutnya akan berpasangan dengan nukleus betina, namun keduanya belum saling menyatu. Hifa-hifa askogenous mulai tumbuh pada askogonium, lalu pasangan-pasangan nukleus masuk ke dalam hifa-hifa tersebut. Sel-sel yang terbentuk dari hifa-hifa askogenous ini kebanyakan berupa sel-sel dikaryotik, berisi dua nukleus haploid. Gambar 2-4 Daur hidup Ascomycetes BAB II FUNGI 89

94 a b c Gambar 2-5 Tipe askokarp: a. apotesium: 1. himenium, 2. peridium, 3. askus dengan askospora, b. kleistotesium: 1. alat tambahan (appendages), 2. askus, 3. askospora, c. peritesium: 1. ostiola, 2. askus, 3. parafisis, 4. peridium. 90 Taksonomi Tumbuhan I

95 ORDO ENDOMYCETALES FAMILIA SACCHAROMYCETACEAE GENUS SACCHAROMYCES Khamir (Saccharomyces) merupakan anggota Ascomycetes paling sederhana, bersifat uniseluler. Dalam keadaan cukup makanan, sel-sel uniseluler dapat bergabung dan membentuk rantai pendek seperti hifa, tetapi dapat terputus-putus kembali menjadi sel-sel yang terpisah-pisah. Familia Saccharomycetaceae paling sedikit terdiri dari 60 genus, masing-masing memiliki sekitar 500 spesies. Reproduksi aseksual biasanya dilakukan dengan pembelahan mitosis, namun dapat pula dengan pertunasan (budding), dimana sel baru tumbuh dari sel induk seperti balon kecil. Tunas ini akhirnya membesar dan berpisah dengan sel induk. Reproduksi seksual hanya dilakukan spesies tertentu. Pembentukan askus sangat sederhana, dimana dua sel khamir yang kompatibel (cocok) berfusi, diikuti fusi nukleus sehingga bersifat diploid, pembelahan meiosis dan pembentukan dinding, tanpa pembentukan askoma. Proses ini umumnya menghasilkan empat askospora. Pada Schizosaccharomyces octosporus dibentuk delapan askospora. b a Gambar 2-6 Saccharomyces: a. sel dewasa (2n); b. tunas (buds) BAB II FUNGI 91

96 Askospora tumbuh menjadi sel-sel vegetatif haploid. Pada beberapa Saccharomyces, askospora yang sedang berkecambah dapat berkopulasi membentuk sel-sel vegetatif diploid. Sel-sel ini dapat memperbanyak diri dengan pertunasan, dapat pula berfungsi sebagai askus dan menghasilkan askospora. Dinding sel khamir tidak mengandung selulosa atau kitin, tetapi fosfor glikoprotein. Spesies ini banyak terdapat pada buah-buahan atau karbohidrat yang mengalami fermentasi. Spesies-spesies penting ialah: Saccharomyces ellipsoideus: mengubah cairan buah anggur menjadi minuman Saccharomyces tuac: merubah air nira menjadi tuak (badeg). Saccharomyces cerevisiae: untuk pembuatan roti atau bir. Sel-sel khamir yang mengendap pada pembuatan bir mengandung vitamin B-komplek. ORDO PLESTACALES Pada fungi ini gametangium terbentuk secara bebas. Tubuh buah dibentuk baik di luar maupun di dalam substrat. Tubuh buah berbentuk bulat, dilapisi dinding peridium yang terdiri dari miselium-miselium steril. Di dalamnya terdapat askus yang susunannya tidak beraturan. Askus tumbuh dari hifa askogenus dan mengandung 2-8 spora. Cara membukanya tubuh buah tidak beraturan. Pada beberapa spesies, selain tubuh buah terdapat pula konidium dengan konidiofor yang seringkali sangat banyak. FAMILIA ASPERGILLACEAE Familia ini jarang membentuk tubuh buah, sehingga sering dimasukkan dalam Fungi Imperfecti (fungi tidak sempurna). Gametangium seringkali mengalami reduksi. Askogonium mempunyai trikogin dan sehabis perkawinan zigot membentuk hifa askogenus. Tubuh buah berupa kleistotesium, terdiri dari sekelompok hifa tidak beraturan, membentuk jaringan dasar longgar dilapisi peridium yang bersifat plektenkim. Askus bulat, tersebar tidak beraturan dalam tubuh buah. Spora baru dapat terpencar, apabila tubuh buah telah pecah. GENUS ASPERGILLUS Aspergillus merupakan salah satu anggota familia Aspergillaceae yang paling terkenal karena memiliki nilai ekonomi tinggi. Ujung konidiofor genus ini menggembung dan memiliki sterigma dengan konidium berderet-deret, misalnya: Aspergillus oryzae, digunakan dalam pembuatan minuman alkohol dari nasi. Aspergillus wentii, dapat memecah protein dan mengubah karbohidrat seperti tepung dan selulosa menjadi gula; digunakan dalam pembuatan kecap dan tauco. 92 Taksonomi Tumbuhan I

97 Gambar 2,7 Aspergillus: 1. konidia, 2. konodiofor GENUS PENICILLIUM Genus lain yang juga cukup terkenal adalah Penicillium. Ujung konidiofor genus ini tidak menggembung, tetapi membentuk bercabang-cabang. Konidium berderet di ujung cabang-cabang tersebut. Fungi ini umumnya hidup saprofit pada bahan-bahan organik, misalnya: Penicillium notatum: menghasilkan antibiotik penisilin. Penicillium glaucum: menghasilkan antibiotik penisilin, namun dapat pula menyebabkan roti berbau tidak enak (apeg). BAB II FUNGI 93

98 Gambar 2,7 Penicillium: 1. konidia, 2. konodiofor ORDO PERISPORALES Kopulasi antara askogonium dan anteridium menghasilkan tubuh buah yang diselubungi dinding peridium. Peridium berbentuk bulat atau perisai, tertutup (kleistotesium) atau dengan sebuah lubang pada bagian atasnya (peritesium). FAMILIA ERYSIPHCEAE GENUS ERYSIPHE, OIDIUM Erysiophe umumnya hidup parasit pada tumbuhan tingkat tinggi. Miselium berwarna putih seperti tepung dan melapisi epidermis tumbuhan inang, sehingga dinamakan embun tepung (mildew). Miselium menghasilkan konidium dan tubuh buah bertipe peritesium. Tangkai konidiofor kadang-kadang diidentifikasi sebagai fungi lain dengan nama Oidium. 94 Taksonomi Tumbuhan I

99 Beberapa spesies yang terkenal karena menimbulkan penyakit pada tanaman budidaya antara lain: Oidium heveae, menyerang daun tanaman karet (Hevea brasiliensis). Oidium tuckeri (Unicola necator), menyerang buah dan daun tanaman anggur, jarang memperlihatkan tubuh buah. Erysiphe polygoni (E. pisi), menyerang Leguminosae terutama kacang kapri (Pisum stivum). Erysiphe graminis, menyerang Gramineae. Gambar 2-8 Erysiphe: a. konidium, b. konidiofor, c. haustorium ORDO PYRENOMYCETALES Tubuh buah berupa peritesium yang berbentuk botol atau bulat. Peritesium paling sederhana berupa kepala jarum di ujung suatu hifa, berwarna hitam. Peritesium lain terkumpul pada suatu badan seperti plektenkim, yang dinamakan stroma. Ada pula yang menghasilkan monidium yang terkumpul pada piknidium berbentuk bulat. Umumnya hidup sebagai parasit, sebagian hidup saprofit pada kayu yang lapuk, kotoran hewan dan lain-lain. BAB II FUNGI 95

100 FAMILIA HYPOCREACEAE GENUS CLAVICEPS Anggota Hypocreaceae yang paling terkenal adalah Claviceps purpurea. Fungi ini hidup sebagai parasit dalam bakal buah Gramineae. Segera setelag askospora menginfeksi bakal buah, miselium membentuk konidium dan suatu zat manis berupa tetes-tetes yang disebut embun madu (honey dew). Kunjungan serangga (semut) ke tetes-tetes itu akan menyebarkan konidium ke tanaman lain. Setelah bakal buah rusak, miselium membentuk sklerotium (ergot, scale cornutum), suatu badan serupa plektenkim yang lebih padat. Sklerotium berwarna ungu kehitam-hitaman, merupakan struktur untuk menghadap kondisi lingkungan yang buruk. Apabila kondisi lingkungan membaik, maka sklerotium berkecambah, membentuk filamen. Pada ujung filamen terdapat suatu badan berbentuk bulat, berwarna merah, mengandung peritesium dan akhirnya mengelurkan askospora. Askospora kecil, panjang dan apabila kondisi lingkungan menguntungkan akan menginfeksi tanaman. sklerotium merupakan bahan obat untuk menghentikan pendarahan. a b Gambar 2-9 a. Claviceps: a. askus, b. askospora (endospora) 96 Taksonomi Tumbuhan I

101 ORDO DISCOMYCETALES Tubuh buah yang sudah dewasa, ujung-ujungnya membentang ke samping, sehingga bentuknya seperti piala atau cawan (apotesium). Askus terdapat pada permukaan atas tubuh buah. Tubuh buah kadang-kadang bertangkai dan lebarnya dapat mencapai 10 cm. Tubuh buah yang telah tua kehilangan bentuk sebagai piala, karena lapisan himenium mekar dan semua askus menghadap keluar. Pada pembalikan ini himenium seringkali robek-robek atau retak-retak. Askus membuka dengan suatu katup atau pecah pada ujungnya. Ordo ini dapat hidup sebagai parasit, namun kebanyakan hidup saprofit pada kayu-kayu lapuk atau di tanah yang mengandung banyak sisa-sisa tumbuhan. FAMILIA HELCELLACEAE GENUS MORCHELLA Morchella esculenta merupakan salah satu anggota genus yang paling dikenal. Spesies ini memiliki tubuh buah besar dan dapat dimakan. a Gambar 2-10 Morcella: a. penampakan umum, b. lapisan himenium b BAB II FUNGI 97

102 DIVISI BASIDIOMYCOTA (Fungi Payung) Divisi ini dinamai Basidiomycota karena dapat membentuk spora dalam suatu kantung sporangium karakteristik yang dinamakan basidium. Organ ini homolog dengan askus pada Ascomycota. Basidium berbentuk gada, melalui penonjolan (sterigma) selalu membentuk empat spora (basidiospora), bersifat eksospora. Fungi ini berperan penting dalam dekomposisi sampah tanaman dan menghancurkan 2 / 3 sampah biologis di dalam tanah. Di alam raya, kebanyakan Basidiomycota bereproduksi melalui pembentukan basidiospora. Miselium Basidiomycota selalu bersepta, namun septanya berlubang-lubang. Pori-pori pada septa memiliki pinggiran seperti silinder dan menggembung yang disebut dolipori. Sifat ini karakteristik untuk Basidomycetes. Sitoplasma dibatasi oleh tutup berbentuk selaput yang disebut parentesoma, namun pada Uredinales dan Ustilaginales tutup ini tidak ada. Reproduksi Reproduksi dilakukan secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual terjadi dengan dibentuknya spora (basidiospora) dan pada spesies tertentu kadang-kadang dibentuk spora khusus yang disebut konidium (jamak: konidia). Reproduksi seksual dilakukan secara somatogami. Dalam daur hidupnya, Basidiomycota melewati generasi monokaryotik dan dikaryotik. Basidiospora berkecambah membentuk miselium multinukleat, diikuti terbentuk-nya septa-septa dan pembelahan, sehingga miselium menjadi sel-sel uninukleat (monokaryotik). Persatuan hifa monokaryotik yang berbeda jenis kelaminnya akan menghasilkan miselium dikaryotik. Miselium ini dapat pula terbentuk dari miselium monokaryotik yang tidak membentuk septa setelah pembelahan nukleus. Miselium dikaryotik dapat tumbuh membentuk tubuh buah yang disebut basidioma (jamak: basidiomata; sebelumnya disebut basidiokarp). Sel-sel di ujung miselium dikaryotik dapat membelah melalui hubungan klem (ketam; kait), suatu ciri khas pada Basidiomycota. Basidiospora dibentuk melalui mekanisme ini. Basidiomycota dibedakan menjadi dua kelas berdasarkan bentuk basidiumnya: 1. Homobasidiomycetes (Holohasidiomycetes): basidium terdiri dari satu sel. 2. Heterobasidiomycetes (Phragmobasidiomycetes): basidium bersekat-sekat, terbagi menjadi empat sel. 98 Taksonomi Tumbuhan I

103 Gambar 2-11 Daur hidup Basidiomycota BAB II FUNGI 99

104 KELAS HOMOBASIDIOMYCETES Fungi-fungi yang secara awam dinamakan jamur umumnya termasuk dalam golongan ini. Miselium Homobasidiomycetes dapat berumur lebih dari setahun. Dalam keadaan buruk miselium berada dalam tanah, kadang-kadang juga dalam kayu. Beberapa spesies bersimbiosis pada akar tumbuhan membentuk mikoriza. Pada musim hujan (di Eropa akhir musim panas), beberapa fungi tertentu sering kali membentuk tubuh buah yang cukup besar dan mempunyai tudung berbentuk payung. Diameter tudung dapat mencapai 10 cm dan berat dapat mencapai 50 kg, misal Polyporus giganteus. Perkembangan sel vegetatif Basidiospora mempunyai jenis kelamin yang berbeda-beda, masing-masing tumbuh menjadi miselium dengan jenis kelamin berbeda pula. Miselium hasil perkecambahan spora ini bersekat-sekat, membentuk sel-sel vegetatif yang masing-masing hanya berisi satu spora (uninukleat). Apabila dua sel vegetatif yang berlainan jenis kelamin bertemu, maka keduanya menyatu, diikuti fusi sitoplasma (somatogami), sehingga terbentuk satu sel berisi sepasang nukleus (dikaryotik). Hingga tahap ini miselium ini tidak menghasilkan alat-alat kelamin khusus. Selanjutnya sel yang berasal dari persatuan dua sel monokaryotik tersebut tumbuh membentuk tubuh buah (basidiomata) yang terdiri dari hifa-hifa dikaryotik. Sel-sel di ujung hifa membentuk hubungan klem melalui suatu kait (semacam trikogen). Pasangan nukleus sel di ujung hifa membelah sehingga terbentuk dua pasang nukleus. Salah satu dari dua nukleus anakan yang pertama tertarik ke pangkal. Lalu salah satu dari dua nukleus anakan yang kedua masuk ke buluh kait dan menuju ke pangkal pula, sehingga di ujung sel terdapat sepasang nukleus lagi. Selanjutnya sel membuat dinding pemisah di tempat keluarnya kait dan satu dinding pemisah lagi yang membatasi sel ujung dengan sel di bawahnya. Kait lalu bersatu lagi dengan sel yang ada di bawah, sehingga sel menjadi dikaryotik lagi. Pembentukan kait selalu diulangi lagi setiap kali akan terbentuk dinding pemisah, sehingga akhirnya terbentuk miselium dikaryotik yang panjang dan bercabangcabang. Dalam kondisi demikian fungi dapat tumbuh terus hingga beberapa tahun. Perkembangan sel seksual Tubuh buah Basidiomycetes dibentuk oleh hifa-hifa dikaryotik. Pada tubuh buah tadi, umumnya pada sisi bawah tudung, berkembang hifa-hifa yang akan membentuk basidium. Hifa ini membentuk suatu lapisan himenium (lapisan pembentuk spora) yang susunannya seperti jaringan palisade. Sel di ujung hifa 100 Taksonomi Tumbuhan I

105 yang akan membentuk basidium membesar membentuk gada. Lalu sepasang nukleus di dalamnya bersatu, diikuti pembelahan meiosis, sehingga terbentuk empat nukleus haploid dan dua-dua mempunyai jenis kelamin yang berbeda. Selanjutnya pada ujung basidium terjadi empat penonjolan dengan ujung bulat atau jorong yang disebut sterigma, yang kemudian akan menjadi basidiospora. Keempat nukleus haploid masuk ke dalam calon basidiospora melalui sterigma. basidiospora masak akan dilemparkan oleh kekuatan turgor basidium dan seterusnya tersebar oleh angin. Lapisan himenium tubuh buah Holobasidiomycetes, di samping mengandung basidium terdapat pula parafisis, yaitu hifa dikaryotik steril yang telah mengalami degenerasi. Selain itu terdapat pula sistidium, yaitu hifa-hifa steril yang ukurannya lebih besar daripada parafisis. ORDO HYMENOMYCETALES Tingkat perkembangannya masih sederhana, belum membentuk tubuh buah. Umumnya basidium bebas, namun pada anggota yang tingkat perkembangannya lebih tinggi, hifa pendukung basidium teranyam membentuk tubuh buah dan basidium terkumpul membentuk himenium yang didukung himenofor. Himenium terletak bebas di atas tubuh buah (gimnokarp). Spora sangat banyak dan secara aktif dilontarkan basidium. Pada Hymenomycetales tingkat tinggi, himenofor menonjol, membentuk rigi-rigi, lamela atau papan-papan, sehingga permukaan himenium lebih luas. Berdasarkan ada tidaknya himenofor, ordo ini dibedakan menjadi dua subordo, yaitu Aphyllophorales dan Agaricales. SUBORDO APHYLLPHORALES Tubuh buah tanpa himenofor yang menonjol. Himenium terletak bebas di atas tubuh buah dan sudah terbentuk sejak tubuh buah masih muda. FAMILIA POLYPORACEAE GENUS GANODERMA, POLYPORUS Tubuh buah berbetuk seperti kipas, himenofor membentuk pori-pori, dari luar tampak berlubang-lubang. Sisi dalam lubang-lubang itu dilapisi himenium. Tubuh buah dapat berumur beberapa tahun, setiap kali membentuk lapisan himenofor baru. Umumnya hidup sebagai saprofit, misalnya: Ganoderma applanatum (jamur kayu): tubuh buah berbentuk setengah lingkaran, banyak terdapat pada kayu-kayu lapuk. Ganoderma pseudoferreum (jamur akar merah). Polyporus giganteus: tubuh buah besar. BAB II FUNGI 101

106 Gambar 2-12 Ganoderma SUBORDO AGARICALES Tubuh buah biasanya berbentuk payung dengan tangkai sentral. Pada waktu muda tubuh buah itu diselubungi oleh suatu selaput yang dinamakan velum universale. Apabila tubuh buah membesar, selaput hanya tersisa di pangkal tangkai tubuh buah dan disebut bursa. Dari tepi tubuh buah ke tangkai terdapat juga suatu selaput yang menutupi sisi bawah tubuh buah. Selaput ini dinamakan velum partiale. Apabila tubuh buah membesar selaput ini akan robek dan merupakan suatu cincin (anulus) pada bagian atas tangkai. Himenofor terletak pada sisi bawah tubuh buah, membentuk lamela yang tersusun radial, dapat juga membuat tonjolan berupa buluh-buluh. Himenium menutupi permukaan bawah tubuh buah dan mula-mula terletak di bawah velum partiale. Letak himenium yang demikian itu disebut angiokarp. Lapisan himenium terbentuk serempak. Gambar 2-13 Ganoderma 102 Taksonomi Tumbuhan I

107 FAMILIA AGARICACEA GENUS VOLVARIELLA, AGARIS, AGARICUS Tubuh buah kebanyakan berbentuk payung, himenofor membentuk lamela dengan lapisan himenium pada kedua permukaannya. Kebanyakan hidup saprofit, sebagian kecil parasit. Beberapa diantaranya dapat dimakan, tetapi ada pula yang beracun. Tubuh buah jamur payung sangat khas, terdiri dari tangkai (stipe) yang melekat pada substrat dengan miselium dan membentuk tudung lebar di atas (pileus). Pada bagian bawah tudung terdapat gills yang mengandung himenium, misalnya: Volvariella volvacea (jamur merang), dapat dimakan, sering ditanam pada media jerami padi. Ooudemansella canarii (jamur gajih), dapat dimakan, hidup saprofit pada kayu-kayu yang lapuk. Cantharellus cibarius (kantarel), tubuh buah berwarna jingga, dapat dimakan. Agaris melles (Armillaria mellea), hidup parasit, terutama menimbulkan busuk pada akar jeruk dan pohon-pohon lainnya. Agaricus phalloides, sangat beracun, memberi warna gelap pada makanan. b a c d Gambar 2-13 Agaricus: a. tudung (pileus), b. lapisan himenium (gills), c. tangkai (stipe), d. cincin (annulus) BAB II FUNGI 103

108 FAMILIA BOLETACEAE GENUS BOLETUS Himenofor berupa tonjolan-tonjolan berbentuk buluh-buluh. Beberapa anggotanya merupakan penyusun utama mikoriza yang keberadaannya seringkali sangat mutlak untuk kelangsungan hidup tumbuhan tertentu, misalnya anggrek (Orchidaceae). Beberapa contoh dari familia ini antara lain: Boletus edulis (jamur batu), dapat dimakan. Boletus luteus, mikoriza pada Pinus silvestris. Boletus granulatus, mikoriza. a b c Gambar 2-14 Boletus: a. tudung (pileus), b. lapisan himenium (gills), c. tangkai (stipe) ORDO GASTEROMYCETALES Tubuh buah tertutup, bentuk kurang lebih bulat. Pada waktu masak, dinding paling luar (peridium, homolog velum universale) pecah dan spora keluar secara pasif. Tubuh buah membentuk massa kompak yang dinamakan gleba. Kebanyakan bersifat saprofit di dalam tanah yang subur, namun tubuh buah biasanya terdapat di atas tanah. 104 Taksonomi Tumbuhan I

109 FAMILIA LYCOPERDACEAE GENUS LYCOPERDON, SCLERODERMA Peridium gleba mengalami diferensiasi menjadi eksoperidium (pseudoparenkim) dan endoperidium (tipis). Apabila tubuh buah masak, eksoperidium lepas dan endoperidium membuka dengan suatu lubang pada ujungnya. Gleba dapat pula terdiferensiasi sehingga bagian atas fertil dan bagian bawah steril. Apabila spora masak, gleba berubah strukturnya. Misalnya: Lycoperdon pratense (jamur kelentos/puffball). Gleba berbentuk bulat, tidak terlalu besar, mula-mula putih kasar, akhirnya abu-abu rata. Sering tumbuh di antara rumput-rumput. Scleroderma aurantium (jamur melinjo), eksoperidium kotor kekuningkuningan, gleba dapat dimakan. a b Gambar 2-15 Lycoperdon: a. lubang spora, b. gleba KELAS HETEROBASIDIOMYCETES Basidium dibagi menjadi empat sel oleh sekat-sekat melintang, masing-masing menonjolkan satu spora, tetapi ada pula basidium yang terbagi oleh sekat-sekat membujur atau hanya terdiri dari satu sel saja. BAB II FUNGI 105

110 ORDO AURICULARIALES Tubuh buah menyerupai daun telinga, permukaan atas cekung berupa lapisan himenium. Basidium terbagi dalam empat sel oleh sekat-sekat melintang dan masing-masing sel menonjol sterigma dengan satu spora. FAMILIA AURICULARIACEAE GENUS AURICULARIA Pada pangkal basidium terdapat suatu badan yang membesar, disebut probasidium (hipobasidium) dan merupakan sel terujung hifa dikaryotik. Dalam probasidium terjadi peleburan nukleus, lalu dibentuk basidium bersekat, yang didahului pembelahan meiosis. Probasidium dapat berdinding tipis atau tebal. Fungi ini kebanyakan hidup sebagai saprofit pada tumbuh-tumbuhan yang telah mati. Spesies yang terkenal adalah Auricularia polytricha (jamur kuping). Tubuh buah berwarna coklat, menyerupai daun telinga, sisi atas melipat dan mempunyai lapisan himenium. Sisi bawah mempunyai rambut-rambut pendek yang tersusun amat rapat. Biasa terdapat pada dahan-dahan yang kering. Tubuh buah dapat dimakan. Gambar 2-16 Auricularia 106 Taksonomi Tumbuhan I

111 ORDO UREDINALES (Jamur karat) Ordo ini kebanyakan hidup sebagai parasit, terutama pada Gramineae. Serangannya menimbulkan bercak-bercak coklat seperti karat, sehingga disebut jamur karat. Reproduksi Uredinales dapat menghasilkan lima jenis spora, yaitu pikniospora, esiospora, uredospora dan teletospora. Tidak semua spesies dapat menghasilkan kelima macam spora tersebut, tetapi teletospora dan basidiospora hampir selalu dibentuk. 1. Basidiospora Basidium terbagi menjadi empat sel oleh sekat-sekat melintang. Miselium hidup dalam ruang antar sel daun tumbuhan inang dan mengisap zat makanan dari sel inang dengan haustorium. Miselium mengumpul di sekitar tempat infeksi. Fungi ini tidak membentuk tubuh buah, tetapi menghasilkan bermacam-macam spora. Basidiospora mempunyai jenis kelamin berbeda-beda. 2. Pikniospora Pada miselium monokaryotik, hifa di tempat-tempat tertentu di dekat epidermis atas daun mengumpul, mendesak sel epidermis dan membentuk struktur seperti botol yang dinamakan piknium. Piknium selain mengandung hifa-hifa steril (parafisis), juga menghasilkan pikniospora, yakni konidium berbentuk jorong dengan satu nukleus. Miselium yang terletak di dekat epidermis bawah daun membentuk struktur bulat dengan susunan serupa plektenkim, disebut protoesium. Miselium haploid dapat menembus stomata dan sela-sela epidermis, sehingga hifa yang mengandung pikniospora dapat muncul di permukaan daun, serta tersebar oleh angin atau serangga. Apabila pikniospora kontak dengan pikniospora yang berjenis kelamin lain, maka terjadi fusi. Nukleus spora masuk sampai ke dalam protoesium, memperbanyak diri dengan pembelahan dan dimulailah fase dikaryotik. Selanjutnya membentuk esium dan rantai-rantai esiospora. Pikniospora menarik kedatangan serangga, karena piknidium juga menghasilkan nektar/madu. 3. Esiospora Apabila infeksi dilakukan basidiospora yang berbeda jenis kelaminnya, maka akan terjadi kopulasi miselium di dalam daun, hingga sel-sel protoesium menjadi dikaryotik dan akhirnya dari permukaan bawah daun muncul struktur berbentuk piala yang disebut esium. Di dalamnya terdapat konidium dikaryotik, berbentuk BAB II FUNGI 107

112 rantai, berwarna karat dan dinamakan esiospora. Apabila infeksi awal hanya dilakukan oleh basidiospora dari salah satu jenis kelamin, maka hifa berjenis kelamin lain dapat datang kemudian setelah terbentuk pikniospora. Pada beberapa genus, antara lain Puccinia, sebelum mendesak epidermis, spora-spora berlekatan membentuk suatu selaput kulit yang dinamakan pseudoperidium. Karena tekanan dari bawah akibat pembentukan spora baru terus-menerus (dalam satu esium dapat terbentuk sampai spora) pseudoperidium dan epidermis pecah, sehingga spora keluar dan terbawa angin. Pada beberapa spesies tertentu, misalnya Puccinia sorghi, pikniospora dapat tumbuh menjadi miselium lunak dan meluas dalam ruang-ruang antar sel dan akhirnya mengadakan kopulasi dengan miselium lain. 4. Uredospora Esiospora berkecambah pada inang baru, hifa masuk ke dalam daun melalui stoma dan berkembang menjadi miselium dikaryotik. Tanpa pembentukan hubungan klem, miselium ini segera menghasilkan konidium, yang disebut uredospora (spora musim panas). Uredospora terbentuk dari sel-sel ujung hifa yang muncul di atas epidermis daun. Spora ini bersifat dikaryotik dan merupakan alat berkembang biak pada musim panas. Pembentukan uredospora sangat cepat. 5. Teletospora Menjelang akhir masa pertumbuhan inangnya, Uredinales membentuk basidium dari probasidium. Probasidium mengakhiri fase dikaryotik karena di dalamnya terjadi peleburan nukleus. Probasidium baru tumbuh menjadi basidium pada musim semi tahun berikutnya, tetapi ada pula yang langsung membentuk basidium. Kebanyakan probasidium merupakan alat untuk mengatasi kondisi lingkungan yang buruk dan dinamakan teletospora (taliospora). Teletospora terbentuk pada lapisan miselium yang sama dengan uredospora, tetapi dapat juga terbentuk dari bagian lain. Teletospora berdinding tebal, kebanyakan berwarna gelap. Pada umumnya terdiri dari satu atau dua sel, tetapi dapat juga terdiri dari beberapa sel. Sel-sel yang masih muda dikaryotik, apabila sudah masak kedua nukleus bersatu. Pada musim semi tahun berikutnya, setiap sel akan tumbuh menjdi basidium, dan dengan pembelahan mitosis membentuk empat nukleus yang dipisahkan sekat-sekat. Sehingga basidium terdiri dari empat sel yang berderet, lalu masing-masing menonjolkan satu sterigma dengan satu basidiospora pada ujungnya. Basidiospora dapat disebarkan angin dan mulai menginfeksi daun tumbuhan. Klasifikasi Uredinales didasarkan pada struktur teletospora. 108 Taksonomi Tumbuhan I

113 BAB II FUNGI 109

114 FAMILIA MELAMPSOCEAE GENUS MELAMSPORA Teletospora berkecambah di luar inang, esium tidak mempunyai pseudoperidium. Misalnya Melamspora caryophellacearum: keturunan yang berasal dari esiospora menimbulkan sapu setan dan kanker pada Abies alba, sedang uredospora dan telespora menyerang Caryophyllaceae. Contoh lain ialah Peridermium strobi. FAMILIA PUCCINIACEAE GENUS PUCCINIA Teletospora bertangkai, soliter, jarang sekali dalam suatu baris. Anggota familia ini yang amat merugikan tergolong dalam genus Puccinia. Serangannya dapat menurunkan hasil Gramineae antara 5-10%. Puccinia graminis (fungi karat hitam), bersifat kosmopolit dan tidak hanya menyerang Gramineae, tetapi juga rumput-rumput liar. Contoh lain anggota familia ini ialah Puccinia sorghi, Puccinia thwaitesii, Hemileia vastatrix, Gymnosporangium clavariaeforme dan Phragmidium rubu-idaei. ORDO USTILAGINALES (Jamur api) Ustilaginales umumnya hidup sebagai parasit pada tumbuhan. Miselium tumbuh dalam ruang antar sel inang dan dapat terpisah-pisah membentuk klamidospora yang berfungsi sebagai probasidium. Basidiospora setelah berkecambah segera atau beberapa lama kemudian mengadakan kopulasi, serta membentuk miselium dikaryotik. Pada beberapa spesies terjadi pembentukan hubungan klem seperti Hymenomycetales, yang mula-mula hidup sebagai saprofit. Fase haploid tidak mampu menginfeksi, tetapi fase diploid dapat meluas dalam jaringan inang. Setelah mencapai tempat-tempat tertentu, misalnya bakal buah Gramineae, fungi membentuk miselium yang rapat, sel-selnya membesar membentuk rangkaian seperti rantai mutiara dan akhirnya melepaskan diri dari hifa sebagai spora yang berdinding tebal, berwarna kehitam-hitaman. Tempat berkumpulnya spora ini berwarna hitam seperti arang. Spora itu dapat terhembus angin, seperti serbuk arang, sehingga disebut jamur api. Klasifikasi Ustilaginales didasarkan atas susunan basidiumnya. 110 Taksonomi Tumbuhan I

115 FAMILIA USTILAGINACEAE GENUS USTILAGO Pembentukan spora dimulai dengan leburnya sepasang nukleus haploid menjadi satu nukleus diploid, dilanjutkan dengan pembelahan meiosis membentuk empat nukleus yang haploid. Lalu nukleus dipisahkan oleh sekat-sekat, sehingga terbentuk basidium berisi empat sel, seperti pada Auriculariales dan Uredinales, dan dinamakan juga promiselium. Setiap sel ditonjolkan sterigma membentuk satu basidiospora atau juga disebut sporidium. Dalam keadaan cukup makanan, selalu dapat dibentuk sporidium baru. Basidiospora yang lepas kemudian berkecambah menjadi hifa atau suatu rantai yang terdiri dari sel-sel yang menyerupai sel-sel khamir. Miselium dengan jenis kelamin yang berbeda dapat mengadakan kopulasi, juga basidiosporanya sendiri dapat mengadakan kopulasi. Beberapa anggora dari familia ini tidak menghasilkan basidium. Persatuan nukleus dan kemudian pembelahan meiosis berlangsung di dalam klamidospora. Kebanyakan anggota dari familia ini menimbulkan penyakit pada Gramineae, misalnya: Ustilago zeae (Ustilago maydis), menyerang batang, daun dan bunga jagung, menghasilkan bisul-bisul yang berisi klamidospora. Ustilago scitaminea, menyerang tanaman tebu. Gambar 2-18 Serangan fungi Ustilago maydis pada buah jagung (Zea mays). BAB II FUNGI 111

116 DIVISI DEUTEROMYCOTA (Fungi Imperfekti) Deuteromycetes terdiri dari sekitar spesies. Pengelompokannya didasarkan pada tidak diketahuinya (tidak adanya) reproduksi seksual, sehingga dianggap sebagai jamur tidak sempurna (Fungi Imperfecti). Fungi ini hanya memiliki konidium, tanpa askus atau basidium. Apabila cara pembentukan askus atau basidium ditemukan, fungi ini dipindah ke dalam Ascomycetes atau Basidiomycetes, bergantung dari macamnya alat pembiak yang ditemukan. Satu-satunya fase yang diketahui sering ditemukan pada Deuteromycetes adalah anamorf (fase aseksual). Pada beberapa anggota fungi ini, fase telemorf (fase seksual) telah hilang dari jalur evolusi. Namun ada pula yang fase telemorfnya belum ditemukan, sehingga ketika ditemukan mereka dimasukkan dalam divisi lain. Misalnya Aspergillus dan Penicillium, setelah fase telemorfnya diketahui maka dimasukkan dalam Divisi Ascomycota. Namun ada pula author yang tetap memasukkan keduanya dalam Deuteromycota, karena kemiripan dengan spesies-spesies lain anggota divisi ini. Kebanyakan Deuteromycetes memiliki ciri-ciri menyerupai Ascomycetes, mereka berkembangbiak hanya dengan konidium. Sebagian kecil Deuteromycetes merupakan Basidiomycetes dikarenakan adanya septa dan hubungan klem. Di samping itu ada pula yang menyerupai Zygomycetes. Oleh karena itu klasifikasi fungi ini amat sukar dan klasifikasi yang ada saat ini masih sangat subyektif. Beberapa jenis fungi yang pernah dimasukkan dalam divisi ini, tetapi juga dapat dimasukkan dalam divisi lain adalah: 1. Zygomycetes Mucor digunakan untuk memfermentasi kedelai menjadi tofu (dadih kedelai) yang kaya protein dari Jepang. Rhizopus digunakan untuk membuat tempe dan oncom putih dari kedelai, makanan kaya protein dari Indonesia. 2. Ascomycetes Aspergillus oryzae dan A. soyae, campuran keduanya digunakan untuk memfermentasi kedelai menjadi kecap (shoyu). Proses ini banyak dilakukan di Asia dan dibantu oleh bakteri asam laktat.. Aspergillus oryzae yang di daerah Cina dan Jepang digunakan untuk membuat pasta kedelai (miso) dengan memfermentasi kacang kedelai. Aspergillus oryzae juga bermanfaat tahap-tahap awal dalam proses pembuatan sake, minuman tradisional beralkohol dari Jepang; 112 Taksonomi Tumbuhan I

117 Khamir Saccharomyces cerevisiae digunakan dalam pembuatan sake. Koloni Aspergillus yang ditumbuhkan di dalam kondisi sangat asam dapat menghasilkan asam sitrat dalam skala besar untuk tujuan komersial. Monilia sitophila (Neurospora sitophila) antara lain digunakan dalam pembuatan oncom merah Anggota Deuteromycetes yang banyak menimbulkan penyakit pada tanaman budidaya, antara lain: Helminthosporium oryzae, selain merusak kecambah terutama menyerang buah dan menimbulkan noda-noda pada daun inang. Buah yang terserang menjadi hitam seperti beludru. Sclerotium rolfsii yang menimbulkan penyakit busuk pada bermacam-macam tanaman budaya. Beberapa spesies dari genus Colletotrichum, Cladosporium, Gloeosporium, Diplodia, Fusarium dan lain-lain. LICHENES (Lumut Kerak) Lichenes merupakan bentuk simbiosis antara fungi dan alga, yang sedemikian rupa sehingga secara morfologi dan fisiologi menjadi suatu kesatuan utuh. Lichenes hidup sebagai epifit pada pohon-pohonan, di atas tanah dan bebatuan. Tumbuh mulai dari permukaan air laut hingga pegunungan tinggi. Sangat melimpah di daerah tundra di sekitar kutub Utara. Tumbuhan ini tergolong tumbuhan perintis dan ikut berperan dalam pembentukan tanah. Beberapa spesies dapat menembus tepian batu, sehingga disebut endolitik. Lichenes berwarna putih, hitam, kemerah-merahan, keoranye-oranyean, kecoklat-coklatan, kekuningkuningan ataupun kehijau-hijauan. Serta mengandung banyak bahan-bahan kimia yang tak lazim. Lichenes mampu hidup di habitat yang paling keras di dunia dan tahan kekurangan air dalam jangka panjang. Lichenes dapat mempertahankan diri dengan cara mengeringkan talus, dimana kandungan air dalam tubuh tinggal sekitar 2 10 % dari berat kering tubuh. Pada saat lichenes mengering, kegiatan fotosintesis berhenti. Dalam keadaan mati suri ini, lichenes tahan terhadap sinar matahari yang terik atau suhu yang sangat dingin. BAB II FUNGI 113

118 Alga yang menyusun tubuh lichenes disebut gonidium, dapat bersel tunggal atau koloni. Kebanyakan gonidium adalah alga biru (Cyanobacteria) antara lain Chroococcus dan Nostoc, kadang-kadang juga alga hijau (Chlorophyceae) misalnya Trebouxia, Pseudotrebouxia dan Trentepohlia. Hampir 90 % dari semua lichenes disusun oleh salah satu dari lima genus tersebut. Kebanyakan alga dan Cyanobacteria pembentuk lichenes dapat hidup bebas, sedang fungi pembentuk lichenes jarang hidup bebas. Terdapat sekitar spesies fungi dan 40 genus alga yang dapat bersimbiosis membentuk lichenes. Hidup bersama antara dua organisme yang berlainan spesies umumnya disebut simbiosis. Masing-masing organisme itu sendiri disebut simbion. Pada Lichenes simbiosis antara fungi dan alga diberi tafsiran berbeda-beda. Umumnya hubungan keduanya merupakan simbiosis mutualisme, karena keduanya memperoleh keuntungan dari hidup bersama itu. Alga memberikan hasil-hasil fotosintesis terutama karbohidrat kepada fungi dan sebaliknya fungi memberikan air, garamgaram dan tempat berlindung kepada alga. Namun ada pula kemungkinan hubungan keduanya bersifat simbiosis parasitisme atau helotisme (perbudakan). Keuntungan timbal balik hanya terjadi pada permulaan simbiosis, tetapi akhirnya alga diperalat oleh fungi. Gambar 2-19 Penampang melintang Lichenes 114 Taksonomi Tumbuhan I

119 Struktur Talus Pada penampang melintang, talus lichenes tampak hifa fungi membalut sel-sel alga, bahkan kadang-kadang memasukkan haustorium ke dalam sel-sel alga. Ada pula yang hifa fungi hanya masuk ke dalam selaput lendir sel-sel alga. Pada umumnya miselium fungi jauh lebih banyak. Bagian dalam talus berupa anyaman hifa yang renggang dan merupakan lapisan empulur (teras). Di dekat permukaan luar, sel-sel alga bergerombol membentuk lapisan gonidium. Permukaan luar talus berupa anyaman hifa yang sangat rapat, membentuk plektenkim. Pertumbuhan talus sangat lambat, dalam satu tahun jarang lebih dari 1 cm. Tubuh buah baru terbentuk setelah mengadakan pertumbuhan vegetatif bertahun-tahun. Talus lichenes dapat berbentuk kerak (crustose), lembaran (leafy) atau seperti semak. Talus kerak melekat sangat erat pada substrat, talus lembaran biasanya melekat dengan rizoid yang menutupi seluruh permukaan bawah talus, sedang talus semak memiliki ujung yang bebas ke udara. Reproduksi Kebanyakan Lichenes bereproduksi vegetatif dengan fragmentasi. Pada beberapa spesies, reproduksi melalui perantara soredium, yaitu sekelompok sel alga yang membelah dan diselubungi miselium. Dengan robeknya dinding talus soredium tersebar seperti debu. Soredium sering terbentuk pada tempat-tempat tertentu dan mempunyai batas jelas. Struktur ini disebut soralium. Reproduksi dapat juga dengan tumbuhan kecil yang disebut isidium. Baik fragmen, soredium ataupun isidium mengandung hifa fungi dan alga. Fungi dapat membentuk tubuh buah di dalam talus lichenes, berupa apotesium atau peritesium tergantung jenisnya. Spora yang dilepaskan, dapat berkembang menjadi lichenes baru apabila menjumpai spesies alga yang tepat. Klasifikasi Kebanyakan fungi yang ikut menyusun Lichenes tergolong ke dalam Ascomycetes terutama Discomycetales dan kadang-kadang Pyrenomycetales. Basidiomycetes dapat pula membentuk lichenes. Lichenes diklasifikasikan menurut fungi yang menyusunnya, yaitu Ascolichenes dan Basidiolichenes. KELAS ASCOLICHENES Fungi ini dibentuk oleh Ascomycetes dan alga. Apabila fungi yang menyusunnya Pyrenomycetales, maka tubuh buah berbentuk peritesium, misalnya Dermatocarpon dan Verrucria. Sedang apabila fungi yang menyusunnya Discomycetales, maka tubuh buahnya berbentuk apotesium. BAB II FUNGI 115

120 Lichenes yang memiliki talus berbentuk semak, antara lain: Usnea barbata dan Usnea dayspoga, yang berkhasiat obat dan merupakan bahan jamu tradisional. Tumbuh epifit pada pepohonan di hutan pegunungan, menghasilkan antibiotika asam usnin untuk melawan tuberkolusis. Cladonia rangiferina, banyak terdapat di daerah tundra di sekitar kutub Utara dan merupakan makanan utama rusa kutub. Cetraria islandica, banyak terdapat di daerah pegunungan Eropa, mempunyai beberapa macam khasiat obat. Lichenes dengan talus berbentuk lembaran, misalnya Parmelia acetabulum dan Lobaria pulmonaria. Keduanya melekat pada pepohonan dan batu-batuan. Sedang lichenes dengan talus berbentuk kerak, misalnya Graphis. c a Gambar 2-20 Ascolichenes: a. Usnea, b. Cladonia, c. Parmelia. b KELAS BASIDIOLICHENES (HYMENOLYCHENES) Fungi ini dibentuk oleh Basidiomycota (Ordo Hymenomycetales) dan alga. Talus umumnya berbentuk lembaran. Pada tubuh buah terbentuk lapisan himenium yang mengandung basidium, misalnya Cora pavonia. Gambar 2-21 Basidiolichenes: Cora pavonia 116 Taksonomi Tumbuhan I

121 ACARA 2.1 DIVISI ZYGOMYCOTA (Kelas Zygomycetes) A. Tujuan Instruksional 1. Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Zygomycota. 2. Khusus a. Mahasiswa dapat mengidentifikasi Zygomycota berdasarkan sifat-sifat morfologi mikroskopis. b. Mahasiswa dapat membedakan struktur morfologi Mucor dan Rhizopus. B. Bahan dan Alat 1. Perparat segar dan awetan Mucor dan Rhizopus. 2. Mikroskup cahaya, lup, pinset, skalpel/silet wadah plastik, kuas, jarum preparat. C. Cara Kerja 1. Preparat segar: ambil hifa Mucor dan Rhizopus dengan jarum preparat, letakkan di atas gelas benda yang telah diberi setetes air, lalu tutup degan gelas penutup. Perhatikan bentuk hifa, sporangium, sporangiofor, konidium dan kolumela. 2. Preparat awetan (apabila ada): lakukan pengamatan seperti di atas. Amati daur hidup Mucor dan Rhizopus. 3. Gambar bentuk morfologinya, tulis klasifikasi dan beri deskripsi ringkas. D. Pertanyaan Observasi 1. Jelaskan perbedaan Mucor dan Rhizopus? 2. Jelaskan daur hidup Mucor dan Rhizopus? 3. Sebutkan spesies-spesies Zygomycota selain Mucor dan Rhizopus beserta keuntungan dan kerugian yang ditimbulkannya? 4. Apa yang dimaksud dengan: a. Sporangium b. Sporangiofor c. Konidium d. Kolumela e. Hifa senositik BAB II FUNGI 117

122 ACARA 2.2 DIVISI ASCOMYCOTA (Kelas Ascomycetes) Tujuan Instruksional 1. Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Ascomycota. 2. Khusus a. Mahasiswa dapat mengidentifikasi Ascomycota berdasarkan sifat-sifat morfologi. b. Mahasiswa dapat membedakan struktur morfologi Saccharomyces, Aspergillus, Penicillium, Erysiphe, Claviceps dan Morcella Bahan dan Alat 1. Perparat segar dan awetan Saccharomyces, Aspergillus, Penicillium, Erysiphe, Claviceps dan Morcella. 2. Mikroskup cahaya, mikroskup diseksi, lup, pipet, pinset, skalpel/silet wadah plastik, kuas, jarum preparat. Cara Kerja 1. Preparat Saccharomyces: ambil setetes cairan buah yang sedang difermentasi dengan pipet, letakkan di atas gelas benda, lalu tutup degan gelas penutup. Perhatikan bentuk hifa (uniseluler) dan pertunasan. 2. Preparat Aspergillus dan Penicillium: ambil hifa dengan jarum preparat, letakkan di atas gelas benda yang telah diberi setetes air, lalu tutup degan gelas penutup. Perhatikan bentuk hifa, sporangium, sporangiofor, konidium dan kolumela. 3. Preparat Erysiphe, Claviceps dan Morcella: perhatikan bentuk umum dan ciri khas masing-masing. 4. Gambar bentuk morfologinya, tulis klasifikasi dan beri deskripsi ringkas. Pertanyaan Observasi 1. Jelaskan cara reproduksi seksual pada Ascomycota? 2. Mengapa Aspergillus dan Penicillium dapat dimasukkan ke dalam Deuteromycota? 3. Jelaskan perbedaan mendasar antara fungi embun madu dan embun tepung? 4. Jelaskan perbedaan morfologi Aspergillus dan Penicillium? 5. Jelaskan perbedaan morfologi Erysiphe, Claviceps dan Morcella. 118 Taksonomi Tumbuhan I

123 6. Jelaskan proses pembentukan askospora dan konidium pada Ascomycota? 7. Jelaskan daur hidup Ascomycetes? 8. Apa yang dimaksud dengan: a. Apotesium b. Kleistotesium c. Peritesium d. Budding (buds) e. Himenium f. Plektenkim g. Ergot h. Stroma ACARA 2.3 DIVISI BASIDIOMYCOTA (Basidiomycetes) A. Tujuan Instruksional 1. Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Basidiomycota. 2. Khusus a. Mahasiswa dapat mengidentifikasi Basidiomycota berdasarkan sifat-sifat morfologi dan anatomi. b. Mahasiswa dapat membedakan struktur morfologi Ganoderma, Volvariella, Agaricus, Boletus, Lycoperdon, Scleroderma, Auricularia, Puccinia dan Ustilago. B. Bahan dan Alat 1. Perparat segar dan awetan Ganoderma, Volvariella, Agaricus, Boletus, Lycoperdon, Scleroderma dan Auricularia. 2. Preparat awetan mikroskopis Puccinia dan Ustilago. 3. Mikroskup cahaya, mikroskup diseksi, lup, pipet, pinset, skalpel/silet, wadah plastik, kuas, jarum preparat. C. Cara Kerja 1. Preparat Ganoderma, Volvariella, Agaricus, Boletus, Lycoperdon, Scleroderma, Auricularia: amati secara langsung, apabila perlu lakukan sayatan untuk mengetahui anatominya. Perhatikan lapisan himenium, parafisis, sistidium, basidium, basidiospora dan basidiokarp. BAB II FUNGI 119

124 2. Preparat awetan Puccinia dan Ustilago: amati di bawah mikroskup. Perhatikan ciri khas masing-masing, termasuk kaki haustorium dan letak hifa di antara sel-sel inang. 3. Gambar bentuk morfologinya, tulis klasifikasi dan beri deskripsi ringkas. D. Pertanyaan Observasi 1. Jelaskan perbedaan basidium dan askus? 2. jelaskan daur hidup Basidiomycetes? 3. Jelaskan proses pembentukan lima macam spora pada Uredinales? 4. Apa yang dimaksud dengan: a. Mikoriza b. Sterigma c. Gleba d. Basidioma e. Sterigma f. Himenium g. Probasidium h. Sistidium i. Parafisis j. Dolipori dan parentesoma k. Velum universale dan velum partiale ACARA 2.4 LICHENES (Lumut Kerak) A. Tujuan Instruksional 1. Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Lichenes. 2. Khusus a. Mahasiswa dapat mengidentifikasi Lichenes berdasarkan sifat-sifat morfologi dan anatomi. b. Mahasiswa dapat membedakan struktur morfologi Mucor dan Rhizopus. B. Bahan dan Alat 1. Perparat segar dan awetan Usnea, Cladonia, Parmelia, Graphis dan Cora. 120 Taksonomi Tumbuhan I

125 2. Preparat awetan mikroskopis irisan melintang Usnea, Cladonia, Parmelia, Graphis dan Cora. 3. Mikroskup cahaya, lup, pipet, pinset, skalpel/silet wadah plastik, kuas, jarum preparat. C. Cara Kerja 1. Preparat Usnea, Cladonia, Parmelia, Graphis dan Cora: amati secara langsung, apabila perlu lakukan sayatan untuk mengetahui anatominya. Perhatikan 2. Preparat awetan mikroskopis irisan melintang Usnea, Cladonia, Parmelia, Graphis dan Cora: amati di bawah mikroskup. Perhatikan lapisan empulur, lapisan gonidium, plektenkim; soredium, soralium dan isidium. 3. Gambar bentuk morfologi umum dan anatomi, tulis klasifikasi dan beri deskripsi ringkas. D. Pertanyaan Observasi 1. Jelaskan bentuk-bentuk simbiosis dalam lichenes? 2. Jelaskan struktur morfologi irisan melintang lichenes? 3. Sebutkan genera alga yang sering menjadi pembentuk lichenes? 4. Apa yang dimaksud dengan: a. Soredium b. Soralium c. Isidium d. Gonidium e. Telemorf 5. Buatlah klasifikasi lengkap spesies: a. Usnea barbata b. Cladonia rangiferina c. Parmelia acetabulum d. Graphis e. Cora pavonia BAB II FUNGI 121

126

127 BAB III BRYOPHYTA PENDAHULUAN Bryophyta dikenal juga sebagai tumbuhan lumut. Tumbuhan ini memiliki daur hidup heteromorf, dimana generasi aseksual diploid (sporofit) secara morfologi berbeda dengan generasi seksual haploid (gametofit). Tetapi berbeda dengan tumbuhan tingkat tinggi (Pterydophyta dan Spermatophyta), pada Bryophyta tumbuhan yang terlihat sehari-hari dan berfungsi untuk fotosintesis adalah gametofit. Sedang sporofit sangat kecil, melekat pada gametofit, tidak pernah hidup bebas dan nutrisinya tergantung pada gametofit. Gametofit Bryophyta hidup bebas dan mandiri dalam hal nutrisi karena memiliki kloroplas. Pada beberapa jenis gametofit berbentuk talus, sedang pada jenis lain sudah terdiferensiasi menjadi batang dan daun, sedang akar masih berupa rizoid, yaitu organ penyerap yang hanya terdiri dari satu sel. Semua Bryophyta bersifat oogami. Gamet dihasilkan dalam organ kelamin multiseluler yang dilapisis sel-sel steril di permukaan luarnya (sel jaket). Bryophyta memiliki habitat peralihan antara lingkungan air dan daratan, sehingga memiliki sifat-sifat untuk beradaptasi di kedua lingkungan tersebut. Tumbuhan ini menyerupai alga karena: 1. Sperma berenang bebas dan mencapai sel telur melalui medium air. 2. Tanpa berkas pengangkut meskipun terdapat jaringan pengangkut primitif. 3. Tidak mengalami lignifikasi, sehingga tidak dapat tumbuh tinggi. 4. Tidak memiliki akar dan daun yang sebenarnya. Bryophyta menyerupai tumbuhan daratan dalam banyak hal. Adaptasi utama untuk tumbuh di darat ditunjukkan cara reproduksi dan diasporanya. 1. Memiliki spora yang dapat diterbangkan angin dan dindingnya dilindungi lilin untuk mencegak dehidrasi. 2. Sel pembentuk gamet dikelilingi sel-sel jaket pelindung (jaket steril). Sel telur dibentuk dalam arkegonium dan sperma dibentuk dalam anteridium. 3. Zigot tetap di dalam tubuh induk hingga tumbuh menjadi embryo multiseluler.

128 Klasifikasi Kebanyakan author sekarang sepakat bahwa Bryophyta dapat dibagi dalam tiga divisi yang mandiri. Pembagian ini terutama didasarkan pada asal lapisan sporogen, cara pemecahan kapsul spora, ada tidaknya pseudopodium dan struktur protonema. 1. Hepatophyta (lumut hati, liverwoths), 2. Anthocerophyta (lumut tanduk, hornworts) 3. Bryophyta 1 (lumut daun, moses, Musci). Ketiganya memiliki beberapa kesamaan sifat, misalnya gametofit merupakan fase dominan dan biasanya melekat pada substrat dengan bantuan rizoid, berupa sel tunggal yang memanjang atau filamen. Pada pustaka-pustaka lama, ketiga divisi di atas masih dimasukkan dalam tingkatan kelas, masing-masing Hepaticopsida, Anthocerotopsida dan Bryopsida (Musci). Sebagian author tetap berpegang pada ketentuan ini, terlebih jumlah dan keanekaragaman spesies Bryophyta yang ditemukan hingga saat ini tidak sebanyak Alga, Fungi atau Pterydophyta. Bahkan sebagian author tetap cenderung memasukkan Anthocerotopsida dalam Hepaticopsida Dalam buku ini penamaan tingkatan taksa Bryophyta mengikuti aturan berikut: Taksa Akhiran Marchantia polymorpha L. Regnum - Bryophyta Divisi -phyta Hepatophyta Kelas -cae/idae Hepaticae Ordo -ales Marchantiales Familia -aceae Marchantiaceae Genus - Marchantia Marchantia Marchantia Spesies - Marchantia polymorpha L. Marchantia polymorpha L. Marchantia polymorpha L. *) Nama genus dan nama spesies ditulis dengan huruf miring, huruf tebal atau digaris bawah. 1 Untuk membedakan Bryophyta sebagai regnum dan divisi, maka untuk selanjutnya Divisi Bryophyta disebut Musci. 124 Taksonomi Tumbuhan I

129 Reproduksi Sperma yang dihasilkan anteridium harus berenang melalui air untuk mencapai sel telur di dalam arkegonium. Arkegonium berbentuk botol terdiri dari bagian leher yang panjang dan bagian pangkal yang menggembung membentuk venter (perut), berisi sel telur tunggal. Di ujung leher terdapat empat sel penutup (cover cell). Arkegonium melekat pada gemetofit dengan sebuah tangkai (seta) pendek. Beberapa saat sebelum sel telur masak, sel penutup terbuka. Pada saat yang sama sel-sel di bagian tengah leher (sel sentral) larut, sehingga terbentuk saluran berlendir yang menghubungkan venter dengan lingkungan luar yang lembab. Sperma akan berenang menuju sel telur karena tertarik oleh substansi kimia (feromon) yang dihasilkan arkegonium. Beberapa sperma dapat memasuki arkegonium, namun hanya satu yang membuahi sel telur. Anteridium umumnya berbentuk bulat atau bulat memanjang seperti buah pir, tersusun dari dua tipe sel: fertil dan steril. Sel fertil (spermatogen) tumbuh menjadi sperma, yang jumlahnya relatif banyak, kecil dan rapat. Sedang sel steril menjadi jaket pelindung, berdinding tebal, mengelilingi sel fertil. Setiap sel spermatogen, membentuk sperma tunggal beflagela dua. Setelah fertilisasi, zigot tetap tinggal di dalam venter arkegonium dan berkembang menjadi embryo. Bila saatnya tiba, sel-sel venter membelah memanjang dan sporofit muda tumbuh di dalamnya. Arkegonium yang memanjang dilindungi kaliptra. DIVISI HEPATOPHYTA (Lumut hati, liverwort) Hepatophyta terdiri dari spesies. Kebanyakan tumbuh di tempattempat lembab dan terlindung dari sinar matahari. Sebagian kecil tumbuh di dalam air. Gametofit merupakan tumbuhan yang tampak nyata, sedang sporofit biasanya melekat pada gametofit. Gametofit berwarna hijau dan memiliki dua tipe tubuh, yaitu berbentuk pita pipih (misalnya Marchantiales) dan berbentuk tunas berdaun (misalnya Jungermanniales). Tubuh lumut ini biasa disebut talus, meskipun secara anatomi jauh lebih maju dibandingkan dengan Thalophyta (alga dan fungi). Hepatophyta merupakan tumbuhan lumut paling primitif dan sederhana, tidak memiliki stomata, kutikula dan sel pengangkut. Namun sebagian kecil ada yang memiliki sel pengangkut untuk air. Tidak adanya sel ini menunjukkan bahwa Hepatophyta memiliki jalur evolusi yang berbeda dengan tumbuhan lumut lain. BAB III BRYOPHYTA 125

130 Seperti kelompok tumbuhan primitif lain, sperma selalu berenang ke arkegonium melalui air. Fertilisasi diikuti pembentukan zigot yang selanjutnya berkembang menjadi sporofit. Sporangium atau kapsul memiliki cara yang berbeda untuk melepaskan spora. Gametofit biasanya tumbuh langsung dari spora, tetapi pada beberapa genus mula-mula dibentuk filamen lebih dahulu. Gametofit berbentuk pipih dorsiventral, sederhana atau terdiferensiasi menjadi daun dan batang. Bentuk anatomi homogen atau terdiri dari beberapa jaringan. Alat kelamin selalu dibentuk dari sel superfisial dorsal, kecuali bila letaknya terminal. Sporofit sederhana, memiliki kaki, kapsul dan seta (tangkai) atau hanya kaki dan kapsul saja. Kadang-kadang pertumbuhan terbatas, sel sporogen dibentuk dari endotesium embryo. Rizoid terdiri dari sel-sel tunggal, berbeda dengan divisi lain, yang terdiri dari beberapa sel. Hepatophyta memiliki satu kelas, Hepaticae dan empat ordo. Dua ordo diantaranya akan dibahas lebih rinci, yaitu Marchantiales (diwakili Riccia dan Marchantia) serta Jungermanniales (diwakili Porella). KELAS HEPATICAE ORDO MARCHANTIALES (Lumut Hati Bertalus) Lumut hati ini masih berbentuk lembaran-lembaran talus, belum terdiferensiasi menjadi batang dan daun. Tumbuh di rawa-rawa yang lembab dan teduh atau di habitat lain yang sesuai seperti pot bunga. Pada beberapa spesies, talus terdiri dari sekitar 30 sel tebal di bagian tepi dan 10 sel tipis di bagian tengah, serta terdiferiansiasi menjadi bagian dorsal yang tipis, kaya klorofil dan bagian ventral yang lebih tebal dan tidak berwarna. Permukaan bawah talus memiliki rizoid uniseluler dan sisik-sisik multiseluler. Permukaan atas terbagi menjadi beberapa area, masing-masing memiliki kantung udara dan pori-pori besar. FAMILIA MARCHANTIACEAE GENUS MARCHANTIA Marchantia merupakan salah satu tumbuhan lumut paling terkenal. Genus ini tersebar luas, tumbuh terestrial pada tanah atau batu yang lembab. Gametofit bercabang-cabang dikotom, serupa dengan Riccia, tetapi lebih lebar, panjang satu sampai beberapa sentimeter. Gametangium terletak di ujung gametofor. Gametofit uniseksual (heterotalus), gametofit jantan dan betina dapat diidentifikasi berdasarkan perbedaan struktur morfologi. 126 Taksonomi Tumbuhan I

131 Gambar 3-1 Marchantia: a. penampakan umum, b. gemma cup, c. anteridium, d. arkegonium, e. irisan gemma cup dengan kuncup anakan (gemma) di dalam cawan. BAB III BRYOPHYTA 127

132 Gambar 3-2 Daur hidup Marchantia 128 Taksonomi Tumbuhan I

133 BAB III BRYOPHYTA 129

134 Anteridium tumbuh di ujung tangkai berkepala cawan yang disebut anteridiofor, sedang arkegonium tumbuh di ujung tangkai berkepala payung yang disebut arkegoniofor. Pada genus ini generasi sporofit terdiri dari kaki, tangkai pendek dan kapsul (sporangium). Sporangium dewasa mengandung sel-sel memanjang yang disebut elatera, yang tersusun secara heliks dengan dinding tebal dan dapat menyerap air (dan nutrien). Dinding sel sangat mudah dipengaruhi kelembaban. Pada saat kapsul pecah, dinding sel akan meloncat dan menyebarkan spora. Fragmentasi merupakan cara utama reproduksi vegetatif/aseksual, dimana bagian talus yang tua mati dan bagian yang muda tumbuh menjadi individu baru. Cara lain dengan membentuk gemma, suatu badan multiselluler yang dapat tumbuh membentuk gametofit baru. Struktur ini dibentuk dalam gemma cup yang bentuknya seperti mangkuk di permukaan atas gametofit. Air hujan merupakan agen utama yang menyebabkan gemma terlepas dan tersebar. FAMILIA RICCIACEAE GENUS RICCIA Riccia memiliki daerah penyebaran luas. Sebagian besar memerlukan air agar dapat tumbuh dengan cepat, namun umumnya dapat beradaptasi terhadap kekeringan. Beberapa spesies hidup akuatik, tumbuh di atas lumpur atau permukaan kolam-kolam kecil. Gametofit berupa talus kecil berwarna hijau, kadang-kadang berbentuk roset. Jaringan di permukaan bawah gametofit terdiri dari sel-sel tanpa warna dan kadang-kadang mengandung pati. Sedang jaringan di permukaan atas terdiri dari sel-sel berklorofil yang membentuk kolom-kolom vertikal di antara kantung-kantung udara. Gametangium tertanam sangat dalam di permukaan atas talus. Anteridium dan arkegonium biasanya terdapat pada gametofit yang sama (homotalus). Bentuk serupa dengan tumbuhan lumut lain. Zigot bersifat diploid, akan membelah membentuk massa bulat terdiri dari sekitar 30 sel berbentuk sama dan terletak di dalam venter. Sporofit muda ini merupakan embryo. Sel-sel bagian luar embryo terdiferensiasi menjadi jaket pelindung yang terdiri dari sel-sel steril (sel jaket steril). Jaket ini mengelilingi selsel fertil di bagian dalam yang disebut jaringan sporogen. Sel sporogen membelah secara mitosis menjadi beberapa sel sporosit (sporogen), yang selanjutnya membelah secara meiosis menjadi empat spora haploid (tetrad). Sporofit masak disebut kapsul (sporangium), berupa jaket steril yang mengelilingi sejumlah spora. Pada saat spora masak, maka sporofit akan hancur, namun spora tetap melekat pada gametofit hingga gametofit mati. Lalu spora berkecambah menjadi gametofit baru. 130 Taksonomi Tumbuhan I

135 Gambar 3-3 Riccia BAB III BRYOPHYTA 131

136 Gambar 3-4 Daur hidup Riccia 132 Taksonomi Tumbuhan I

137 Gambar 3-5 Porella ORDO JUNGERMANNIALES (Lumut Hati Berdaun) Ordo ini merupakan lumut hati paling banyak, terdiri dari spesies. Sangat melimpah di daerah tropis dan subtropis, dimana curah hujan dan kelembabannya tinggi. Gametofit memiliki daun serta organ seperti daun dan batang. Talus biasanya bercabang-cabang, terdiri dari satu lapis sel dan tidak terdiferensiasi. Pada beberapa genus, daun terdiri dari dua lapis sel. Daun bercuping dua, masingmasing tumbuh dari dua titik apikal yang berbeda. Anteridium umumnya terdapat di dalam kantung yang menggembung pada permukaan bawah daun. Kantung ini disebut androesium. Arkegonium dikelilingi perianthium. Anggota yang paling populer adalah Porella. BAB III BRYOPHYTA 133

138 FAMILIA JUNGERMANNIACEAE GENUS PORELLA Porella membentuk massa rapat. Bagian yang tua atau tertutup serasah kehilangan daunnya dan pada bagian ini muncul rizoid. Bagian batang yang masih muda tertutup rapat oleh daun yang membentuk tiga rangkaian. Bagian bawah lebih kecil dari pada dua bagian di atasnya. Daun hanya terdiri dari selapis sel dan tidak memiliki kutikula. Anteridium terdapat di pertemuan daun dan batang, sedang arkegonium terdapat pada cabang-cabang berdaun yang pendek. Sporofit serupa dengan Marchantia. DIVISI ANTHOCEROPHYTA (Lumut tanduk, hornwort) Tumbuhan ini terdiri dari sejumlah kecil tumbuhan khas yang diduga berkerabat dekat dengan Chlorophyta (alga hijau). Anthocerophyta tidak memiliki sel pengangkut, tetapi memiliki stomata. Gametofit pipih dorsiventral, bentuk luarnya sederhana dan secara anatomi homogen. Alat kelamin betina dibentuk dari sel superfisial, sedang alat kelamin jantan dibentuk dari sel-sel hipodermis permukaan dorsal. Sporofit terdiferensiasi menjadi kapsul dan kaki. Bagian luar kapsul meristematik dan selalu tumbuh ke atas. Jaringan sporogen kapsul muncul dari lapisan superfisial (amfitesium) dan dikelilingi kolumela. Ordo ini dibagi dalam Kelas Anthocerotae, Ordo Anthocerotales dan Familia Anthocerotaceae. GENUS ANTHOCEROS Anthoceros merupakan genus yang paling terkenal dibanding enam genus lain, terdiri dari sekitar 100 spesies. Gametofit menyerupai Jungermanniales, tetapi memiliki beberapa ciri khusus. Antara lain: setiap sel memiliki satu kloroplas besar seperti alga, sedang tumbuhan lain memiliki banyak kloroplas kecil berbentuk cawan. Setiap kloroplas Anthocoeros berisi pirenoid, sebagaimana Chlorophyta, sehingga dipercaya memiliki asal-usul yang berbeda dengan tumbuhan lain. Sifat khas yang serupa dengan tumbuhan lain adalah adanya stomata yang membuka pada akhir perkembangannya. Gametofit berwarna hijau, memiliki beberapa lapis sel fotosintesis, dilapisi kutikula dan memiliki stomata. Gametofit sangat pipih dorsiventral, daun berbentuk roset, panjang 1-2 cm. Genus ini memiliki lekukan besar berisi lendir, berbeda 134 Taksonomi Tumbuhan I

139 dengan gametofit Marchantia yang berisi udara. Lekukan ini ditumbuhi Nostoc yang mampu memfiksasi nitrogen dan menyuplainya ke tumbuhan inang. Gametofit beberapa spesies Anthoceros bersifat uniseksual, sisanya biseksual. Anteridium dan arkegonium menggembung pada permukaan atas gametofit. Anteridium mengelompok dalam ruangan tertentu. Sejumlah sporofit dapat tumbuh menjulang ke atas dari gametofit yang sama. Sporofit memiliki struktur memanjang ke atas terdiri dari kaki dan sporangium bulat memanjang. Pada awal pembentukan sporofit, meristem berkembang di antara kaki dan sporangium. Meristem tetap aktif selama kondisi lingkungan sesuai untuk tumbuh. Sehingga sporofit terus memanjang dalam waktu lama. Pematangan spora dan pecahnya sporangium dimulai di dekat ujung sporangium dan menyebar ke arah pangkal, terjadi ketika spora masak. Di antara spora terdapat struktur steril yang memanjang, sering multiseluler menyerupai elatera Marchantia. Gambar 3-6 Anthoceros: a. gametofit, b. sporofit BAB III BRYOPHYTA 135

140 1 2 Gambar 3-7 Irisan melintang Anthoceros: 1. gametofit: a. anteridium, b. arkegonium; 2. talus: a. meristem sporofit, b. kaki, c. gametofit, d. spora. DIVISI BRYOPHYTA (Lumut daun, moses, Musci) Divisi ini terdiri dari 9500 spesies, tumbuhan kecil, bentuk sangat beragam. Mereka sering melimpah di tempat lembab, dimana beberapa spesies dapat ditemukan secara bersama-sama. Lumut ini mendominasi daerah luas di sekitar kutub utara dan selatan serta di bebatuan miring pada pegunungan. Seperti Lichenes, lumut ini sensitif terhadap polusi udara, terutama sulfur dioksida. Di tempat yang mengalami polusi berat mereka sering tidak tumbuh. Sejumlah kecil tumbuh di padang pasir dan beberapa di antaranya membentuk massa sangat luas di daerah 136 Taksonomi Tumbuhan I

141 kering. Beberapa spesies Musci mampu bertahan bertahun-tahun dalam keadaan kekeringan dan dapat tumbuh melimpah dengan segera apabila kondisi lingkungan menjadi lembab. Beberapa spesies dapat tumbuh di tepi pantai, pada karang yang terhempas gelombang, meskipun tidak benar-benar tumbuh di air laut. Musci memiliki sel pengangkut untuk mengangkut air dan makanan, baik pada gametofit maupun sporofit. Gametofit membentuk stadium sementara yang lemah (protonema), mengandung cabang seksual tegak (gametofit berdaun). Cabang ini tumbuh menjadi individu baru setelah protonema tereduksi. Cabang seksual dibedakan menjadi daun dan batang, biasanya simetri radial. Alat kelamin dibentuk dari sel superfisial dorsal batang. Pertumbuhan sporofit terbatas, terdiri dari kaki, seta dan kapsul atau hanya kaki dan kapsul saja. Jaringan sporogen kapsul dibentuk dari endotesium atau amfitesium embryo, kadang-kadang dikelilingi kolumela. Divisi Bryophyta (Musci) terdiri dari 3 kelas, yaitu: Bryidae, Sphagnidae dan Andreaeidae. KELAS BRYIDAE Gametofit memiliki dua fase yang berbeda, yaitu: protonema yang tumbuh langsung dari spora dan gametofit berdaun. Protonema terdiri dari satu lapis sel dan membentuk filamen bercabang-cabang menyerupai Chlorophyta. Gametofit tumbuh dari tunas kecil pada protonema. Pada beberapa genus, protonema persisten dan bersifat fotosintetik, sedang gametofit berdaun berukuran kecil. Protonema juga ditemukan pada Hepatophyta, tetapi tidak ada pada Anthocerotophyta. Pada Bryidae, gametofit berdaun dapat tumbuh ke atas, dari sel inisial apikal seperti Jungermanniales, dimana daun tersusun spiral. Sedang pada Hepatophyta cenderung pipih dorsiventral. Gametofit Gametofit memiliki panjang antara 0,5 mm 50 cm. Kesemuanya memiliki rizoid multiseluler. Daun umumnya hanya terdiri dari satu lapis sel kecuali di bagian tepi. Pada beberapa genus, batang gametofit dan sporofit memiliki medula dan berisi air. Struktur ini dikenal sebagai hydroid, berupa sel memanjang berdinding tipis dan sangat permeabel terhadap air dan zat hara. Sehingga menyerupai trachea pada tumbuhan vaskuler (berpembuluh). Ketika dewasa hydroid menjadi rongga kosong. Pada beberapa genus secara khas terdapat jaringan pengangkut yang mengelilingi hydroid. Jaringan ini berupa sel-sel memanjang dan memiliki kloroplas, ketika dewasa menyerupai jaringan pengangkut Pterydophyta. Keduanya memiliki nukleus yang terdegenerasi dan BAB III BRYOPHYTA 137

142 Gambar 3-8 Daur hidup Polytrichum 138 Taksonomi Tumbuhan I

143 dinding sel berpori-pori kecil. Sel pengangkut air dan makanan pada Bryidae dan tumbuhan vaskuler memiliki asal-usul yang sama, karena struktur dan fungsinya sama. Gametofit Bryidae memiliki dua macam pola pertumbuhan: Gametofit tumbuh tegak, hanya memiliki sedikit cabang dan biasanya terdapat sporofit di ujung cabang. Gametofit tumbuh merayap, memiliki banyak cabang dan berbulu, sedang sporofit tumbuh ke samping. Pola kedua ini terdapat pada tumbuhan lumut yang menempel pada batang-batang pohon di tempat lembab. Gametangium biasanya dibentuk pada ujung sumbu utama atau di cabang lateral. Pada beberapa genus, gametofit bersifat uniseksual, tetapi umumnya biseksual. Anteridium sering mengelompok dalam daun dan disebut splash cup. Sperma dari beberapa anteridium terbawa tetesan air dan tersebar luas. Serangga juga dapat membawa titik-titik air yang kaya sperma dari tumbuhan satu ke tumbuhan lain. Gametofit betina dapat membentuk banyak sekali sporofit. Sporofit Sporofit biasanya memerlukan 6-18 bulan untuk dewasa dan menghasilkan spora. Kapsul atau sporangium biasanya terletak di ujung tangkai (seta), yang panjangnya 6-20 cm. Beberapa lumut tidak memiliki seta. Seta umumnya terdiri dari hydroid di tengah dan pada beberapa genus dikelilingi oleh berkas pengangkut. Kaki pendek di bawah seta dan membesar di dalam jaringan gametofit. Pada awal pembentukan sporofit, seta biasanya memanjang. Stomata biasanya ada, beberapa diantaranya hanya memiliki satu sel tetangga, sehingga sangat berbeda dengan tumbuhan vaskuler. Umumnya sel sporofit mengandung kloroplas dan dapat berfotosintesis. Ketika sporofit dewasa, perlahan-lahan kehilangan kemampuan berfotosintesis dan menjadi kuning, orange dan akhirnya coklat. Kaliptra yang dibentuk dari arkegonium biasanya terangkat ke atas bersama dengan pemanjangan seta. Ketika spora disebarkan, kaliptra jatuh dan operkulum kapsul pecah, memperlihatkan cincin bergerigi (peristom) yang mengelilingi operkulum dan menutupi lubang kapsul spora. Selanjutnya gigi peristom dibentuk oleh lapisan di dekat ujung kapsul. Gigi terbuka bila udara kering dan mengkerut bila lembab. Gerakan gigi membuka menyebabkan spora dilepaskan perlahan-lahan. Gigi peristome hanya terdapat pada kelas Bryidae dan tidak ditemukan pada kelas lain. Setiap kapsul berisi lebih dari spora haploid, masing-masing dapat tumbuh menjadi gametofit baru. Reproduksi aseksual biasanya melalui fragmentasi. Pada dasarnya bagian-bagian gametofit dapat regenerasi termasuk bagian steril dari organ-organ seksual. Beberapa spesies menghasilkan gemma. BAB III BRYOPHYTA 139

144 ORDO BRYALES FAMILIA POLYTRICHACEAE GENUS POLYTRICHUM Salah satu anggota kelas Bryidae yang sangat terkenal adalah genus Polytrichum, disamping Mnium. Umur Polytrichum lebih dari setahun. Kapsul spora tegak, gigi peristom sebanyak buah, terdiri dari sel-sel utuh, tidak bergaris-garis dengan dinding-dinding menebal dan panjang. Daun kecil, dengan lamela membujur di sisisisinya. Susunan daun khas, merupakan bentuk adaptasi terhadap kekurangan air. Daun terdiri dari beberapa lapis sel, sel-sel lapisan atas mengandung banyak kloropil, tersusun menurut poros panjang daun dan berfungsi untuk asimilasi. Di dalamnya terdapat ruang-ruang antar sel yang berfungsi untuk menyimpan air. Pada waktu kekeringan, daun segera menempel pada batang karena adanya mekanisme kohesi, sehingga jaringan asimilasi terlindung dari kehilangan air yang besar. KELAS SPHAGNIDAE Kelas ini hanya memiliki satu ordo Sphagnales, satu familia Sphagnaceae dan satu genus Sphagnum. GENUS SPHAGNUM Genus Sphagnum beranggotakan sekitar 350 spesies dengan bentuk morfologi bermacam-macam. Batang gametofit bercabang-cabang seringkali berjumlah lima pada setiap buku, semakin rapat mendekati ujung batang, membentuk kepala. Gametofit ini membentuk lapisan luas hijau cerah atau kemerah-merahan di rawa. Gametofit tumbuh dari protonema yang berbentuk filamen dan memiliki tunas di tepi-tepinya. Daun Sphagnum tanpa tulang dan tumbuhan dewasa tanpa rizoid. Daun terdiri dari sel-sel besar dan mati yang dikelilingi oleh sel-sel hidup, berukuran kecil dan berwarna hijau atau agak merah. Sel mati memiliki pori, tebal dan mampu menyerap air. Kemampuan menyerap air ini lebih dari 20 kali berat keringnya. Sporofit bermacam-macam. Kapsul berwarna merah hingga coklat kehitamhitaman, hampir bulat muncul pada tangkai pseudopodium yang merupakan bagian gametofit dan panjangnya dapat lebih dari 3 mm. Sporofit memiliki seta sangat pendek. Bentuk spora sangat unik. Di ujung kapsul terdapat operkulum berbentuk cawan. Ketika kapsul matang, jaringan internal menyusut dan udara masuk, melalui stoma yang tidak lagi dapat menutup. Ketika dinding kapsul mengering, udara tertahan di dalamnya. Kontraksi kapsul matang menghasilkan tekanan kuat, sehingga operkulum meledak. Hal ini dapat terjadi karena panas sinar matahari. Pada saat operkulum meledak/pecah, gas yang keluar membawa serta spora. 140 Taksonomi Tumbuhan I

145 a b Gambar 3-9 Sphagnum: a. sporofit, b. gametofit KELAS ANDREAEIDAE Kelas ini hanya memiliki satu ordo Andreaeales, satu familia Andreaeaceae dan dua genus Andreaea dan Andreaeobryum. GENUS ANDREAEA Genus Andreaea terdiri dari sekitar 100 spesies. Bentuk kecil, berwarna hijau gelap atau coklat kemerah-merahan gelap, melekat pada batu. Tumbuh di gununggunung dan di daerah kutub utara, sering melekat pada batu granit. Gametofit sangat menyerupai Musci, namun tumbuh dari struktur tebal dan memiliki beberapa cuping filamen tunggal. Sporofit tidak memiliki seta yang sebenarnya dan muncul di atas daun pada tangkai pseudopodium gametofit, seperti Sphagnum. Kapsul kecil Andreaea ditandai oleh empat katup berupa garis-garis vertikal terdiri dari sel-sel yang amat rapuh. Keempat katup sangat dipengaruhi kelembaban udara lingkungan. Katup membuka lebar ketika udara kering, sehingga spora dapat tersebar luas oleh angin dan menutup kembali ketika udara lembab. BAB III BRYOPHYTA 141

146 a b Gambar 3-10 Kelas Andreaeidae: a. Andreaea rupestris, b. Andreaea petrophila GENUS ANDREAEOBRYUM Genus ini merupakan genus kedua dalam kelas Anrdeaeidae. Andreaeobryum pertama kali ditemukan di Alaska pada tahun Ia dibedakan dari Andreaea karena sporofit memiliki seta yang sebenarnya dan kapsul terbelah hingga ke ujung. 142 Taksonomi Tumbuhan I

147 Acara 3.1 DIVISI HEPATOPHYTA (Lumut Hati) A. Tujuan Instruksional 1. Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Hepatophyta. 2. Khusus a. Mahasiswa dapat mengidentifikasi gametofit dan sporofit Hepatophyta berdasarkan sifat-sifat morfologi dan anatomi. b. Mahasiswa dapat membedakan struktur morfologi dan anatomi Marchantia, Riccia dan Jungermannia. B. Bahan dan Alat 1. Sediaan segar dan awetan Marchantia, Riccia dan Jungermannia. 2. Preparat awetan irisan membujur arkegonium, anteridium, gemma cup dan sporofit masak Marchantia 3. Mikroskop cahaya, mikroskop diseksi, lup, pinset, skalpel/silet, wadah plastik, kuas, jarum preparat. C. Cara Kerja 1. Sediaan segar dan awetan Marchantia, Riccia dan Jungermannia: amati bentuk umum morfologi. Perhatikan ciri khas masing-masing. Gambar bentuk morfologinya, tulis klasifikasi dan beri deskripsi singkat 2. Preparat awetan irisan membujur arkegonium, anteridium, gemma cup dan sporofit masak Marchantia: amati dibawah mikroskop, perhatikan bentuk gametofit, sporofit, kaki, kolumela, elatera, spora masak dan lain-lain. D. Pertanyaan Observasi 1. Jelaskan perbedaan morfologi Marchantia, Riccia dan Jungermannia? 2. Jelaskan daur hidup Marchantia? 3. Jelaskan yang dimaksud dengan: a. Kolumela b. Elatera c. Gemma cup d. Spora masak. e. Venter BAB III BRYOPHYTA 143

148 Acara 3.2 DIVISI ANTHOCEROPHYTA (Lumut Tanduk) A. Tujuan Instruksional 1. Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Anthocerophyta. 2. Khusus Mahasiswa dapat mengidentifikasi gametofit dan sporofit Anthocerophyta berdasarkan sifat-sifat morfologi dan anatomi. B. Bahan dan Alat 1. Sediaan segar dan awetan Anthoceros. 2. Preparat awetan irisan membujur sporofit Anthoceros. 3. Mikroskop cahaya, mikroskop diseksi, lup, pinset, skalpel/silet, wadah plastik, kuas, jarum preparat. C. Cara Kerja 1. Sediaan segar dan awetan Anthoceros: amati bentuk umum morfologi. Gambar bentuk morfologinya, tulis klasifikasi dan beri deskripsi singkat 2. Preparat awetan irisan membujur sporofit masak Marchantia: amati dibawah mikroskop, gambar bentuk gametofit, sporofit, kaki, involukrum, kolumela, pseudoelatera, kapsul dan lain-lain. D. Pertanyaan Observasi 1. Mengapa Anthoceros disebut juga lumut tanduk? 2. Jelaskan yang dimaksud dengan: a. Pseudoelatera b. Involukrum. c. Amfitesium 144 Taksonomi Tumbuhan I

149 Acara 3.3 DIVISI BRYOPHYTA (Lumut Daun) A. Tujuan Instruksional 1. Umum Mahasiswa memahami sifat-sifat umum Divisi Bryophyta. 2. Khusus a. Mahasiswa dapat mengidentifikasi gametofit dan sporofit Bryophyta berdasarkan sifat-sifat morfologi dan anatomi. B. Bahan dan Alat 1. Sediaan segar dan awetan Sphagnum dan Polytrichum. 2. Preparat awetan irisan membujur sporofit Sphagnum.. 3. Preparat awetan irisan membujur arkegonium, anteridium, sporangium serta spora dan protonema Polytrichum. 4. Mikroskop cahaya, mikroskop diseksi, lup, pinset, skalpel/silet, wadah plastik, kuas, jarum preparat. C. Cara Kerja 1. Sediaan segar dan awetan Sphagnum dan Polytrichum: amati bentuk umum, gambar bentuk morfologi, tulis klasifikasi dan beri deskripsi singkat. 2. Preparat awetan mikroskopis Sphagnum dan Polytrichum: amati dibawah mikroskop, perhatikan bagian-bagiannya dan gambar bentuknya. D. Pertanyaan Observasi 1. Mengapa anggota-anggota divisi Bryophyta disebut juga lumut daun? 2. Jelaskan yang dimaksud dengan: a. Protonema b. Sporogonium. c. Gigi peristom. d. Kapsul e. Seta f. Hydroid g. Splash cup BAB III BRYOPHYTA 145

150

151 BAB IV PTERYDOPHYTA PENDAHULUAN Pterydophyta atau tumbuhan paku, merupakan tumbuhan tingkat rendah paling maju. Tumbuhan ini digolongkan tumbuhan tingkat rendah karena sistem reproduksi seksualnya masih berupa spora dan alat reproduksinya tersembunyi (cryptogamae), sebaliknya dianggap maju karena sudah mempunyai berkas pengangkut, sporofit hidup bebas, berumur panjang dan umumnya sudah memiliki akar (rhizophyta), sehingga penyediaan nutrisi tidak tergantung gametofit. Tumbuhan ini sudah memiliki kormus (cormophyta), dimana akar, batang dan daun dapat dibedakan dengan jelas. Perkembangan kutub akar terhenti (unipolar) dan akar tumbuh dari batang (homorhizi) ke arah samping (endogen). Pada Lycophyta akar masih berupa rizoid. Tumbuhan ini menyukai tempat teduh dan lembab (higrophyta). Mikrofil dan Makrofil Berdasarkan bentuk dan pertulangannya, daun Pterydophyta dibedakan atas mikrofil dan megafil (makrofil). Sesuai namanya, mikrofil relatif kecil, sederhana, sering hanya berupa sisik-sisik atau duri-duri dan hanya memiliki sebuah berkas pengangkut. Mikrofil terdapat pada batang yang stelenya bertipe protostele, dimana daun menempel langsung pada batang tanpa celah daun (leaf gap). Tipe ini terdapat pada golongan Pterydophyta primitif, seperti Psilophyta dan Lycophyta. Mikrofil kemungkinan berasal dari pertumbuhan superfisial lateral batang. Megafil memiliki ukuran lebih besar daripada mikrofil, terdapat pada batang yang stelenya bertipe sifonostele atau eustele, dimana tempat menempelnya daun pada batang terdapat celah daun. Tipe pertulangan helai daun sangat komplek, terdapat pada golongan Pterydophyta yang sudah maju, misalnya Pterophyta (Filicophyta). BAB IV PTERYDOPHYTA 147

152 Gambar 4-1 Cara pembentukan sporangium: a. eusporangiate, b. leptosporangiate Eusporangiate dan Leptosporangiate Berdasarkan bentuk dan cara pembentukannya, sporangium Pterydophyta dibedakan menjadi eusporangiate dan leptosporangiate. Pada tipe eusporangiate, spora dibentuk oleh sporangium yang berasal dari beberapa sel inisial atau sel induk. Sel inisial (berupa sel epidermis) terbelah oleh pembentukan dinding sejajar 148 Taksonomi Tumbuhan I

153 dengan permukaan, menghasilkan sekumpulan sel dalam dan sel luar. Lapisan sel luar membelah di kedua permukaannya membentuk beberapa lapis dinding sporangium. Dinding sporangium paling dalam membentuk tapetum. Lapisan sel dalam membelah tidak beraturan membentuk jaringan sporogen. Pada beberapa eusporangium, lapisan dinding dalam tertekan selama pembentukannya, sehingga ketika dewasa dinding hanya terdiri dari satu lapis sel. Ukuran eusporangium lebih besar dari pada leptosporangium dan mengandung beberapa spora. Hal ini merupakan sifat khas tumbuhan berpembuluh, sehingga dianggap lebih maju. Pada leptosporangiate spora dihasilkan sporangium yang berasal dari satu sel inisial, yang membelah melintang atau jorong menghasilkan dua sel. Sel luar selanjutnya membentuk tangkai sporangium (sporangifor) yang besar atau sebaliknya -- tereduksi sehingga tidak berperan. Hal terakhir ini paling sering terjadi. Sel luar membentuk tangkai sporangium yang panjang berdinding tebal, berfungsi untuk menyuplai makanan tapetum yang terdiri dari dua lapis sel. Sel dalam terdiferensiasi menjadi sel induk spora, yang selanjutnya mengalami miosis membentuk spora tetrad. Tapetum mengendap di sekeliling spora, membentuk alur-alur, tonjolan-tonjolan duri atau bentuk-bentuk lain di permukaan spora yang seringkali sangat khas sebagai sifat pembeda familia atau genus. Sporangium mengandung lapisan khusus sel-sel berdinding tebal yang disebut cincin. Apabila spora mengering, cincin berkontraksi dan menyebabkan robeknya permukaan kapsul sporangium. Ledakan yang diikuti kembalinya cincin ke posisi semula menghasilkan efek gerakan seperti ketapel yang melontarkan spora. Pada tipe eusporangiate, tangkai masif dan tidak memiliki cincin. Sporofil dan Tropofil Berdasarkan fertilitasnya, daun Pterydophyta dibedakan atas daun fertil (sporofil) dan daun steril (tropofil). Bentuk keduanya dapat sama atau berbeda tergantung spesiesnya. Sporofil merupakan tempat perlekatan sporangium yang mengumpul membentuk sorus. Kumpulan sporofil yang menghasilkan sporangium di ketiak daun dan di ujung batang disebut strobilus. Heterospora dan Homospora Berdasarkan bentuk dan ukuran sporanya, Pterydophya dapat bersifat homospora, heterospora atau peralihan. Homospora adalah tipe spora yang bentuk dan ukurannya sama. Terjadi apabila spora menghasilkan gametofit berkelamin ganda, memiliki anteridium dan arkegonium. Tipe ini terdapat pada Psilophyta, Sphenophyta, beberapa Lycophyta dan semua Pterophyta (kecuali Marsiliales). Heterospora adalah tipe spora yang bentuk dan jenis kelaminnya berbeda, yaitu BAB IV PTERYDOPHYTA 149

154 mikrospora dan megaspora. Terjadi apabila kedua spora dihasilkan oleh dua sporangium yang jenis kelaminnya berbeda, yaitu mikrosporangium dan megasporangium. Keduanya dibedakan berdasarkan jenis kelamin, bukan ukurannya. Mikrospora menghasilkan mikrogametofit (gametofit jantan), sedang megaspora menghasilkan megagametofit (gametofit betina). Ukuran keduanya jauh lebih kecil dari pada gametofit Pterydophyta homospora.tipe ini ditemukan pada Lycophyta dan Marsileales (divisi Filicophyta). Sedang bentuk peralihan terjadi apabila bentuk luar spora sama tetapi jenis kelaminnya berbeda. Gametofit dan Sporofit Gametofit Pterydophyta disebut juga protalium (catatan: gametofit Bryophyta disebut protonema). Gametofit Pterydophyta homospora relatif besar dan nutrisinya tidak tergantung sporofit. Gametofit beberapa spesies yang tumbuh di bawah tanah bersifat heterotrof, misalnya Psilotum dan Lycopodiaceae. Mereka bersimbiosis dengan fungi endomikoriza. Beberapa Lycopodiaceae, Pterophyta dan Equisetum memiliki gametofit yang hidup bebas dan mampu berfotosintesis. Sebaliknya gametofit Pterydophyta heterospora sangat tergantung sporofit dalam penyediaan nutrisi. Gametofit Pterydophyta heterospora terbentuk di dalam dinding spora, sedang Pterydophyta homospora terbentuk di luar dinding spora. Pada Equisetum, hampir semua spora secara morfologi identik, tetapi secara fisiologi berbeda, beberapa spora menghasilkan sporangium berkelamin tunggal. Semua Pterydophyta memiliki sperma motil yang membutuhkan air untuk berenang menuju sel telur. Pterydophyta mengalami daur hidup antara generasi penghasil spora (sporofit) dan penghasil gamet (gametofit). Individu yang tumbuh dari spora bersifat haploid dan menghasilkan gamet, sedang individu yang tumbuh dari konjugasi gamet bersifat diploid dan menghasilkan spora. Sporofit Pterydophyta merupakan fase dominan, bersifat heterotrof, berukuran besar dan strukturnya lebih komplek. Habitus sangat beragam, dari ukuran kecil sampai sebesar pohon, dengan ciri khas pertumbuhan pucuk daun menggulung atau melingkar. Dalam kehidupan seharihari, generasi sporofit ini yang biasa disebut tumbuhan paku (Pterydophyta). Sebaliknya pada tumbuhan lumut (Bryophyta) fase yang terlihat sehari-hari adalah generasi gametofit, dimana sporofit tergantung kepada gametofit dalam nutrisi. Gametofit Pterydophyta berumur pendek, hanya beberapa minggu dan berukuran kecil, hanya beberapa sentimeter. Gametofit berbentuk jantung, berwarna hijau dan melekat pada substrat dengan rizoid. Di antara rizoid terdapat alat reproduksi jantan (anteridium) dan betina (arkegonium). Pembuahan berlangsung dengan bantuan air. Generasi ini tidak tergantung sporofit dalam hal nutrisi. 150 Taksonomi Tumbuhan I

155 Klasifikasi Penamaan takson (tingkatan taksa) Pterydophyta mengikuti aturan berikut: Taksa Akhiran Psilotum nudum L. Divisi -phyta Psilophyta Kelas -psida Psilotopsida Ordo -ales Psilotales Familia -aceae Psilotaceae Genus - Psilotum Psilotum Psilotum Spesies - Psilotum nudum L. Psilotum nudum L. Psilotum nudum L. *) Nama genus dan nama spesies ditulis dengan huruf miring, huruf tebal atau digaris bawah. Pterydophyta sering diklasifikasikan menjadi empat divisi: 1. Psilophyta (tumbuhan paku purba) 2. Lycophyta (Lepidophyta; tumbuhan paku kawat) 3. Sphenophyta (Arthrophyta, Calamophyta; tumbuhan paku ekor kuda) 4. Pterophyta (Filicophyta: tumbuhan paku sejati). DIVISI PSILOPHYTA (Tumbuhan Paku Purba) Sebagian besar anggota Psilophyta telah punah, spesies-spesies yang tetap lestari biasanya tidak berdaun atau berdaun sangat kecil dan belum terdiferensiasi (mikrofil). Pterydophyta ini bersifat homospora, sporangium aksiler di ketiak daun atau terminal di ujung batang. Psilophyta yang masih lestari, semua digolongkan dalam satu kelas: Psilotopsida, satu ordo: Psilotales, satu familia: Psilotaceae serta dua genus: Psilotum dan Tmesipteris. Psilotum tumbuh di daerah tropis dan subtropis, sedang Tmesipteris umumnya hanya tumbuh di pulau-pulau kawasan Pasifik Selatan. BAB IV PTERYDOPHYTA 151

156 Gambar 4-2 Daur hidup Psilotum 152 Taksonomi Tumbuhan I

157 BAB IV PTERYDOPHYTA 153

158 Gambar 4-3 Struktur anatomi batang Psilotum: 1. penampakan umum, 2. suatu sektor yang diperbesar: a. epidermis, b. korteks, c. xilem, d. floem, e. stele, f. endodermis, g. perisikel GENUS PSILOTUM Sporofit Psilotum berupa batang di atas tanah, bercabang-cabang menggarpu (dikotom) dan dilengkapi daun-daun kecil berupa sisik-sisik (mikrofil) tersusun spiral, serta rimpang/rizoma (rhizome) merayap di bawah tanah dan bercabangcabang mergarpu. Untuk melekat pada substrat, genus ini tidak menggunakan akar dan masih menggunakan rizoid. Bagian terluar korteks rizoma terdapat mikoriza. Berkas pengangkut batang bertipe sifonostele, sedang berkas pengangkut rizoma bertipe protostele. 154 Taksonomi Tumbuhan I

159 Psilotum bersifat homospora, spora dihasilkan sporangium yang terletak di ketiak daun pada ujung batang. Setiap tiga sporangium berkelompok membentuk sebuah sinangium yang tangkainya sangat pendek. Tipe pembentukan spora adalah eusporangiate, dimana spora berasal dari beberapa sel inisial. Spora tumbuh menjadi gametofit berkelamin ganda dan bersimbiosis dengan fungi (mikoriza). Sperma berflagela banyak dan memerlukan air untuk menuju sel telur. Pada awalnya gametofit melekat pada rizoma sporofit dengan akar haustorium, suatu struktur yang dapat menyerap nutrien langsung dari sel-sel sporofit, selanjutnya melepaskan diri. Gametofit berbentuk silindris, bercabang-cabang menggarpu, diameter 2-5 mm, panjang dapat mencapai 20 mm, tumbuh di atas batu atau epifit pada pohon, memiliki rizoid dan tidak berwarna atau berwarna cokelat. Beberapa gametofit memiliki berkas pengangkut. Psilotum dapat pula memperbanyak diri secara vegetatif dengan gemma (kuncup) pada rizoma. GENUS TMESIPTERIS Tmesipteris tumbuh sebagai epifit pada batu atau pohon. Batang sporofit umumnya tidak bercabang, apabila bercabang sifatnya dikotom. Daun di pangkal batang berbentuk sisik, makin ke ujung makin besar, hingga akhirnya berbentuk lanset. Daun bertulang satu, lebih besar dari daun Psilotum dan memiliki stomata di kedua permukaannya. Sporangium terletak di ketiak daun pada ujung batang, kadang-kadang membentuk strobilus, meskipun berbeda dengan strobilus Lycopodium. Karakteristik Tmesipteris lainnya pada dasarnya sama dengan Psilotum. DIVISI LYCOPHYTA (Tumbuhan Paku Kawat) Lycophyta (Lepidophyta) yang masih lestari, dibagi menjadi dua kelas berdasarkan ada tidaknya ligula, yaitu Ligulopsida (memiliki ligula) dan Eligulopsida (tanpa ligula). Ligulopsida memiliki dua ordo, Selaginellales dan Isoetales, masing-masing berturut-turut dengan satu familia Selaginellaceae dan Isoetaceae. Eligulopsida memiliki satu ordo Lycopodiales dengan satu familia Lycopodiaceae. Lycophyta memiliki sporofit yang dapat dibedakan dengan jelas antara batang, akar dan daun. Batang dan akar bercabang menggarpu. Tipe daun khas mikrofil, tidak bertangkai dan bertulang satu. Berkas pengangkut bertipe protostele atau sifonostele. Sporangium terletak di ketiak daun dan terkumpul di ujung batang membentuk strobilus. Spora bersifat homospora dengan gametofit endosporik atau heterospora dengan gametofit eksosporik. BAB IV PTERYDOPHYTA 155

160 KELAS ELIGULOPSIDA Eligulopsida tidak memiliki ligula dan bersifat homospor. ORDO LYCOPODIALES Hampir semua Lycophyta yang masih hidup termasuk dalam Ordo Lycopodiales Familia Lycopodiaceae, bahkan dulu hampir semua dimasukkan dalam genus Lycopodium. Kini Lycopodiacea digolongkan berdasarkan susunan sporofil, adanya rizoma, struktur vegetatif, bentuk gametofit dan jumlah kromosom, sehingga tidak lagi dikelompokkan dalam satu genus Lycopodium. FAMILIA LYCOPODIACEAE Lycopodiaceae tersebar mulai dari daerah kutub hingga daerah tropis, tetapi jarang mendominasi suatu komunitas. Sporofit umumnya memiliki rizoma bercabang-cabang, dimana batang dan tunas adventif muncul ke atas. Berkas pengangkut batang dan akar bertipe protostele. Mikrofil tersusun spiral, tetapi pada beberapa kelompok berseling atau melingkar. Pada awalnya familia ini hanya memiliki dua genus, yaitu Lycopodium dan Phylloglossum. Lycopodiaceae bersifat homospora, sporangium terdapat di permukaan atas sporofil. Pada Huperzia dan Phlegmarius, sporofil terletak di antara tropofil, bentuk sporofil keduanya sama. Pada Diphasiastrum dan Lycopodium sporofil non fotosintesis mengelompok dalam strobilus di ujung batang. Selama perkecambahan, spora membentuk gametofit berkelamin ganda. Tergantung genusnya gametofit dapat berbentuk tidak beraturan dan berwarna hijau, misalnya Lycopodiella, Pseudolycopodiella dan Palhinhaea atau berbentuk simbion mikoriza, terletak di bawah tanah dan non fotosintesis, misalnya Diphasiastrum, Lycopodium, Huperzia dan Phlegmarius. Perkembangan arkegonium dan anteridium gametofit Lycopodiaceae dapat memakan waktu 6-15 tahun dan selama masa itu dapat menghasilkan sporofit beberapa kali. Fertilisasi Lycopodiaceae membutuhkan air. Sperma dengan dua flagella berenang dalam air menuju arkegonium yang berisi sel telur. Zigot berkembang membentuk embryo yang tumbuh di dalam arkegonium. Sporofit muda segera melepaskan diri dari gametofit, namun kadang-kadang tetap melekat pada gametofit dalam jangka waktu lama. GENUS LYCOPODIUM Lycopodium hidup di tanah atau epifit. Batang bercabang-cabang menggarpu dan tertutup daun-daun. Panjang daun 2-10 mm, kadang-kadang mencapai 2-3 cm. Daun tersusun spiral dalam karangan padat atau tidak beraturan. Umumnya bentuk 156 Taksonomi Tumbuhan I

161 daun sama (isofil), tetapi ada pula yang tidak sama (anisopil). L.clavatum mewakili Lycopodiaceae yang tumbuh di bawah tanah, gametofit mengandung mikoriza dan membentuk strobilus. Spesies-spesies Lycopodium memiliki beberapa tipe sporofil dan tropofil: 1. Sporofil dan tropofil serupa atau agak lebih kecil, letak keduanya bergantian. Strobilus tidak ada. Setelah spora dalam sorus habis dihamburkan, sporofil berfungsi sebagai tropofil. 2. Bentuk, ukuran dan warna sporofil sangat berbeda dengan tropofil. Sporofil hanya berfungsi sebagai tempat pembentukan sporangium dan berkumpul di ujung batang atau cabang membentuk strobilus. 3. Semua daun yang telah tua menjadi sporofil dan membentuk sporangium. Strobilus tidak ada karena semua daun berfungsi sebagai sporofil. Sporangium bertipe eusporangiate. Berntuk seperti ginjal, tangkai pendek, jika tua berwarna kekuning-kuningan, diameter 1-1,5 mm. Dinding sporangium terdiri atas beberapa lapis sel. Bagian paling dalam berupa lapisan tapetum yang aktif membentuk spora. Diameter spora 0,03 mm, berdinding tipis dan pada aksospora terdapat penebalan jala. Spora membentuk susunan tetrade. Lycopodium memiliki dua sub genus: 1. Urostachya: batang dan cabang-cabangnya tumbuh tegak, misalnya L.phlegmaria, L. selago, L.hamiltonii, L.serratum dan L. alorfolium. 2. Rhopallostachya: batang tumbuh mendatar, sedang cabangnya tumbuh tegak, misalnya L.sernum, L.clavatum, L. complanatum dan L.anotinum. Struktur anatomi batang Irisan melintang batang Lycopodium, misalnya L.clavatum, terdiri atas epidermis, korteks dan stele. Epidermis terdiri atas selapis sel yang dinding luarnya dilapisi kutikula dan terdapat stomata. Korteks, daerah antara epidermis dan stele, memiliki tiga bentuk, yaitu: seluruhnya terdiri atas sel-sel berdinding tipis dan memiliki ruang-ruang antara sel, terdiri atas sel-sel sklerenkim dan tanpa ruang antar sel dan terdiri atas tiga bagian, yakni paling luar sel berdinding tebal, di tengah sel berdinding tipis dan ruang antar sel, serta paling dalam terdiri atas sel berdinding tebal. Batang Lycopodium tidak memiliki kambium. Stele pada dasarnya bertipe protostele, tersusun atas xilem primer dan floem primer, tetapi ada pula yang bertipe: 1. Aktinostele (jari-jari), misalnya L. serratum. 2. Stellate stele (lekukan iregular), misalnya L.annotinum. 3. Mixed protostele (jala disisipi floem), misalnya L.sernuum. 4. Plektostele (lekukan berbentuk papan-papan), misalnya L.volubile. BAB IV PTERYDOPHYTA 157

162 Gambar 4-4 Daur hidup Lycopodium 158 Taksonomi Tumbuhan I

163 BAB IV PTERYDOPHYTA 159

164 Gametofit Gametofit Lycopodium tidak banyak dikenal karena sporanya tumbuh sangat lambat. Gametofit terdiri dari tiga tipe: 1. Gametofit memiliki kloroplas, hidup di bawah tanah, berbentuk silindris atau oval. Bagian pangkal tumbuh rizoid, sedang di bagian atas terdapat lobuslobus tidak beraturan seperti daun. Gametangium terdapat pada pangkal lobus berwarna hijau, misalnya L.inundatum, L.salaccense dan L.sernuum 2. Gametofit tidak memiliki kloroplas, hidup di bawah tanah, berbentuk umbi atau cawan. Gametangium di bagian atas gametofit, pada dataran atau lekukan. Rizoid tumbuh di bagian bawah gametofit. Tipe ini dapat berumur sampai 20 tahun. Spora berkecambah setelah 3-5 tahun, semula hanya terdiri dari lima sel dan mendapat nutrien dari cadangan makanan dalam spora. Setelah mengalami fase istirahat tahun, sel-sel ini dimasuki hifa jamur, misalnya L.clavatum, L.complanatum, L.annotinum dan L.obscurum. 3. Gametofit yang tidak memiliki kloroplas, hidup sebagai saprofit pada batang pohon. Berbentuk umbi yang ditumbuhi cabang-cabang silindris, tidak berwarna. Gametangium dibentuk pada permukaan cabang-cabang tersebut. Di dalam sel-selnya sering dijumpai jamur mikoriza, misalnya L.phegmaria. Gambar 4-5 Struktur anatomi batang Lycopodium 160 Taksonomi Tumbuhan I

165 KELAS LIGULOPSIDA Ligulopsida daunnya mempunyai ligula dan bersifat heterospora. ORDO SELAGINELLALES Ordo ini hanya terdiri atas satu familia, Selaginellaceae dengan satu genus Selaginella yang seluruhnya meliputi sekitar 700 spesies. Kebanyakan tersebar di daerah tropis, tumbuh di tempat lembab. Sebagian kecil tumbuh di padang pasir dan mengalami fase istirahat selama musim panas. Sporofit Selaginellales memiliki persamaan dengan Lycopodiales. Beberapa spesies yang berukuran kecil, menyerupai lumut hati berdaun (Jungermanniales) dan tumbuh di antara tumbuhan lumut (Bryophyta), sehingga sering dinamakan tumbuhan paku lumut. Di dekat percabangan batang terdapat alat tambahan yang dinamakan rizofora (pendukung akar). Rizofora berbentuk seperti batang, tetapi tidak bendaun, tumbuh ke bawah menuju tanah dan pada ujungnya tumbuh akar. Sporangium terdapat dalam strobilus. GENUS SELAGINELLA Kebanyakan Selaginella hidup di tempat teduh. Bentuk sporofil bermacammacam. Panjang antara beberapa sentimeter sampai beberapa meter. Genus ini memiliki dua sub-genus, yaitu: 1. Homocophyllum: daun satu macam (isofil) dan tersusun spiral, batang biasanya tumbuh tegak. Sub genus ini terdiri dari dua kelompok: a. Cylindrostachya: sporofil membentuk spiral, misalnya S. selaginoides. b. Tetragonostachya: sporofil membentuk empat barisan vertikal, misalnya S.pygmaea, S.uliginous, S. rupestris dan S.oregana 2. Heterophyllum: daun dua macam tersusun dalam empat baris membujur pada batang. Batang tumbuh mendatar, pipih dorsiventral dan bercabang-cabang pendek. Daun yang lebih kecil tersusun rapat dalam dua baris pada permukaan dorsal batang, sedang daun yang lebih besar tersusun pada kedua permukaan lateral. Strobilus tersusun dari empat baris sporofil, dapat berupa isofil atau anisofil. Heterophyllum dibedakan menjadi dua kelompok: Pleiomacrosporangiate dan Oligomacrosporangiate, misalnya S.martensii, S.krausiana, S.chrysozhizos dan S.chrysocaulos. Daun Selaginella berupa mikrofil, berukuran kecil, memiliki satu tulang daun, tidak bercabang. Pada bagian pangkal dari sisi ventral daun terdapat sisik-sisik yang dinamakan ligula (lidah-lidah). Ligula ini merupakan alat penghisap air ($ tetes air hujan) dan mempunyai hubungan dengan berkas pengangkut. BAB IV PTERYDOPHYTA 161

166 Gambar 4-6 Struktur anatomi batang Selaginella Struktur anatomi batang Pada dasarnya struktur anatomi batang Selaginella hampir sama dengan Lycopodium. Penampang melintang batang terdiri atas epidermis, korteks dan stele. Epidermis terdiri dari selapis sel tidak berwarna yang dinding luarnya dilapisi kutikula, tetapi tidak memiliki stomata. Korteks beberapa lapis: paling luar berupa 3-11 lapis sel berdinding tebal yaitu lapisan sklerenkim. Sebelah dalam merupakan sel-sel berdinding tipis, biasanya terdapat kloroplas dan ruang antar sel. Stele mengalami beberapa modifikasi. Pada spesies yang batangnya pipih dorsiventral, hanya terdapat satu stele (monostele), misalnya S. chrysocaulos, S.martenssi dan S. Chrysozhizos, tetapi spesies-spesies lain memiliki 2, 3 atau lebih stele. Berkas pengangkut batang bertipe protostele. 162 Taksonomi Tumbuhan I

167 Korteks dan stele dipisahkan rongga udara dan dihubungkan filamen-filamen trabekula. Bagian dalam korteks terdapat selapis sel endodermis yang mulamula letaknya teratur dalam satu lingkaran, tetapi karena korteks dan stele saling menjauh maka endodermis memanjang ke arah radial hingga berubah menjadi selsel trabekula. Hal ini terlihat dari adanya penebalan titik kaspari pada trabekul. Lapisan terluar stele berupa perisikel, disusul floem, protoxilem dan metaxilem. Selaginella merupakan Pterydophyta heterospora, sehingga memiliki mikrosporangium dan makrosporangium. Sporofil yang membentuk mikrospora disebut mikrosporofil sedang sporofil yang membentuk makrospora disebut makrosporofil. Sporofil dan tropofil berbeda bentuk dan ukurannya. Makrosporofil biasanya terdapat pada pangkal strobilus, sedang mikrosporofil di ujung. Mikrosporangium menghasilkan banyak mikrospora, sedang makrosporangium hanya menghasilkan empat makrospora melalui pembelahan meiosis. Gametofit Gametofit Selaginella, terutama mikrogametofit, telah berkembang pada waktu masih di dalam spora, bahkan pertumbuhan gametofit telah dimulai sewaktu masih berada di dalam sporangium. Meskipun pertumbuhan yang lengkap baru terjadi setelah spora dihamburkan dan jatuh di tempat yang cocok. Gametofit sangat kecil dan sangat tereduksi. Perkembangan mikrogametofit Perkembangan mikrogametofit dimulai dengan terbentuknya sel protalial, kecil seperti lensa dan sel anteridial besar. Sel protalial bersifat vegetatif dan dinamakan sel rizoid, sedang sel anteridial membelah beberapa kali membentuk gametofit yang hanya terdiri dari beberapa sel, dimana 2 atau empat sel di tengah menjadi sel spermatogen primer, sedang sel-sel di sekelilingnya menjadi sel dinding. Sel spermatogen membelah beberapa kali membentuk sel induk spermatozoid. Sedang sel dinding larut, menjadi lapisan lendir yang didalamnya terkandung spermatozoid. Setelah spermatozoid masak, dinding mikrospora pecah dan spermatozoid keluar. Perkembangan makrogametofit Gametofit betina tidak banyak tereduksi. Makrogametofit terbentuk di dalam makrospora, dan prosesnya berbeda-beda tergantung spesiesnya. Pada S.crausiana proses ini dimulai dengan membesarnya makrospora, diikuti pembelahan inti spora, sehingga protoplas multinukleat. Lalu protoplasma menepi membentuk lapisan pada dinding spora. Pembelahan sel menghasilkan jaringan yang terdiri BAB IV PTERYDOPHYTA 163

168 Gambar 4-7 Daur hidup Selaginella 164 Taksonomi Tumbuhan I

169 BAB IV PTERYDOPHYTA 165

170 dari 2-3 lapisan sel di bagian ujung makrospora. Jaringan ini dipisahkan suatu selaput dari jaringan lain dam membentuk beberapa arkegonium. Lalu dinding makrospora pecah dan gametofit tersembul ke luar dengan membentuk 3 rizoid pada tiga tempat. Pertumbuhan makrogametofit dapat terjadi pada waktu makrospora masih berada di dalam makrosporangium atau setelah keluar. Beberapa spesies Selaginella dapat mengalami apogami. ORDO ISOETALES Habitus menyerupai rumput, tumbuh di air atau di tanah-tanah yang basah. Isoetales yang masih lestari hingga sekarang tergolong dalam familia Isoetaceae dan genus Isoetes dengan spesies. Beberapa Isoetes yang tumbuh di dataran tinggi tropis memiliki sifat khas dalam fotosintesis. Tumbuhan ini tidak memiliki stoma, kutikula tebal dan tidak melakukan pertukaran gas dengan lingkungan. Pola fotosintesisnya adalah CAM (Crasullaceae ) GENUS ISOETES Sporofit Isoetes berupa batang di bawah tanah, pendek, berdaging, seperti umbi, jarang bercabang, bila bercabang menggarpu. Pertumbuhan memanjang sangat lambat, biasanya kalah dengan pertumbuhan penebalan sekunder. Isoetes adalah satu-satunya genus Pterydophyta yang batangnya memiliki kambium, sehingga dapat membentuk jaringan baru ke luar dan dalam. Tetapi setiap tahun bagian terluar korteks membusuk dan mengelupas, sehingga umbi tidak menebal. Bagian bawah batang tumbuh akar bercabang-cabang menggarpu. Bagian atas batang tumbuh suatu roset daun, berujung runcing, panjang sampai 1 meter. Setiap daun mempunyai empat saluran udara dan satu ibu tulang daun yang tidak bercabang. Pangkal daun melebar dan di sebelah atasnya terdapat lekukan yang dinamakan foveum. Semua daun adalah sporofil, kecuali yang letaknya di tengah (paling dalam). Setiap sporofil mengandung satu sporangium terletak di dalam foveum. Di atas foveum terdapat ligula, berupa selaput berbentuk segitiga dengan pangkal terbenam. Bentuk sporofil dan daun biasa sama. Di dalam roset, daun yang terletak di bagian luar adalah makrosporofil sedang yang terletak di bagian dalam adalah mikrosporofil. Makrosporangium menghasilkan makrospora berbentuk bulat. Mikrosporangium menghasilkan mikrospora berbentuk jorong. Sporangium besarnya 4-7 mm, sebagian atau seluruhnya dilindungi oleh selaput velum. Ruang sporangium dibagi-bagi oleh jaringan steril trabekula. Pada makrosporangium terdapat lebih banyak trabekula dari pada mikrosporangium. Dinding sporangium terdiri dari beberapa lapis sel. Spora baru dapat dibebaskan setelah sporangium membusuk. 166 Taksonomi Tumbuhan I

171 Gametofit Gametofit Isoetes berumah dua (dioesis), sangat jarang, terbentuk di dalam spora. Perkembangan gametofit hampir sama dengan gametofit Selaginella. Gametofit jantan membentuk empat spermatosoid, sedang gametofit betina membentuk arkegonium pada tempat robeknya dinding spora. Setelah pembuahan zigot membelah membentuk empat kuadran, dua diantaranya membentuk ujung tunas, daun dan ligula, sedang dua lainnya membentuk akar dan haustorium. Gambar 4-8 Sporofit Isoetes DIVISI ARTHROPHYTA (Tumbuhan paku Ekor Kuda) Divisi Arthrophyta disebut juga Sphenophyta atau Calamophyta. Sporofit berhabitus herba, tumbuh di tempat lembab. Batang berbuku-buku, daun kecil seperti sisik dan tersusun berkarang. Sporofil berbeda dengan tropofil, biasanya berbentuk perisai dengan sporangium di permukaan bawah. Keseluruhan sporofil membentuk strobilus di ujung batang, berbentuk gada atau kerucut. Gametofit hijau, tumbuh di luar sporofit. Semua anggota yang masih lestari tergolong dalam Kelas Calamopsida, Ordo Equisetales, Familia Equsetaceae dan Genus Equisetum. BAB IV PTERYDOPHYTA 167

172 GENUS EQUISETUM Equisetum terdiri dari sekitar 25 spesies, hidup di darat, rawa-rawa, tepian sungai dan di tepian hutan. Rizoma merayap di dalam tanah, memunculkan batang-batang tegak di atas tanah yang hanya berumur setahun (annual). Batang memiliki daun-daun kecil seperti sisik, tunggal, melingkari buku-buku batang. Ujung daun meruncing, memiliki satu berkas pengangkut, ukuran sangat kecil sehingga fotosintesis lebih didominasi permukaan batang yang berklorofil. Cabang muncul pada buku-buku batang. Pada spesies tertentu, cabang baru tumbuh apabila ujung batang patah. Spesies yang bercabang banyak dianggap primitif, misalnya Equisetum arvense, sedang yang bercabang sedikit dianggap maju. Akar sangat kecil tumbuh di buku-buku rizoma dan di pangkal batang. Rizoma dapat bertahan lama untuk melindungi dari kekeringan. Sporangium terdapat pada sporangiofor yang sebenarnya sporofil. Sporangiofor sangat pendek membentuk kerucut di ujung batang. Sporofil berbentuk perisai berisi 5-10 sporangium. Sporangium bertipe leptosporangiate, berasal dari sebuah sel permukaan. Sel sporogen mula-mula membentuk beberapa lapis sel dinding, lapisan dalam berupa sel tapetum. Kumpulan sporofil disebut strobilus. Selama pembentukan spora, dinding sel tapetum larut, plasmanya menjadi periplasmodium yang terletak di antara spora dan digunakan untuk membentuk dinding spora. Ketika spora masak, dinding sporangium tinggal selapis. Spora tersebar dengan retaknya dinding yang menghadap sporangiofor, karena mengkerutnya dinding sel akibat kekeringan. Spora terdiri dari endosporangium dan eksosporangium, serta dilindungi beberapa lapis perisporium. Lapisan perisporium paling luar berupa dua pita sejajar dengan ujung melebar seperti lidah. Apabila basah, pita ini akan membalut spora, sedang apabila kering pita akan lepas dari gulungan, namun pada eksosporium tetap melekat. Struktur anatomi batang Anatomi batang Equisetum menyerupai tumbuhan air tawar, di dalamnya terdapat banyak rongga udara dan terdapat tiga macam saluran: 1. Saluran pusat (central), terletak di tengah-tengah batang. Tidak ditemukan pada batang muda dan rizoma. 2. Saluran karinal (carinal), terletak di dalam berkas pengangkut, berupa lingkaran dan mengakibatkan terbentuknya rigi-rigi di permukaan batang. 3. Saluran valekuler (valecular), terletak di dalam korteks, berseling dengan saluran karinal. 168 Taksonomi Tumbuhan I

173 Gambar 4-9 Struktur anatomi batang Equisetum BAB IV PTERYDOPHYTA 169

174 Gambar 4-10 Daur hidup Equisetum 170 Taksonomi Tumbuhan I

175 BAB IV PTERYDOPHYTA 171

176 Gametofit Gametofit berwarna hijau dan tumbuh bebas, sangat kecil (diameter 1-10 mm). Menyukai tanah lembab, basah, teduh dan berhumus. Spesies yang tumbuh di daerah panas diameternya dapat mencapai 3 cm, misalnya E. debile. Gametofit bersifat monoesis atau dioesis (heterotalik). Gemetofit masak setelah berumur 3-5 minggu, berkelamin ganda atau jantan saja. Pada gametofit berkelamin ganda, arkegonium masak sebelum anteridium, sehingga dapat terjadi penyerbukan silang. Sperma multiflagela, memerlukan air untuk berenang ke sel telur. Zigot berkembang membentuk embryo dan sporofit muda. DIVISI PTEROPHYTA (Tumbuhan paku Sejati) Divisi ini disebut juga Filicophyta dan merupakan Pterydophyta paling maju. Anggotanya sangat banyak, meliputi sekitar 300 genus dan spesies. Daun bertipe makrofil, bercabang-cabang dengan ukuran dan bentuk bervariasi. Sporangium mempunyai cincin (annulus) dan kebanyakan terkumpul dalam sorus, yang dilindungi indusium. Spora bersifat homospora, kecuali tumbuhan paku air (Salviniales dan Marattiales; pada masa lalu keduanya dimasukkan dalam ordo Hydropteridales). Gametofit homospora bersifat endosporik, sedang gametofit heterospora bersifat eksosporik. Reproduksi Pterophyta berkembang biak secara vegetatif dan generatif. Reproduksi vegetatif/aseksual dilakukan secara: 1. Fragmentasi: rizoma tua mati, cabang-cabangnya tumbuh menjadi individu baru, terdapat pada Pterydophyta yang tumbuh menjalar dan berizoma. 2. Kuncup/Tunas, dapat tumbuh pada: Permukaan bawah helai daun, misalnya Asplenium bulbiferum. Permukaan atas helai daun, misalnya Diplazium celtidifolium. Pangkal daun, misalnya Cystopteris bulbifer. Sorus, misalnya Woordwardia radicans. Ujung akar, misalnya Platycerum dan Asplenium Pucuk/ujung daun yang menyentuh tanah dapat tumbuh menjadi individu baru (walking fern), misalnya Asplenium pennatifidum. 3. Umbi: digunakan sebagai organ istirahat untuk menghindari kekeringan. 4. Apogami: gametofit membentuk sporofit tanpa pembuahan. 172 Taksonomi Tumbuhan I

177 Gambar 4-11 Struktur anatomi rizoma Adiantum BAB IV PTERYDOPHYTA 173

178 Gambar 4-12 Daur hidup Polypodium 174 Taksonomi Tumbuhan I

179 BAB IV PTERYDOPHYTA 175

180 Pterophyta dibagi menjadi tiga kelompok berdasarkan cara perkembangan sporangium di dalam sorus: 1. Simplices : sporangium masak bersama-sama, sorus sederhana. 2. Gradatae : sporangium tumbuh dan masak dari ujung ke pangkal, sorus memiliki plasenta. 3. Mixtae : pembentukan dan pematangan sporangium tidak bersamaan. Gametofit Pterydophyta homospora berkembang di dalam spora dengan tipe: 1. Kordata: berbentuk seperti jantung, misalnya Polypodiaceae, Dicksoniaceae, Gleicheniaceae, Dipteridaceae, Mattoniaceae, Osmundaceae, Marattiaceae dan Cyantheaceae. 2. Filamen: berbentuk seperti benang, misalnya Schizaea dan Trichomanes. 3. Mikoriza: gametofit bersimbiosis dengan fungi, misalnya Ophioglossaceae Pterophyta digolongkan dalam dua kelompok, berdasarkan cara pembentukan sporangium: 1. Eusporangiate: sporangium terbentuk dari beberapa sel inisial. Pembelahan pertama terjadi pada sel epidermis, sel-sel luar membentuk dinding sporangium, sel-sel dalam membentuk sporogen. Lapisan dinding sporangium terdalam membentuk tapetum. 2. Leptosporangiate: sporangium berasal dari satu sel inisial. Pembelahan pertama menghasilkan dua sel. Sel luar membentuk sporangium lengkap dengan tangkai, tapetum dan sporogen. Berdasarkan cara pembentukan sporangium ini Pterophyta dibagi menjadi tiga kelas, yaitu Eusporangiopsida, Protoleptosporangiopsida dan Leptosporangiopsida. KELAS EUSPORANGIOPSIDA Sporangium bertipe eusporangiate, berbentuk bulir atau dalam sorus, jumlah tidak tetap, bersifat homospora. Gametofit selalu bersimbiosis dengan mikoriza, bagian di atas tanah berklorofil. ORDO OPHIOGLOSSALES Rizoma pendek, dalam setahun sekali memunculkan satu daun dengan upih seperti selaput. Akar bersimbiosis dengan mikoriza. Daun berupa sporofil dan tropofil. Sporofil dengan sorus yang tersusun malai atau bulir. Sporangium besar tanpa cincin. Gametofit tumbuh di dalam tanah, bersifat saprofit, bersimbiosis dengan mikoriza. Anteridium dan arkegonium dapat bertahan beberapa tahun di dalam gametofit. Ordo ini hanya memiliki satu familia Ophiglossaceae 176 Taksonomi Tumbuhan I

181 Gambar 4-13 Ophioglossum FAMILIA OPHIGLOSSACEAE GENUS OPHIGLOSSUM Sporangium dua baris, berhadapan. Dinding sporangium retak melintang pada saat spora masak. Tropofil bertepi rata atau melekuk 1-2 kali, pertulangan daun berbentuk jala, ibu tulang daun tidak jelas, misalnya O. pendulum (epifit) dan O.vulgatum (di tanah). BAB IV PTERYDOPHYTA 177

182 Gambar 4-14 Botrichium GENUS BOTRICHIUM Tangkai sporofil bercabang-cabang, sporangium dua baris di sepanjang cabang. Dinding sporangium membuka melintang apabila spora masak. Tropofil menyirip 1-4 kali, tulang daun menggarpu. Biasanya tumbuh di tanah, misalnya B.daucifolium dan B. ternatum. 178 Taksonomi Tumbuhan I

183 Gambar 4-15 Helminthostachys zeylanica Hook. GENUS HELMINTHOSTACHYS Sporangium melingkari tangkai, apabila masak dinding sporangium pecah membujur. Tropofil berbagi tiga, anak daun berbentuk lanset. Hanya memiliki satu spesies, yaitu: H.zeylanica. BAB IV PTERYDOPHYTA 179

184 Gambar 4-15 Marattia sambucina Bl. ORDO MARATTIALES Batang pendek, tegak. Daun besar, majemuk menyirip ganda, tangkai lunak dengan tangkai tebal. Tropofil dan sporofil sama. Dinding sporangium tebal tanpa cincin. Gametofit tumbuh di atas tanah, berklorofil, bersimbiosis dengan mikoriza, menyerupai lumut hati. Ordo ini hanya memiliki satu familia Marattiaceae dengan empat genus: Angiopteris, Christensenia, Danaea dan Marattia. 180 Taksonomi Tumbuhan I

185 FAMILIA MARATTIACEAE GENUS MARATTIA Panjang daun mencapai 2 meter, menyirip ganda 2-4 kali. Pada pangkal tangkai daun terdapat duri yang merupakan diferensiasi daun penumpu. Sorus terletak di dekat tepi daun, di dalamnya terdapat sporangium yang berlekatan membentuk sinangium dengan dua katub, misalnya M. fraxinea. Gambar 4-16 Christensenia aesculifolia C Chr. GENUS CHRISTENSENIA Daun majemuk menjari dengan tiga buah anak daun atau berbentuk kaki beranak daun 4-5. Sinangium berbentuk cincin, terletak di permukaan bawah daun, misalnya C. aesculifolia. BAB IV PTERYDOPHYTA 181

186 Gambar 4-17 Angiopteris avecta Hoofm. GENUS ANGIOPTERIS Sporofit besar, panjang daun 2-5 meter, menyirip ganda 2-4 kali, sorus memanjang, sporangium bebas, apabila masak membuka membentuk celah, misalnya A.avecta. GENUS DANAEA Menyerupai Angiopteris, tetapi sporangium terletak di dalam indusium. Sorus tenggelam dalam jaringan daun. 182 Taksonomi Tumbuhan I

187 KELAS PROTOLEPTOSPORANGIOPSIDA Semula anggota kelas ini digolongkan dalam subkelas Leptosporangiate, tetapi karena sifat-sifat juga berhubungan dengan subkelas Eusporangiate, dimana sporangium tidak hanya berasal dari satu sel epidermis, tidak memiliki cincin dan gametofit berumur panjang, maka kemudian dianggap sebagai tipe peralihan dan dijadikan subkelas tersendiri, yaitu Osmundidaea. Pada saat ini tingkatan taksanya dinaikkan menjadi kelas Protoleptosporangiopsida. Ciri-ciri kelas ini adalah sporangium merupakan tipe peralihan, dimana sporangium dibentuk dari beberapa sel inisial; sel tapetum berasal dari jaringan arkesporium; dinding sporangium selapis, sporangium tidak teratur dalam sorus; gametofit tebal, tanpa cincin dan tanpa mikoriza. Kelas ini hanya memiliki satu ordo Osmundales dan satu familia Osmundaceae. FAMILIA OSMUNDACEAE GENUS OSMUNDA, LEPTOPTERIS DAN TODEA Familia ini memiliki tiga genus yang lestari, yaitu: Osmunda dengan spesies, Leptopteris dengan enam spesies dan Todea hanya satu spesies. Semuanya hidup sepanjang tahun (perenial). Batang pendek, tegak atau memanjat dan berdaun besar. Korteks padat terdiri dari sel-sel sklerenkim. Stele sempit, pada batang muda bersifat protostele, tetapi setelah daun-daun tumbuh terbentuk empulur. Berkas pengangkut pada penampang melintang berbentuk tapal kuda. Daun besar, pada pangkal tangkai terdapat sayap kecil yang disebut stipula. Daun dapat tebal seperti kulit atau tipis. Pada Leptopteris daun tipis, tersusun spiral, tetapi tampak seperti roset. Pada Todea tanaman tua berhabitus seperti tumbuhan paku pohon, tinggi mencapai 1-2 meter. Daun steril kebanyakan menyerupai daun fertil, dengan kumpulan sporangium di permukaan dorsal sepanjang tulang daun. Pada Osmunda daun dapat mencapai 2-3 m, misalnya O.chinnamonea. Terbagi menjadi bagian fertil dan steril. Bagian fertil tidak mempunyai helai dan tidak hijau. Pada O.regalis bagian fertil terletak di bagian terminal, sedang pada O.claitoniana di bagian median. Pada O.chinnamomea dua atau tiga daun menghasilkan sporangium. Sporangium tidak membentuk sorus, tanpa tangkai atau tangkai sangat pendek. Tanpa cincin, tetapi mempunyai sekelompok sel berdinding tebal. Jika masak membuka dengan suatu retakan. Letak sporangium tersebar, kadang-kadang menutupi sebagian besar permukaan daun. Indusium tidak ada. Tidak terdapat sisik-sisik, tetapi pada daun muda sering terdapat bulu-bulu yang menghasilkan lendir. Gametofit muda berbentuk memanjang, hijau tua, berdaging dengan satu tulang di tengah. Hidup lebih dari setahun, panjang dapat sampai 5 cm, monoesis. BAB IV PTERYDOPHYTA 183

188 Gambar 4-18 Osmunda 184 Taksonomi Tumbuhan I

189 KELAS LEPTOSPORANGIOPSIDA Leptosporangiopsida merupakan kelas terbesar dalam divisi Pterophyta dan sering disebut tumbuhan paku sejati. Bentuk gametofit atau sporofit berbeda dengan kedua kelas di atas. Hampir semua berumur panjang, jarang yang berumur setahun atau kurang. Ciri utama kelas ini adalah sporangium bertipe leptosporangiate, dinding sporangium selapis, sporangium terkumpul dalam sorus bersifat homospora atau heterospora, jumlah spora tetap. Kelas ini dibagi dalam 3 ordo, yaitu: Filicales, Marsileales dan Salviniales. ORDO FILICALES Bentuk sporofit bermacam-macan, yaitu herba, liana, epifit atau pohon. Batang umumnya berupa rizoma bercabang menggarpu. Daun umumnya bertangkai dan jarang sekali duduk, ukuran relatif besar, bentuk beda-beda. Biasanya daun bersifat majemuk, tetapi ada pula daun tunggal yang panjangnya dua meter atau lebih. Daun umumnya berbagi menyirip atau menjari dengan tepi bermacammacam. Tekstur daun tipis atau tebal seperti kulit, misalnya tumbuhan paku xerophyta. Daun sering mengalami dimorfisme, misalnya Platycerium biformae, dimana daun di pangkal berfungsi untuk mengumpulkan humus, sedang daun tegak untuk fotosintesis. Dimorfisme juga sering dijumpai antara daun steril dan fertil. Ujung daun muda biasanya tergulung dan membuka setelah dewasa. Kebanyakan daun menjadi dewasa dalam satu musim, tetapi pada beberapa spesies daun baru dewasa dalam tiga tahun atau lebih. Daun spesies yang tumbuh di daerah dingin umumnya hanya hidup satu musim, tetapi di daerah tropis daun dapat hidup beberapa tahun. Akar melekat pada pangkal batang atau rizoma. Pada tumbuhan paku air dan tumbuhan paku berdaun tipis, bisanya tidak memiliki akar, hanya berupa rizoid. Sporangium banyak, terletak di tepi atau di permukaan atas daun, sehingga letaknya dapat marginal atau superfisial. Sporangium umumnya mengumpul di dalam sorus, yang ukurannya bermacam-macam dan dapat berbentuk bulat, ginjal, memanjang seperti garis dan lain-lain. Adakalanya dua atau lebih sorus berkumpul dan bersatu disebut caenosorus (senosorus). Senosorus dapat terputus-putus dalam segmen seperti Blechnum dan Woodwardia. Letak sorus dipengaruhi letak berkas pengangkut. Biasanya sorus terdapat di ujung tulang-tulang, atau sepanjang tulang di permukaan atas daun. Apabila tanpa sorus maka sporangium dapat terbentuk pada permukaan daun yang sempit seperti Osmunda, pada sepanjang atau dekat tepi yang sempit $ Schizaea, pada sebagian besar atau seluruh permukaan atas daun, misalnya Acrostichum, keadaan ini disebut acrosticoid. Sorus dilindungi alur daun dimana sorus terletak BAB IV PTERYDOPHYTA 185

190 di dalamnya, tertutup bulu-bulu yang tumbuh di sekitar sporangium, memiliki indusium dan tepi daun menggulung. Indusium adalah suatu ploriferasi permukaan daun. Bentuk dan letaknya sangat beda-beda, ada yang seperti piala, dua bibir, cawan, payung dan lain-lain. Sorus tanpa indusium disebut sorus telanjang, misalnya Gleichenia. Indusium palsu terjadi jika sebagian daun melipat atau menggulung menutupi sorus, misalnya Adiantum. Di bawah indusium palsu, sebenarnya terdapat indusium sejati, tetapi biasanya mereduksi. Indusium palsu juga dapat dibentuk apabila helai mengalami degenerasi. Dalam hal ini dikenal dua tipe: lomaria dan eublechnum. Pada kedua tipe ini tidak terdapat indusium sejati. 1. Lomaria: daun menggulung dan berfungsi sebagai indusium. 2. Eublechnum: tepi daun menggulung dan berfungsi sebagai indusium, tetapi pada daun itu masih terbentuk bangunan seperti sayap. Gametofit Gametofit umumnya merupakan talus, berwarna hijau, berbentuk jantung, tipis dengan gametangium pada sisi bawah, tumbuh di bawah tanah. Bentuk anteridium berbeda-beda. Sifat penting anteridium meliputi jumlah dan bentuk sel dinding, ada tidaknya tangkai dan jumlah spermatozoid. Panjang leher arkegonium berbeda-beda. Leptosporangiate umumnya memiliki leher arkegonium lebih panjang dari pada eusporangatae. Ordo Filicales memiliki tujuh familia: Schizaeceaea, Gleicheniaceae, Matoniaceae, Hymenophyllaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Polypodiaceae. FAMILIA SCHIZAEACEAEA Anggota familia ini sedikit, meliputi sekitar 115 spesies, tetapi penyebarannya sangat luas. Kebanyakan hidup di daerah tropis. Familia ini paling rendah tingkat evolusinya. Perkembangan sporangium di dalam sorus bertipe simplices. Sporangium memiliki cincin. Familia ini memiliki empat genus: Schizaea, Lygodium, Aremia dan Mokria. GENUS SCHIZAEA Daun tegak ke atas, di ujung terdapat bagian fertil yang berbagi menyirip. Setiap sporangium mempunyai satu indusium. Gametofit menyerupai filamen bercabang, misalnya S. digitata dan S. dichotoma. 186 Taksonomi Tumbuhan I

191 Gambar 4-19 Lygodium circinnatum Sw. GENUS LYGODIUM Batang membelit, daun sering amat panjang, dengan helai menyirip. Sporangium membentuk dua barisan, terletak pada daun tersendiri. Kadangkadang helainya saja yang fertil. Sorus tanpa indusium, tetapi memiliki lipatan tepi daun. Gametofit berbentuk jantung, misalnya L.circinatum. BAB IV PTERYDOPHYTA 187

192 Gambar 4-20 Gleichenia microphylla R.Br. FAMILIA GLEICHENIACEAE Anggota familia ini hanya dua genus, tetapi sifat morfologinya sangat khas. Genus Stromatopteris hanya satu spesies, sedang Gleichenia sekitar 80 spesies. GENUS GLEICHENIA Kebanyakan hidup xerofit. Semua spesies memiliki rizoma, batang dan daun bercabang menggarpu. Bentuk menggarpu pada daun sebenarnya palsu (pseudodikotomi), karena pada ketiak percabangan terdapat mata kuncup yang menghentikan pertumbuhan memanjang secara terminal. Selanjutnya pertumbuhan memanjang diteruskan cabang lateral. Susunan daun berbeda-beda, bentuk daun steril dan fertil sama. Sporangium terdapat dalam sorus, bertipe simplices, terletak 188 Taksonomi Tumbuhan I

193 Gambar 4-21 Matonia BAB IV PTERYDOPHYTA 189

194 pada permukaan atas daun. Sorus tanpa indusium dan mengandung sedikit sporangium. Sporangium duduk atau bertangkai pendek, biasanya berdekatan. Struktur anatomi batang sederhana. Gametofit bisanya memiliki tulang di tengah, kiri dan kanan tulang melebar menyerupai sayap. Bagian tepi bawah gametofit terbentuk tonjolan yang dapat lepas dan tumbuh menjadi sporofit secara apogami. FAMILIA MATONIACEAEA Familia ini hanya memiliki dua genus, Phanerosorus dan Matonia, masingmasing hanya terdiri dari dua spesies. Ciri khas familia ini adalah sporangium bertipe simplices, retak secara melintang, karena adanya cincin membujur dan indusium berbentuk jantung. GENUS MATONIA Matonia memiliki rizoma bercabang menggarpu. Pada M. pectinata rizoma berdiameter sekitar 7 mm, memunculkan tonjolan daun ke atas yang ujungnya bercabang menggarpu. Sebenarnya percabangan ini berulang-ulang, namun hanya salah satu sisi yang muncul anak daunnya, sehingga bentuk daun keseluruhan seperti kipas. Sporangium dalam sorus berbentuk bulat. Gametofit menyerupai gametofit Gleichenia. FAMILIA HIMENOPHYLLACEAE Familia ini hanya terdiri dari dua genus, Himenophyllum dan Trichomanes. Keduanya memuat sekita 460 spesies. Tersebar luas di daerah tropis, tumbuh epifit pada tempat-tempat lembab. Namun ada pula yang tumbuh di habitat kering, seperti batu-batuan bersama lumut dan lichenes. Daun amat kecil dan tipis, sering hanya berupa selapis sel, kecuali pada tulang daun tebalnya beberapa lapis sel. Panjang daun antara 3-10 mm, tebal sekitar 3-4 lapis sel. Bentuk daun fertil dan steril umumnya sama. Sporangium di dalam sorus bertipe gradatae, terletak pada tepi daun. Sorus memiliki indusium berbentuk piala atau bibir. Sporangium biasanya pendek atau gada, mempunyai cincin melintang atau serong. Jumlah spora dalam sporangium buah. Gametofit berbentuk pita atau filamen. GENUS TRICHOMANES Tumbuh di tanah atau epifit. Rizoma merayap atau tegak. Daun tunggal atau majemuk, tipis, lemas, kadang-kadang kaku. Sorus dengan indusium berbentuk piala. Tangkai sporangium langsung muncul di atas indusium dan menyerupai bulu panjang di tepi daun. Dinding sporangium terdiri dari sel-sel kecil tidak sama. Gametofit berbentuk filamen. 190 Taksonomi Tumbuhan I

195 Gambar 4-22 Hymenophyllum javanicum Spr. GENUS HIMENOPHYLLUM Batang berupa rizoma merayap, daun majemuk, helai sempit dan tipis. Sorus dengan indusium berbentuk bibir. Tangkai sporangium panjang dan sedikit keluar dari indusium. Dinding sporangium atas terdiri dari sel-sel kecil yang ukurannya sama besar. Gametofit berbentuk pita bercabang-cabang. BAB IV PTERYDOPHYTA 191

196 Gambar 4-23 Cibotium FAMILIA DICKSONIACEAE Familia ini memuat tumbuhan paku tiang hingga tumbuhan paku yang rizomanya tumbuh merayap. Cibotium, Dicksonia dan Dennalaedtia merupakan tiga 192 Taksonomi Tumbuhan I

197 genus paling sering dijumpai, meskipun semuanya ada sembilan genus, terdiri dari sekitar 500 spesies. Kebanyakan hidup di tropis. Beberapa spesies mempunyai rizoma besar sebagai cadangan makanan karena mengandung pati, misalnya C. chamissoi. Ciri khas familia ini adalah adanya bulu-bulu panjang dan halus pada batang dan tangkai daun. Daun fertil dan steril sama. Sporangium di dalam sorus, pada Cibotium dan Dicksonia bertipe gradatae, sedang pada Dennalaedtia merupakan peralihan ke tipe mixtae. Setiap sorus mempunyai indusium berbentuk seperti bibir. Sporangium bertangkai dan berisi sekitar 64 spora. GENUS CIBOTIUM Cibotium merupakan Pterydophyta tiang, daun besar menyirip ganda 3-4 atau berbagi menyirip. Sorus berbentuk bulat, terletak pada tepi helai daun.indusium berbentuk bibir atau berkatup dua. Batang tegak, tinggi dapat mencapai beberapa meter. Pada ujungnya terdapat bulu-bulu yang berwarna pirang atau kuning keemasan, misalnya C. baramezt. GENUS DICKSONIA Dicksonia merupakan Pterydophyta pohon, daun menyirip. Sorus berbentuk bulat atau memanjang, terletak di kanan kiri tulang daun. Indusium berbentuk dua bibir. Gametofit berbentuk jarum, tetapi dapat pula berbentuk memanjang dan padat serta berbagi menggarpu, misalnya D. Blumei. FAMILIA CYANTHEACEAE GENUS ALSOPHILA, CYATHEA, HEMETELIS Anggota dari familia ini merupakan Pterydophyta pohon. Tersebar luas di daerah tropis dan subtropis. Familia ini hanya mempunyai tiga genus, yaitu Alsophila (300 spesies), Hemetelis (100 spesies) dan Cyathea (300 spesies). Batang kuat, dapat digunakan untuk bahan bangunan. Tinggi batang mencapai meter, dengan diameter cm. Daun besar, panjang beberapa meter, biasanya majemuk menyirip ganda. Sporangium di dalam sorus yang terletak di permukaan bawah daun. Sorus berbentuk bola, bertipe gradatae, tetapi pada beberapa spesies menunjukkan peralihan ke tipe mixtae. Sporangium mempunyai cincin arah membujur. Jumlah spora dalam setiap sporangium 64 buah. Sorus dapat dilindungi indusium atau tidak. Pada Cyanthea sorus dilindungi indusium berbentuk bola, misalnya C.javanica. Pada Hemetelia sorus dilindungi indusium yang melekat pada sisi sorus, sehingga tampak seperti sisik. Pada Alsophila sorus hanya dilindungi bulubulu, misalnya A. glauca. BAB IV PTERYDOPHYTA 193

198 Gambar 4-24 Cyathea moluccana R.Br. FAMILIA POLYPODIACEAE Familia ini sangat melimpah dan beragam, memuat lebih dari 170 genus dan 3000 spesies. Habitus bervariasi. Daun tunggal atau majemuk, biasa-nya majemuk menyirip. Rizoma merayap mempunyai ruas-ruas panjang. Akar dan daun seringkali bersisik atau bebulu. Kebanyakan sporofil sama dengan tropofil, namun juga terdapat dimorfisme. Bentuk sorus bermacam-macam, terletak di tepi atau dekat tepi daun. Beberapa anggotanya yang terkenal adalah: Acrosticum, Asplenium, Adiantum, Blechnum, Cystopteris, Davalia, Drymoglossum, Dryopteris, Nephrolepis, Oleandra, Platycerium, Polipodium dan Pteris. 194 Taksonomi Tumbuhan I

199 Gambar 4-25 Acrostichum speciosum Willd. GENUS ACROSTICUM Sporangium amat banyak menutupi seluruh sisi bawah daun fertil yang terletak di ujung. Kumpulan sporangium tidak jelas merupakan sorus dan tidak mempunyai indusium. Dauan besar, meyirip, urat-urat bentuk jala. Rizomakuat, tegak. Hidup sebagai Pterydophyta rawa, misalnya: A. speciosum BAB IV PTERYDOPHYTA 195

200 Gambar 4-25 Oleandra musifolia Presl. GENUS OLEANDRA Sorus bulat di kanan kiri tulang daun, berderet membujur. Indusium berbentuk ginjal atau memanjang. Daun tunggal, sempit, lanset, tidak bertoreh, pertulangan daun berlekatan. Rizoma tegak, memanjat atau merayap, misalnya O. musifolia GENUS CYSTOPTERIS Sorus bulat, terletak di permukaan bawah daun. Indusium bulat melengkung. Sporofil dan tropofil sama. Daun menyirip rangkap dua atau lebih dengan pertulangan daun bebas. Rizoma tegak dengan ruas-ruas pendek, misalnya C.tenuisecta 196 Taksonomi Tumbuhan I

201 Gambar 4-25 Asplenium normale Don. GENUS ASPLENIUM Sorus berbentuk garis atau sempit memanjang, terletak di samping anak tulang daun. Indusium sesuai dengan sorusnya. Daun tunggal menyirip atau menyirip rangkap. Urat-urat bebas atau bersambungan dengan tulang tepi, misalnya A.nidus dan A. normale. BAB IV PTERYDOPHYTA 197

202 Gambar 4-26 Adiantum cuneatum L&F GENUS ADIANTUM Sorus berbentuk ginjal, jorong atau garis, terletak di tepi daun yang terlipat ke bawah, yang berfungsi sebagai indusium. Daun majemuk menyirip atau menyirip rangkap beberapa kali dengan urat-pertulangan daun yang bebas. Rizoma merayap atau tegak, misalnya: A. cuneatum 198 Taksonomi Tumbuhan I

203 Gambar 4-27 Blechnum patersonii Mett. GENUS BLECHNUM Sorus berebntuk garis pada permukaan bawah daun, kadang-kadang sepanjang tepi sporofil, tetapi dapat pula menutupi seluruh permukaan bawah kecuali tulang daun. Sebagian terdapat di sisi kiri kanan tulang daun. Apabila sorus terletak di tepi daun, terdapat indusium. Daun menyirip, jarang tunggal, misalnya B.orientale dan B. patersonii Mett. BAB IV PTERYDOPHYTA 199

204 Gambar 4-28 Davalia solida (Forst.) Sw. GENUS DAVALIA Sorus bulat atau memanjang pada permukaan bawah daun dekat tepi. Indusium melekat di pangkal dan kiri kanan sorus, membentuk seperti piala atau terbuka ke arah tepi. Daun menyirip rangkap dua atau lebih dengan pertulangan daun bebas. Rizoma merayap dengan ruas-ruas panjang dan bersisik rapat, berwarna pirang, misalnya D. trichomanoides dan D. solida (Forst.) Sw. 200 Taksonomi Tumbuhan I

205 Gambar 4-29 Drymoglossum piloselloides Pr. GENUS DRYMOGLOSSUM Sorus pada permukaan bawah daun, di kanan kiri daun dan sejajar dengan ibu tulang daun, panjang, berbentuk garis, tanpa indusium. Daun tunggal tepi rata, mengalami dimorfisme. Daun fertil lebih panjang dari pada daun steril, misalnya D. piloselloides. BAB IV PTERYDOPHYTA 201

206 Gambar 4-30 Dryopteris rufescens C.Chr. GENUS DRYOPTERIS Sorus bulat atau jorong pada pertulangan daun di permukaan bawah, Sorus muda memiliki indusium berbentuk ginjal, tidak sempurna, lekas gugur, kadangkadang tidak ada. Daun majemuk menyirip atau menyirip rangkap beberapa kali. Rizoma merayap atau tegak, misalnya D. rufescens. 202 Taksonomi Tumbuhan I

207 Gambar 4-31 Nephrolepis biserrata GENUS NEPHROLEPIS Sorus bulat atau garis pada permukaan bawah daun, sepanjang tepi atau agak jauh sejajar tepi. Indusium sesuai bentuk sorus, biasanya berbentuk ginjal. Daun panjang, sempit, majemuk menyirip. Rizoma tegak, ditumpangi akar, kadang bercabang dan berumbi, misalnya N. Exaltata, N. cordifolia dan N. biserrata. BAB IV PTERYDOPHYTA 203

208 Gambar 4-32 Platycerium bifurcatum GENUS PLATYCERIUM Sporangium pada permukaan bawah daun fertil. Daun terletak pada lekukan di dalam rizoma, dapat lepas, mengalami dimorfisme. Sebagian atau seluruh daun (daun-daun sarang) menempel pada pada rizoma. Daun berbentuk bulat, ginjal atau bulat telur terbalik. Kadang-kadang bertoreh. Pada bagian yang tidak menempel keluar akar-akar. Daun juga berguna untuk menimbun humus. Daun mula-mula hijau, jika tertutup daun baru, menjadi pirang. Daun fertil biasanya menggantung dan bercabang menggarpu. Ibu tulang daun bercabang menggarpu. Rizoma pendek merayap, seluruhnya tertutup daun sarang, misalnya P.bifurcatum. 204 Taksonomi Tumbuhan I

209 Gambar 4-33 Polypodium feei Meet GENUS POLYPODIUM Sorus di permukaan bawah daun, dalam barisan atau tidak beraturan, tanpa indusium, berbentuk bulat memanjang, garis atau tidak beraturan, kadang-kadang tertanam pada lekukan, misalnya P.feei dan P. commutatum. BAB IV PTERYDOPHYTA 205

210 Gambar 4-34 Pteris ensiformis Burm. GENUS PTERIS Sorus terletak pada pertulangan daun bagian tepi ditutupi tepian helai daun. Daun majemuk berbagai menyirip atau menyirip rangkap, kadang-kadang bercabang-cabang menjari, misalnya P. ensiformis. 206 Taksonomi Tumbuhan I

211 ORDO MARSILEALES Ordo ini meliputi segolongan kecil tumbuhan air yang hidup di rawa-rawa dengan akar melekat di dasar perairan atau di dalam lumpur. Tumbuhan ini selalu heterospora, makrosporangium dan mikrosporangium berdinding tipis dan tanpa cincin. Sporangium terkumpul dalam sorus, yang terletak di dalam sporokarp (sporokarpium). Setiap sorus dalam sporokarp mengandung makrosporangium dan mikrosporangium. Sporangium dalam sorus bertipe gradatae. Ordo ini hanya terdiri atas satu familia Marsileaceae. FAMILIA MARSILEACEAE Batang merayap, ke atas membentuk daun dan ke bawah membentuk akar. Tangkai daun panjang, helai berbelah 2, empat atau tanpa helai. Sporokarp terletak pada tangkai daun, bertangkai atau tidak, berbentuk ginjal atau bulat, dengan dinding kuat. Familia ini dibedakan dalam 3 genus berdasarkan bentuk morfologi daun, kedudukan spora dalam sporokarp dan jumlah sporangium dalam sorus, yaitu Marsilea, Pilularia dan Regnellidium. GENUS MARSILEA Sporofit memiliki daun bertangkai panjang, muncul dari buku-buku batang. Daun menyembul di atas permukaan air, helai berbelah empat. Sedikit di atas pangkal tangkai daun muncul sepasang atau sejumlah sporokarp berbentuk ginjal. Di dalam sporokarium terdapat banyak sorus dengan banyak indusium. Sorus tersusun dalam dua baris memanjang. Permukaan atas sporokarp, di dekat perbatasan antara tangkai dengan sporokarp, baiasanya terdapat bangunan seperti gigi-gigi. Berkas pengangkut yang berasal dari tangkai setelah melalui biji sampai pada permukaan atas dan bercabang menggarpu. Cabang-cabang tersebut bercabang lagi membentuk susunan seperti rusuk. Sporokarp masak membuka di dalam air, yaitu terbelah pada permukaan bawah dan ujung. Sporokarp memiliki cincin yang mengelilingi permukaan atas, bawah dan ujung sporokarp. Cincin tersebut berupa jaringan berlendir yang dapat mengisap air. Apabila cincin mengisap air, maka akan menggelembung dan keluar dari sporokarp, sehingga terbentuk celah terbuka. Selanjutnya ujung cincin terdorong keluar berikut sorus yang menempel padanya. Dengan demikian maka sorus berada di luar sporokarp dan spora dibebaskan. Pada irisan melintang sporokarp, sorus tampak membujur, sedang pada irisan membujur sporo-karpium, sorus tampak melintang, misalnya M.crenata. BAB IV PTERYDOPHYTA 207

212 Gambar 4-35 Marsilea crenata GENUS PILULARIA Pilularia tidak mempunyai helai daun, hanya memiliki tangkai yang berbentuk seperti bulu. Setiap sporokarp berisi 2-4 sorus. Setiap individu hanya membentuk satu sporokarp pada pangkal tangkai daun. Pada irisan melintang sporokarp, sorus tampak melintang, sehingga berlainan dengan Marsilea, misalnya P.globulifera. GENUS REGNELLIDIUM Daun Regnellidium berbelah dua. Sporokarp menyerupai sporokarp Marsilea. Kedudukan sorus dalam sporokarp sama dengan Marsilea, hanya kulit luarnya tidak halus dan bertangkai panjang, misalnya R.diphyllum. 208 Taksonomi Tumbuhan I

213 Gambar 4-35 Regnellidium diphyllum ORDO SALVINIALES Ordo ini meliputi segolongan kecil Pterydophyta air yang hidupnya terapung bebas. Tumbuhan ini juga hererospora, sporangium dalam sorus bertipe gradatae. Sorus terletak di dalam sporokarp. Setiap sporokarp hanya mengandung satu sorus dan hanya membentuk makrosporangium atau mikrosporangium saja. Sehingga sporokarp dibedakan menjadi makrosporokarp dan mikrosporokarp. Ordo ini dibedakan atas dua familia: Salviniaceae dan Azollaceae. FAMILIA SALVINIACEAE GENUS SALVINIA Pterydophyta air yang mengapung bebas pada permukaan air. Daun berkarang, pada setiap buku terdapat 3 daun. Dua daun terletak di atas dan menjadi alat pengapung, daun ketiga tenggelam. Daun yang tenggelam ini bememiliki buku- BAB IV PTERYDOPHYTA 209

214 Gambar 4-36 Salvinia natans buku, berbulu tebal dan berbentuk seperti akar. Bulu-bulu ini tidak seperti bulu akar karena terdiri dari banyak sel. Sehingga daun yang tenggelam tidak berfungsi sebagai akar. Fungsi daun ini kemungkinan sebagai pelindung sporokarp dan stabilisator untuk mencegah/ mengurangi kemungkinan terbawa arus air. Daun 210 Taksonomi Tumbuhan I

215 untuk mengapung biasanya telah mengalami modifikasi, misalnya bentuk daun agak cekung, seperti perahu dan permukaan daun penuh bulu-bulu dan papila, sehingga tidak mudah basah. Pada setiap buku daun pengapung dan ternggelam terdapat inisial cabang. Batang berupa rizoid, penuh dengan rongga udara karena hidup di dalam air. Sporokarp terdapat pada buku-buku daun tenggelam. Jumlahnya antara 4-20 buah, terletak dalam barisan atau tandan. Bentuk bulat panjang atau sedikit pipih. Dari luar, semua sporokarp memiliki bentuk dan ukuran sama, tetapi satu atau dua sporokarp yang dibentuk pertama kali dalam suatu tandan berisi megasporangium, sedang lainnya berisi mikrosporangium. Dinding sporokarp berasal dari bagian basal indusium yang tumbuh memanjang dan melengkung, membentuk cincin. Perkembangan megasporangium Di dalam megasporangium mula-mula terdapat delapan sel induk spora, yang kemudian membentuk 32 megaspora, dari jumlah tersebut hanya satu yang eksis. Selama perkembangan megaspora plasma sel melepasakan diri dari sel tapetum dan dari spora-spora lain yang telah mengalami degenerasi, sehingga terbentuk jaringan terdiri dari banyak rongga-rongga yang dinamakan perisporium atau episporium. Jaringan perisporium di ujung spora lebih tebal. Pada bagian ujung terdapat celah yang berhubungan dengan ruangan bercabang tiga. Perkembangan mikrosporangium Di dalam mikrosporangium terdapat 16 sel induk spora, sehingga akan terbentuk 64 spora yang kesemuanya akan masak, pada saat itu plasma sel mengental, membentuk masa bulat yang disebut masula. Gametofit Mikrospora berkecambah menumbuhkan mikro-protalium (mikrogametofit) berbentuk buluh pendek, terdiri atas beberapa sel dan mempunyai 2 anteridium yang masing-masing menghasilkan empat spermatozoid. Gametofit ini sangat sederhana dan berkembang di dalam sporangium. Dinding sporangium tidak membuka, tetapi di suatu tempat ditembus oleh mikroprotalium sehingga spermatozoid dapat bergerak bebas. Makrospora tetap diselubungi sporangium, keduanya terlepas dari tumbuhan induk dan berenang pada permukaan air. Makrospora berkecambah membentuk makroprotalium pada ujungnya. Makroprotalium memiliki beberapa akegonium, tetapi hanya salah satu sel telur yang dibuahi dalam arkegonium, dapat berkembang menjadi embryo. BAB IV PTERYDOPHYTA 211

216 Gambar 4-37 Azolla pinnata FAMILIA AZOLLACEAE GENUS AZOLLA Tumbuhan ini terapung bebas, ukurannya sangat kecil, lunak dan bercabangcabang. Daun hanya berukuran 1 mm dan berseling dalam dua baris. Setiap daun terbelah dua, daun bagian atas terapung untuk fotosintesis dan didalamnya terdapat rongga-rongga berisi koloni Anabaena yang dapat mengasimilasi N 2 dari udara. Daun bagian bawah hanya selapis sel, tidak berwarna, serta berfungsi untuk membantu penyerapan air dan zat makanan. Akar banyak. Sporokarp dibentuk pada cabang-cabang pendek. Bentuk dan ukuran makrosporokarp dengan mikrosporokarp berbeda. Makrosporokarp berbentuk bulat besar, sedang mikrosporokarp bulat memanjang dan kecil. Mikrospora keluar dari mikrosporangium dalam bentuk 5-8 gumpalan yang diselubungi periplasmodium berbuih, disebut masula. Setiap gumpalan berisi 8-12 mikrospora. Pada masula terdapat kait yang disebut glokidium. Bagian atas makrospora membentuk alat renang yang berisi udara. sehingga terapung. Glokidium dapat mengkait makrospora sehingga kedua spora saling berdekatan. Apabila kedua spora telah berkecambah, maka gamet jantan dan betina dapat bersatu. 212 Taksonomi Tumbuhan I