Persilangan Reguler PERSILANGAN

Transkripsi

1 PERSILANGAN Persilangan adalah perkawinan individu dari populasi yang berbeda (galur, bangsa, atau spesies). Ini merupakan metode ke dua untuk mengeksploitasi variasi genetika, sedangkan seleksi merupakan metode pertama. Hewan yang berasal dari hasil persilangan disebut crossbred, yang berbeda dengan hewan yang berasal dari perkawinan dalam populasi, yang disebut straightbred atau purebred. Banyak orang mengira persilangan dalam konteks persilangan antar galur inbred, sebagian karena kesuksesan yang dicapai oleh metode pemuliaan ini pada tanaman, khususnya jagung. Tetapi seperti dijelaskan pada Bab 13, perkembangan galur inbred pada hewan kurang bermanfaat dan mahal, dan oleh karena itu jarang digunakan sekarang, kecuali mungkin oleh satu atau dua organisasi pemulia unggas. Alih-alih, persilangan pada hewan umumnya dilakukan antar populasi yang belum inbred tetapi yang telah diisolasi satu sama lain selama waktu yang bervariasi. Tujuan bab ini adalah untuk menjelaskan metode utama persilangan yang digunakan secara praktis, dan mengomentari implikasi dari setiap metode. Persilangan Reguler Persilangan reguler atau sistematis terjadi jika persilangan yang sama dibuat secara reguler, dengan tujuan menghasilkan suatu tipe keturunan tertentu. Persilangan reguler bisa menguntungkan ditinjau dari dua hal. Pertama, keturunan crossbred biasanya menunjukkan heterosis atau hybrid vigour untuk sifat-sifat tertentu. Heterosis terjadi jika performans ratarata keturunan crossbred unggul terhadap performans rata-rata kedua tetuanya. Beberapa tipe heterosis telah dikenal, termasuk parental heterosis (maternal atau paternal), yang merujuk pada performans hewan sebagai tetua, dan Persilangan - 303

2 individual heterosis, yang merujuk pada performans non-tetua. Jumlah heterosis untuk sifat tertentu dapat sangat bervariasi, yang tergantung pada lingkungan dan pada populasi yang disilangkan. Akan tetapi, secara umum, (1) heterosis terbesar diperoleh pada sifat-sifat yang sangat terkait dengan reproduksi dan viabilitas, dan (2) semakin besar keragaman genetika antar dua populasi hewan terdomestikasi, semakin besar heterosis pada persilangan diantara mereka. Alasan terhadap kesimpulan ini dapat diringkas sebagai berikut. Heterosis terjadi hanya jika terdapat aksi gen non-aditif (dominan dan/atau epistasis) pada lokus yang mempengaruhi sifat tersebut; dan semakin besar perbedaan frekuensi gen antara dua populasi yang disilangkan, semakin besar hiterosisnya. Mengingat dari Bab 13 bahwa depresi silang dalam terjadi hanya jika terdapat aksi gen non-aditif, tidak mengherankan untuk menyimpulkan secara umum bahwa sifat-sifat yang sama yang menunjukkan heterosis juga menunjukkan depresi silang dalam. Keuntungan kedua dari persilangan reguler adalah bahwa complementarity bisa terjadi. Ini merujuk pada keuntungan tambahan yang diperoleh dari persilangan dua populasi, yang bukan akibat dari heterosis tetapi dari suatu kejadian dimana dua atau lebih sifat saling berkomplemen satu sama lain. Sebagai contoh, anggap dua populasi babi, satu (A) dengan sifat rasio konversi pakan yang tinggi tetapi jumlah anak sekelahiran rendah. Anggap bahwa pejantan dari A dikawinkan secara reguler dengan induk dari B untuk menghasilkan babi crossbred yang hanya dipelihara sebagai penghasil daging. Walaupun tidak ada heterosis untuk sifat rasio konversi pakan, dalam arti walaupun performans rata-rata babi crossbred tersebut persis di antara rata-rata performans dua populasi tetuanya, dan jika jumlah sekelahiran induk B sama ketika dikawinkan dengan pejantan A atau B, keuntungan keseluruhan dari sistem semacam ini tampaknya jauh lebih besar daripada keuntungan yang diperoleh dengan menggunakan populasi A atau B secara sendiri-sendiri, karena jumlah total babi yang dihasilkan sama seperti dari populasi yang paling prolifik tersebut, B, tetapi rasio konversi pakan setiap ekor babi lebih tinggi daripada rasio konversi pakan babi dari perkawinan B B. Persilangan tertentu menunjukkan lebih banyak complementarity dari yang lain, tergantung pada sejauh mana populasi tersebut berbeda dalam performans reproduktif dan dalam sifat-sifat produksinya, dan juga tergantung pada arah persilangan yang diinginkan. Poin terakhir dapat diilustrasikan dengan mencatat bahwa ada complementarity yang lebih besar jika populasi paling prolifik digunakan sebagai sumber induk daripada sebagai sumber pejantan. Ada dua metode persilangan reguler. Persilangan spesifik Pengantar ke Genetika Veteriner

3 Bentuk paling sederhana dari persilangan spesifik adalah persilangan dua arah (two-way cross), dimana hewan dari satu populasi, A, dikawinkan secara reguler dengan hewan dari populasi ke dua, B: A B (AB) Pada diagram ini, A dan B adalah tetua straightbred, dan (AB) merupakan keturunan crossbred, yang dikenal sebagai keturunan first-cross atau F1 (filial pertama). Kadang-kadang tetua jantan dalam persilangan tersebut selalu berasal dari satu populasi dan tetua betina selalu berasal dari populasi lainnya, sehingga memperoleh keuntungan maksimum dari complementarity. Jika ini terjadi, dua populasi tetua tersebut masing-masing dinamakan galur pejantan (sire line) dan galur induk (dam line). Jelas sekali, untuk mempertahankan galur-galur tersebut secara terpisah, baik jantan maupun betina harus dikawinkan dalam galur pejantan dan dalam galur induk, tetapi hanya satu dari jenis kelamin dari setiap galur (jantan dalam galur pejantan, dan betina dalam galur induk) memberi konstribusi dalam persilangan. Persilangan spesifik dua arah tersebut menghasilkan keturunan yang 100% heterozigot, dalam arti kata bahwa mereka mempunyai satu gen dari setiap populasi tetuanya pada setiap lokus. Dengan demikian, mereka menunjukkan 100% heterosis individu. Akan tetapi, persilangan dua arah tidak memberikan kesempatan bagi pemulia memperoleh keuntungan dari heterosis maternal atau paternal, karena tetua dalam persilangan dua arah tersebut bukan crossbred; mereka selalu berupa straightbred. Untuk mengeksploitasi heterosis maternal dan/atau paternal, tipe persilangan lain harus digunakan. Satu di antaranya adalah persilangan balik (backcross), yang melibatkan perkawinan hewan crossbred dari persilangan dua arah dengan satu di antara bangsa tetuanya: (AB) A atau (AB) B (AB)A (AB)B Dengan persilangan balik, tetua crossbred tersebut 100% heterozigot, dan oleh karena itu menunjukkan 100% heterosis parental. Akan tetapi, keturunan backcross tersebut merupakan hasil penggabungan gamet yang mengandung semua, katakan, gen A (dari bangsa tetua) dan gamet yang mengandung ratarata separuh gen A dan separuh gen B (dari tetua crossbred). Ini berarti bahwa Persilangan - 305

4 rata-rata pada separuh lokusnya keturunan backcross mempunyai dua gen A, yaitu yang bersifat homozigot untuk gen dari populasi A, dan pada separuh lokus lainnya, mereka mempunyai satu gen A dan satu gen B, yaitu bahwa mereka bersifat heterozigot. Dengan kata lain, keturunan backcross secara ratarata 50% kurang heterozigot daripada keturunan persilangan pertama, AB. Akibatnya, mereka menunjukan secara rata-rata hanya 50% heterosis individu. Cara yang lebih baik untuk mengeksploitasi heterosis adalah menggunakan persilangan tiga arah (three-way cross), dimana hewan persilangan pertama, AB, dikawinkan dengan hewan dari populasi ke tiga, C. Sekali lagi, karena pada umumnya ini lebih menguntungkan untuk meningkatkan kemampuan reproduktif betina, persilangan tiga arah biasanya dalam bentuk sebagai berikut. (AB) C (AB)C Persilangan ini memungkinkan pemanfaatan heterosis maternal secara penuh karena induk tersebut 100% heterozigot. Ini juga memungkinkan pemanfaatan heterosis individu secara penuh karena keturunan tersebut juga 100% heterozigot, dengan AC pada separuh lokusnya, dan BC pada separuh lainnya, secara rata-rata. Perlu dicatat juga bahwa walaupun keturunan persilangan pertama maupun keturunan persilangan tiga arah menunjukkan pemanfaatan heterosis individu secara penuh, dalam arti kata bahwa mereka 100% heterozigot, mereka mungkin tidak menunjukkan jumlah heterosis yang sama. Alasan untuk ini adalah bahwa persilangan yang berbeda dilibatkan dalam tiap kasus dan, seperti dicatat sebelumnya, jumlah heterosis lebih besar pada beberapa persilangan daripada pada persilangan lainnya. Karena berhasil mengeksploitasi heterosis pada tetua betina dan pada hewan komersial fase pertumbuhan, dan karena hal itu juga memungkinkan eksploitasi complementarity, persilangan tiga arah tersebut digunakan secara luas di seluruh dunia. Bentuk terakhir persilangan spesifik adalah persilangan empat arah, dimana keturunan crossbred dari dua persilangan dua arah yang terpisah dikawinkan untuk menghasilkan keturunan komersial: A B (AB) (CD) (AB)(CD) C D Pengantar ke Genetika Veteriner

5 Karena tetua jantan maupun betina dari keturunan komersial adalah crossbred, persilangan ini memungkinkan eksploitasi heterosis paternal dan maternal secara penuh, sebagaimana juga heterosis individu. Sekali lagi, perlu dicatat bahwa jumlah heterosis individu yang sebenarnya dalam keturunan komersial mungkin tidak sama dengan jumlah heterosis individu yang diperoleh dalam, misalnya, kedua tipe keturunan persilangan pertama tersebut. Persilangan rotasi Pada semua bentuk persilangan spesifik, kedua tetua keturunan komersial adalah straightbred atau merupakan keturunan crossbred dari tetua straightbred. Itu berarti bahwa pemulia komersial yang ingin menghasilkan hanya keturunan komersial final harus memperoleh semua pengganti pemuliaan, baik jantan maupun betina, dari sumber lain. Keharusan memasukkan semua pengganti pemuliaan dari populasi lain tidak selalu diharapkan, ditinjau dari sudut pandang manajemen umum dan, khususnya pada kasus babi dan unggas, ditinjau dari segi penyakit. Ini juga mengurangi ketertarikan para pemulia dari kemungkinan pemuliaan apapun paling tidak dari beberapa penggantinya. Persilangan rotasi (rotational crossing) merupakan bantuk lain dari persilangan reguler yang mengatasi beberapa kesulitan itu. Biasanya ini melibatkan penggunaan jantan dari dua atau tiga populasi yang berbeda, yang berurutan secara reguler. Jika persilangan rotasi dilanjutkan pada kelompok komersial selama beberapa tahun, dan jika semua betina pengganti dikawinkan dalam kelompok tersebut, semua betina akan segera menjadi crossbred, yang mengandung proporsi gen yang beragam dari dua atau tiga populasi asal pejantan diperoleh. Secara simbolis kita mempunyai situasi seperti diilustrasikan pada Tabel Kelemahan utama dari persilangan rotasi adalah bahwa persilangan itu tidak dapat mengeksploitasi complementarity, karena populasi yang terlibat dalam persilangan tidak terbatas penggunaannya untuk tujuan tunggal, sebagaimana terjadi dalam persilangan spesifik. Oleh karena itu, persilangan rotasi merupakan pola/sistem yang jauh lebih menarik dimana populasi yang tersedia untuk persilangan tidak atau sedikit menampilkan complementarity, tetapi tidak menunjukkan adanya heterosis yang bermanfaat secara ekonomis. Tabel Dua bentuk paling umum persilangan rotasi (rotational crossing), bersama dengan proporsi gen dari tiap bangsa tetua, dan heterozigositas rata-rata, pada turunan crossbred dalam generasigenerasi awal, dan pada ekuilibrium. Persilangan - 307

6 Dua bangsa Tiga bangsa Proporsi gen dari Proporsi gen dari A B Heterozigosita s rata-rata 1 A B C Heterozigosita s rata-rata 1 A B A B [AB] A 1/2 1/2 1 [AB] C 1/2 1/2 0 1 [AB)A] B 3/4 1/4 1/2 [(AB)C] A 1/4 1/4 1/2 1 [((AB)A)B] A 3/8 5/8 3/4 [((AB)C)A] B 5/8 1/8 1/4 3/ 4 Ekuilibrium pada generasi: t 1/3 2/3 2/3 1/7 2/7 4/7 6/ 7 t + 1 2/3 1/3 2/3 2/7 4/7 1/7 6/ 7 t + 2 1/3 2/3 2/3 4/7 1/7 2/7 6/ 7 1 Heterozigositas rata-rata ternak dalam kurung kuadrat, relatif ke individu persilangan pertama. Perbandingan antara bentuk persilangan reguler yang berbeda Karena jumlah heterosis sangat berkorelasi dengan rataan heterozigot, cara termudah untuk mendapatkan perbandingan menyeluruh dari semua tipe persilangan reguler adalah membandingkannya dalam hal heterozigositas. Ini dikerjakan pada Tabel Untuk dapat mengilustrasikan implikasi praktis dari informasi yang diringkas pada Tabel 18.2, kita sekarang akan mempertimbangkan beberapa contoh spesies tertentu dari hewan domestik. Tabel Fraksi heterosis, seperti ditunjukkan oleh heterozigositas rata-rata, yang diharapkan dalam tipe paling umum dari persilangan Pengantar ke Genetika Veteriner

7 reguler. Tipe persilangan Fraksi heterosis Individual Maternal Paternal Straightbred Persilangan dua-bangsa A B Silang balik AB (A or B ) 1/2 1 0 (A or B ) AB 1/2 0 1 Persilangan tiga bangsa AB C C AB Persilangan empat bangsa AB CD Persilangan rotasi 2 bangsa pejantan 2/3 2/3 0 3 bangsa pejantan 6/7 6/7 0 Pada sapi pedaging, penentu penting tingkat keuntungan adalah sifat gabungan 'berat pedet yang disapih per induk yang dikawini'. Gambar 18.1 menunjukkan pengaruh heterosis pada sifat ini, seperti diketahui pada suatu program persilangan berskala besar yang melibatkan Hereford, Angus, dan Shorthorn yang dilakukan di USA. Secara rata-rata, terdapat 8,5% heterosis individu dan 14,8% heterosis maternal, yang memberikan peningkatan total sebesar 23,3% pada sifat berat pedet yang disapih per induk yang dikawini. Ini merupakan keuntungan yang berarti. Persilangan - 309

8 ,8 Percentage increase ,5 8,5 0-4 Straightbred cows Straightbred calves Straightbred cows Crossbred calves Crossbred cows Crossbred calves Gambar Heterosis pada berat pedet yang disapih per induk yang dikawinkan, sebagai hasil mengawinkan induk straightbred ke pejantan dari bangsa yang berbeda (tengah), atau mengawinkan induk F1 ke pejantan dari bangsa ke tiga (kanan). Hasil-hasilnya diperoleh dari semua persilangan yang relevan di antara sapi Hereford, Angus, dan Shorthorn. Dengan melihat hasil ini, dan derajat heterosigositas pada Tabel 18.1, dimungkinkan untuk menghitung keuntungan dari bentuk lain persilangan reguler di antara tiga bangsa yang sama tersebut. Ini ditunjukkan pada Tabel Sekali lagi, kita dapat menyimpulkan bahwa keuntungan finasial dan keuntungan praktis dari persilangan cukup berarti (substansial). Kesimpulan yang sama juga diperoleh dari program persilangan pada domba dan babi, yang hasil-hasilnya disajikan pada Tabel Jika menginterpretasikan hasil-hasil ini, kita harus ingat dua hal. Pertama, performans persilangan tertentu antar bangsa tertentu kadangkadang jauh lebih baik atau jauh lebih buruk daripada gambaran rata-rata yang disajikan pada Tabel 18.3, yang sebaiknya hanya digunakan sebagai petunjuk umum saja. Ke dua, sifat-sifat yang dipertimbangan pada Tabel 18.3 sangat berkaitan dengan reproduksi dan/atau variabilitas dan oleh karenanya menunjukkan heterosis yang rendah, dan beberapa sifat (seperti sifat-sifat Pengantar ke Genetika Veteriner

9 karkas) tidak menunjukkan heterosis sama sekali. Tabel Penampilan yang diperoleh dan diharapkan dari berbagai tipe persilangan reguler pada sapi, domba, dan babi. Tipe persilangan reguler Heterosis yang dimanfaatkan 1 Berat pedet yang disapih per induk yang dikawinkan 2 Berat cempe yang disapih per induk yang dikawinkan 2 Genjik yang disapih per induk per tahun 2 Straightbred nil Persilangan dua bangsa I Silang balik (1/2)I + M Persilangan tiga bangsa C AB I + P AB C I + M Rotasi dua bangsa (2/3)I + (2/3)M Rotasi tiga bangsa (6/7)I + (6/7)M Lain-lain AB AB (1/2)I + M + P I = heterosis individual; M = heterosis maternal; P = heterosis paternal. 2 sebagai persentase dari penampilan straightbred. Persilangan untuk Menghasilkan Sintetik Alternatif lain persilangan reguler adalah membentuk satau atau beberapa persilangan antara dua atau lebih populasi agar supaya menghasilkan suatu populasi tunggal hewan yang mengandung campuran gen dari setiap populasi. Suatu populasi tunggal yang merupakan campuran beberapa populasi dinamakan sintetik atau komposit. Pada saat sintetik telah terbentuk, tujuan utamanya adalah meningkatkannya secepat mungkin dengan menyeleksinya, mengikuti prosedur pada Bab 16. Pada banyak situasi, hasil seleksi dalam suatu populasi sintetik adalah suatu bangsa baru. Sebagai contoh, Santa Gertrudis, Jamaican Hope, Norwegian Red dan White, Luing, Australian Milking Zebu, Australian Friesian Sahiwal, dan Belmont Red merupakan semua bangsa sapi yang dibentuk melalui seleksi dalam populasi sintetik, dan contoh yang sama dapat ditemukan pada spesies lain dari hewan domestik. Beberapa sintetik didasarkan hampir seluruhnya hanya pada satu bangsa tradisional, dan dibentuk dengan hewan-hewan terseleksi dari sejumlah galur yang berbeda dalam bangsa tersebut. Lainnya, banyak Persilangan - 311

10 populasi ayam pedaging saat ini yang dipertahankan oleh perusahaan pembibitan, merupakan campuran dari beberapa bangsa yang berbeda, yang tiap-tiap bangsanya diperkirakan mempunyai sedikitnya beberapa sifat yang diharapkan berkaitan dengan tujuan pemulia. Suatu kombinasi yang populer dalam pembentukan sintetik pada sapi adalah kombinasi Bos taurus dengan Bos indicus, agar supaya menghasilkan bangsa baru yang mampu meningkatkan produksinya di bawah kondisi tropis dan semi-tropis. Tujuannya biasanya adalah menggabungkan kemampuan produksi yang baik dari bangsa-bangsa Bos taurus dengan toleransi panas dan daya tahan penyakit dari bangsa-bangsa Bos indicus. Tentu saja, jika kita kembali ke masa lampau, terbukti bahwa banyak bangsa-bangsa yang terbentuk yang kita ketahui saat ini bermula sebagai sintetik dari satu bentuk atau bentuk lainnya. Pada beberapa kasus, fase persilangan berlangsung lama sekali. Tetapi, lebih cepat atau lebih lambat, dalam banyak kasus, sintetik yang dihasilkan berakhir dan bangsa baru mulai muncul. Semakin banyak, telah diketahui bahwa mengakhiri sintetik selamanya bukan merupakan pilihan terbaik. Sebaliknya, dalam banyak kasus, menguntungkan untuk memasukkan variasi genetika baru dari waktu ke waktu, dan ini terus dilakukan dalam banyak kasus. Petunjuk penting untuk diikuti dalam persilangan untuk menghasilkan sintetik adalah: (1) Yakinkan bahwa hewan yang digunakan dalam persilangan aslinya mempunyai rataan nilai pemuliaan setinggi mungkin untuk sifat-sifat yang relevan (tidak ada gunanya memulai pembuatan sintetik dengan hewan-hewan inferior); (2) Maksimalkan keragaman nilai pemuliaan di antara hewan-hewan pembentuk sintetik, dengan menggunakan hewan tak berkerabat sebanyak mungkin dari tiap-tiap populasi yang berkontribusi, dengan tetap ingat kriteria sebelumnya bahwa mereka sebaiknya mempunyai rataan nilai pemuliaan setinggi mungkin. Dengan memperhatikan heterosis, harapan tersederhana adalah bahwa jika ada n populasi yang berkontribusi sama dalam pembentukan sintetik, maka (1-1/n) dari heterosis tersebut yang terdapat pada F1 (keturunan persilangan pertama) dipertahankan pada F2 (keturunan hasil perkawinan di antara F1), dan pada generasi berikutnya. Akan tetapi, jika sintetik tidak dipertahankan pada ukuran yang cukup, atau jika seleksi dalam sintetik tersebut sangat kuat, depresi silang dalam bisa menghilangkan heterosis yang ada. Keuntungan utama sintetik adalah bahwa hanya satu populasi harus dipertahankan, bukan dua atau lebih populasi tetua yang diperlukan dalam program persilangan reguler. Grading-up Pengantar ke Genetika Veteriner

11 Grading-up melibatkan keturunan backcross dari satu populasi ke populasi lainnya, dengan tujuan memasukkan gen baru ke dalam salah satu populasi, atau dengan mengganti satu populasi untuk populasi lainnya. Memasukkan gen baru Sebagai contoh, anggap, bahwa beberapa pemulia ingin menciptakan galur tidak bertanduk (polled) dari bangsa sapi bertanduk, dan mempunyai satu hewan mutan yang heterozigot untuk gen tidak bertanduk dominan, P, pada penyingkirannya. Hewan tidak bertanduk tersebut tidak perlu harus memiliki bangsa yang sama yang akan digunakan untuk menghasilkan galur tidak bertanduk tersebut; kebutuhan utamanya adalah dapat menghasilkan keturunan fertil jika dikawinkan dengan hewan dari bangsa itu. Program pemuliaan yang akan diikuti dalam memasukkan gen tidak bertanduk ke bangsa bertanduk dinamakan introgesi (introgression), dan diilustrasikan pada Tabel Prosedur ini sangat mudah. Yang diperlukan adalah untuk semua keturunan bertanduk disingkirkan setiap tahun sehingga hanya ada keturunan tidak bertnaduk saja yang akan dikawinkan kembali dengan bangsa bertanduk. Kebutuhan yang sangat penting adalah bahwa jumlah ternak yang besar dan representatif dari bangsa bertanduk sebaiknya tersedia dalam program silang balik, untuk meyakinkan bahwa galur tidak bertanduk mempunyai variasi genetika sebanyak bangsa bertanduk asalnya. Pada banyak situasi, dan khususnya jika petunjuk di atas telah diikuti, tiga atau empat persilangan, yaitu persilangan asli dan dua atau tiga silang balik, sudah cukup untuk mencapai tujuan yang diinginkan. Sampai tahap ini, proporsi gen rata-rata dari bangsa bertanduk pada galur baru adalah 7/8 (dua silang balik) 15/16 (tiga silang balik) dan keturunan tidak bertanduk tidak dapat dibedakan lagi dari hewan bangsa bertanduk, khususnya jika ada seleksi di antara keturunan tidak bertanduk untuk sifat-sifat yang terkait dengan bangsa bertanduk, selama grading-up. Tahap akhir program grading-up untuk pemasukan gen baru tergantung pada apakah gen tersebut dominan atau resesif. Jika itu resesif, galur baru dapat dibentuk langsung dari semua keturunan yang menunjukkan sifat tersebut, mereka semua akan membiakkan benar-benar untuk gen resesif tersebut. Akan tetapi, jika gen tersebut dominan, misalnya gen tidak bertanduk, semua keturunan menunjukkan sifat tersebut adalah heterozigot dan oleh karenanya tidak akan membiak benar-benar untuk sifat itu. Jadi, langkah berikutnya adalah mengatur perkawinan antar hewan hewan heterozigot ini, dan pada generasi berikutnya membedakan carrier dan noncarrier, dengan tujuan mengidentifikasi dan menyingkirkan semua carrier. Kebutuhan umum untuk ini telah dijabarkan di Bab 11. Tabel Penggunaan grading-up untuk menciptakan galur tidak bertanduk dari bangsa bertanduk. Persilangan - 313

12 Generasi Program perkawinan Proporsi gen rata-rata dari bangsa bertanduk dalam keturunan tidak bertanduk 0 tidak bertanduk bertanduk t turunan tidak bertanduk terseleksi bertanduk turunan tidak bertanduk terseleksi bertanduk turunan tidak bertanduk terseleksi bertanduk 1/2 = (1/2) 1 3/4 = 1 - (1/2) 2 7/8 = 1 - (1/2) (1/2) t Penciri DNA yang terkait gen tertentu dapat membantu selama tahap akhir pemasukan gen tersebut jika gen yang dimasukkan bersifat dominan. Jika gen tersebut bersifat resesif, penciri yang terkait akan sangat bermanfaat selama tahap silang balik dalam upaya mengidentifikasi gen carrier yang dimasukkan tersebut. Pada prakteknya, banyak program pemasukan gen melibatkan pengenalan sifat-sifat kuantitatif yang diinginkan daripada gen tunggal saja. Sebagai contoh, ada keinginan kuat untuk memasukkan sifat banyak anan (high fucundity) dari babi China ke babi Eropa. Sudah barang tentu, prinsip yang sama juga berlaku dalam memasukkan sifat kuantitatif sebagaimana seperti pada gen tunggal. Dan jika jumlah penciri DNA tersedia secara cukup, mereka sangat membantu upaya mengidentifikasi segmen tertentu dari kromosom yang akan dimasukkan, yaitu segmen kromosom yang membawa gen banyak anak dari babi China. Pada kenyataannya, penggunaan penciri DNA dalam pemasukan tampaknya merupakan satu di antara aplikasi praktis penciri DNA dalam pemuliaan hewan. Substitusi bangsa Akhir tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an memberi kesaksian mendunianya bangsa sapi Eropa yang sudah cukup lama terbentuk, seperti Charolais dan Simmental. Sejumlah ternak dan banyak dosis semen dari sejumlah bangsa tersebut diekspor ke banyak negara yang sebelumnya tidak mengenal bangsa itu, dan di tiap-tiap negara suatu kompetisi dimulai untuk membentuk kelompok bangsa murni (purebreed) dari bangsa migran ini sesegera mungkin, dengan menggunakan prosedur grading-up seperti yang diilustrasikan pada Tabel Pengantar ke Genetika Veteriner

13 Tabel Grading-up ke bangsa migran, M, dari ternak bangsa lokal, L Generasi Program perkawinan Penandaan (grade) ternak dalam kurung kuadrat Proporsi gen migran pada ternak dalam kurung kuadrat Min. 1 Rataan Max. 1 0 L M 1 [LM] M 1/2 bred 1/2 1/2 1/2 2 [(LM)M] M 3/4 bred 1/2 3/4 1 3 [((LM)M)M] M 7/8 bred 1/2 7/8 1 4 [(((LM)M)M)M] M 15/16 bred 1/2 15/ etc. 31/32 bred 1/2 31/ Dengan asumsi tidak ada pindah silang (crossing-over) Pada tahap-tahap awal pembentukan suatu bangsa menggunakan grading-up semacam ini, banyak kontroversi sering muncul seperti jumlah silang balik yang sebaiknya dilakukan sebelum keturunan berhak diregistrasi secara resmi sebagai purebred'. Kontroversi semacam itu mengilustrasikan kurangnya pemahaman yang baik terhadap prinsip genetika suatu grading-up. Hal terpenting untuk diketahui tentang grading-up adalah bahwa, kecuali half-bred, ada keragaman di antara keturunan dari semua generasi lain, dengan memperhatikan proporsi gen lokal dan gen migran. Sebagai contoh, adalah mungkin bahwa suatu bangsa yang disebut bangsa tiga per empat mempunyai lebih dari 31/32 gen migran. Kemungkinan yang sama, itu mungkin hanya mempunyai sedikit lebih dari 1/2 gen migran. Alasan untuk ini adalah bahwa pembentukan gamet dalam half-bred dan pada semua persilangan berikutnya menimbulkan spektrum tipe gamet yang berbeda, yang secara teori berkisar dari satu gamet yang mengandung hanya gen lokal, sampai satu gamet yang semuanya berisi gen migran (tanpa memperhatikan efek pindah silang/crossing-over). Jadi, seperti ditunjukkan pada Tabel 18.5, proporsi gen migran dalam bangsa tiga per empat dan semua persilangan berikutnya dapat berkisar dari ½ sampai 1, jika kita mengesampingkan efek pindah silang. Proporsi gen migran dalam setiap persilangan adalah rata-rata, yang merupakan proporsi yang digunakan untuk menjelaskan persilangan itu; dan penyimpangan ekstrim dari proporsi tersebut tampaknya kurang dari penyimpangan kecil. Persilangan - 315

14 Tetapi kenyataan tersebut tetap bahwa pada saat pemulia mencapai silang balik ke dua atau ke tiga, mereka mungkin mempunyai keturunan dengan proporsi gen migran berkisar dari mendekati ½ sampai mendekati 1. Sekarang, walaupun pemulia tidak dapat menunjukkan secara tepat proporsi gen migran yang ada pada hewan tertentu hanya dengan melihatnya, mereka dapat meyakinkan bahwa, rata-rata, hewan yang penampilannya terkait lebih dekat dengan bangsa migran tampaknya mempunyai rata-rata proporsi gen migran lebih besar, dalam semua tingkatan. Dan jika pemulia melakukan seleksi untuk hewan yang menunjukkan penampilan seperti bangsa migran selama program grading-up-nya, pada saat itu mereka mencapai silang balik ke dua, yaitu 7/8 keturunan terseleksinya akan mempunyai proporsi gen migran yang jauh lebih besar daripada 7/8, dan mungkin lebih tinggi dari 31/32. Sekarang, sudah jelas mengapa kontroversi mengenai jumlah silang balik yang diperlukan merupakan hal yang tak bermanfaat, walaupun tujuan utama program grading-up adalah memperoleh proporsi gen migran setinggi mungkin dalam kelopok hewan tertentu. Tetapi ada alasan yang lebih penting mengapa debat tersebut tak bermakna. Itu adalah bahwa pemulia akan meningkatkan sifat-sifat yang penting secara ekonomis lebih cepat jika mereka menghentikan grading-up setelah silang balik pertama atau silang balik ke dua, dan hanya terkonsentrasi pada seleksi yang berlanjut. Dengan cara ini, gen migran dimungkinkan untuk menemukan proporsi optimumnya untuk sistem produksi tertentu. Silang balik yang berkelanjutan menghilangkan semua gen lokal, dan mencapai tidak lebih dari replika hewan migran yang telah hidup 15 atau 20 tahun lalu. Program seperti itu menunjukkan bahwa hewan lokal sama sekali tidak mempunyai apapun untuk ditawarkan melalui cara adaptasi lingkungan lokal (baik secara alami maupun manajerial) yang seringkali berbeda dengan hewan yang hidup di negara asal bangsa migran. Kenyataannya, sudah barang tentu, hewan lokal biasanya lebih adaptif terhadap lingkungan lokalnya, dan oleh karena itu mereka mempunyai beberapa gen yang seharusnya membuat kontribusi yang bermanfaat bagi bangsa baru yang sedang dikembangkan. Kita dapat menyimpulkan bahwa silang balik berkelanjutan dalam program grading-up tidak perlu dan tidak diharapkan. Preservasi Bangsa-bangsa Langka dan tak Diinginkan Satu isu penting muncul dalam situasi di mana suatu bangsa yang bersifat asli (native) pada area tertentu tampak tidak mempunyai kegunaan lagi pada area tersebut atau area lainnya, dan akibatkanya berada dalam keadaan bahaya ke arah kepunahan. Pertanyaan umum yang dimunculkan oleh situasi ini adalah apakah bangsa seperti itu perlu dipreservasi (dipertahankan keberadaannya di bumi) Pengantar ke Genetika Veteriner

15 Alasan yang mendukung terhadap preservasi adalah bahwa kita tidak tahu jenis hewan macam apa yang dibutuhkan di masa mendatang, dan bahwa oleh karena itu kita sebaliknya mempertahankan semua variasi genetika yang tersedia sebagai suatu jaminan terhadap masa depan yang belum diketahui tersebut. Sebaliknya, ada pendapat yang mengatakan bahwa pemulia yang ingin hidup dari ternaknya tidak dapat melihat terlalu jauh ke masa mendatang; mereka menghargai upaya preservasi, tetapi tidak dapat memenuhi biaya yang relatif tinggi untuk melakukan preservasi populasi yang tampaknya mereka tidak dapat memanfaatkan selama masa hidupnya. Oleh karena itu, tidak mengherankan, tanggung jawab finansial untuk preservasi terhadap bangsa-bangsa yang tidak diinginkan seringkali jatuh pada sektor publik atau pada organisasi yang dibentuk secara spesifik untuk tujuan itu. Baik pada level internasional seperti FAO, dan pada level lokal seperti Rare Breeds Trust di United Kingdom, upaya bersama dibuat untuk mengumpulkan data yang relevan bagi bangsa-bangsa yang tampak terancam kepunahan, dan bertindak, dimana mungkin, untuk menyelamatkannya. Di Irlandia, misalnya, program konservasi untuk bangsa sapi Kerry telah berlangsung sejak tahun Ini mencakup subsidi pemerintah bagi setiap anak sapi yang didaftarkan, bantuan pemerintah untuk mempertahankan taman nasional bagi kelompok besar sisanya, dan akses ke perangkat lunak untuk perhitungan hubungan antara perkawinan potensial, dengan tujuan mengurangi tingkat silang dalam. Yang menarik, dua area yang mungkin sangat perlu mendapat perhatian masing-masing berada pada akhir spektrum peningkatan ternak. Pada satu akhir spektrum kita mempunyai keragaman besar populasi yang teradaptasi secara lokal (seringkali di negara berkembang) yang terancam dari pemasukan bangsa-bangsa atau galur-galur berkualitas dari negara maju. Pada akhir spektrum lainnya kita mempunyai semakin banyak jumlah galur seleksi unggas yang dibuang ketika pemulia unggas independen lainnya belum diambil alih oleh perusahaan perbibitan multinasional dan seringkali lebih besar. Tidak ada pemecahan yang mudah terhadap masalah ini. Akan tetapi, menyenangkan melihat aktivitas yang semakin meningkat dalam konservasi di seluruh dunia, yang dipelopri oleh Program Sumberdaya Genetika Ternak Global FAO (FAO's Global Animal Genetic Resources Programme), dan menyadari bahwa semakin banyak orang menjadi peduli dan akibatknya memberi lebih banyak pemikiran terhadap penyelesaian yang mungkin. Bacaan Lebih Lanjut Teori Cunningham, E. P. (1987). Crossbreeding - the Greek temple model. Journal of Animal Breeding and Genetics, 104, Cunningham, E. P. and Connolly, J. (1989). Efficient design of crossbreeding experiments. Theoretical and Applied Genetics, 78, Persilangan - 317

16 Dempfle, L. (1990). Conservation, creation, and utilization of genetic variation. Journal of Dairy Science, 73, Hill, W. G. (1993). Variation in genetic composition in backcrossing programs. Journal of Heredity, 84, Kinghorn, B. P., Shepherd, R. K., and Banks, R. G. (1989). A note on the formation of optimal composite populations. Theoretical and Applied Genetics, 78, Solkner, J. (1993). Choice of optimality criteria for the design of crossbreeding experiments. Journal of Animal Science, 71, Solkner, J. and James, J.W. (1990). Optimum design of crossbreeding experiments. Journal of Animal Breeding and Genetics, 107, 61-7; ; Swan, A. A. and Kinghorn, B. P. (1992). Evaluation and exploitation of crossbreeding in dairy cattle. Journal of Dairy Science, 75, Persilangan dalam praktek Cundiff, L. V., Nunezdominguez, R., Dickerson, G. E., Gregory, K. E., and Koch, R. M. (1992). Heterosis for lifetime production in Hereford, Angus, Shorthorn, and Crossbred cows. Journal of Animal Science, 70, Derouen, S. M., Franke, D. E., Bidner, T. D., and Blouin, D. C. (1992). 2-breed, 3- breed, and 4-breed rotational crossbreeding of beef cattle--carcass traits. Journal of Animal Science, 70, Gregory, K. E., Cundiff, L. V., and Koch, R. M. (1992). Effects of breed and retained heterosis on milk yield and 200-day weight in advanced generations of composite populations of beef cattle. Journal of Animal Science, 70, Haley, C. S., Dagaro, E., and Ellis, M. (1992). Genetic components of growth and ultrasonic fat depth traits in Meishan and Large White pigs and their reciprocal crosses. Animal Production, 54, Kuhlers, D. L., Jungst, S. B., and Little, J. A. (1994). An experimental comparison of equivalent terminal and rotational crossbreeding systems in swine--sow and litter performance. Journal of Animal Science, 72, Morris, C. A., Cullen, N. G., Hickey, S. M., and Amyes, N. C. (1993). Evaluation of 3-breed composites alongside Angus controls for growth, reproduction, maternal, and carcass traits. New Zealand Journal of Agricultural Research, 36, Pitchford, W. S. (1993). Growth and lambing performance of ewes from crosses between the Dorset Horn, Merino and Corriedale. Livestock Production Science, 33, Thorpe, W., Kangethe, P., Rege, J. E. O., Mosi, R. O., Mwandotto, B. A.J., and Njuguna, P. (1993). Crossbreeding Ayrshire, Friesian, and Sahiwal Cattle for milk yield and preweaning traits of progeny in the semiarid tropics Pengantar ke Genetika Veteriner

17 of Kenya. Journal of Dairy Science, 76, Touchberry, R. W. (1992). Crossbreeding effects in dairy cattle--the Illinois experiment, Journal of Dairy Science, 75, Wohlfarth, G. W. (1993). Heterosis for growth rate in common carp. Aquaculture, 113, Zarnecki, A., Norman, H. D., Gierdziewicz, M., and Jamrozik, J. (1993). Heterosis for growth and yield traits from crosses of Friesian strains. Journal of Dairy Science, 76, Introgresi Hillel, J., Schaap, T., Haberfeld, A., Jeffreys, A. J., Plotzky, Y., Cahaner, A., and Lavi, U. (1990). DNA fingerprints applied to gene introgression in breeding programs. Genetics, 124, Hillel, J., Gibbins, A. M. V., Etches, R. J., and Shaver, D. M. (1993). Strategies for the rapid introgression of a specific gene modification into a commercial poultry flock from a single carrier. Poultry Science, 72, Hospital, F., Chevalet, C., and Mulsant, P. (1992). Using markers in gene introgression breeding programs. Genetics, 132, Konservasi Hall, S. J. G. and Ruane, J. (1993). Livestock breeds and their conservation--a global overview. Conservation Biology, 7, Hare, D. (1992). Conservation of Canadian animal genetic resources. Canadian Veterinary Journal, 33, Hodges, J. (1992). A global programme for animal genetic resources. Livestock Production Science, 32, Joftus, R. and Scherf, B. (ed.) (1993). World watch list for domestic animal diversity. FAO, Rome. Obata, T. and Takeda, H. (1993). Germplasm conservation of Japanese native livestock breeds (horses, cattle and goats). Japan Agricultural Research Quarterly, 27, O'Huigin, C. and Cunningham, E. P. (1990). Analysis of breeding structure of the Kerry breed. Journal of Animal Breeding and Genetics, 107, Reents, R., Meinikmann, H., and Glodek, P. (1992). Preservation of a genetic resource population of Old German Black and White cattle (DSR). Archiv Fur Tierzucht, 35, Trail, J. C. M., Dieteren, G. D. M., and Teale, A. J. (1989). Trypanotolerance and the value of conserving livestock genetic resources. Genome, 31, Travis, J. (1992). 3rd World--S(ave) O(ur) S(heep). Science, 255, 678. Persilangan - 319