TINJAUAN PUSTAKA Asal Usul dan Biologi Gandum

Transkripsi

1 5 TINJAUAN PUSTAKA Asal Usul dan Biologi Gandum Pertanaman gandum telah berkembang sejak 5000 sebelum masehi (SM) di area sekitar Sungai Nil, dan sejak 3000 SM di Cina. Negara-negara produsen utama gandum adalah Rusia, USA, Cina, India, Perancis, dan Kanada. Gandum pertama kali dibudidayakan oleh manusia antara tahun SM di daerah Timur Tengah. Gandum ditemukan dalam artefak kuno Yunani, Persia dan Mesir. Pada tahun 1529, Spanyol memperkenalkan gandum ke Amerika yang merupakan benua baru dan pada tahun 1966 Spanyol juga menanamnya di Filipina (Briggle 1980). Masyarakat prasejarah sudah mengenal sifat-sifat gandum dan tanaman biji-bijian lainnya sebagai sumber makanan. Berdasarkan penggalian arkeolog, diperkirakan gandum berasal dari daerah sekitar Laut Merah dan Laut Mediterania, yaitu daerah sekitar Turki, Siria, Irak, dan Iran. Sejarah Cina menunjukkan bahwa budidaya gandum telah ada sejak 2700 SM (Hanson 1982). Gandum termasuk divisi Spermatophyta, kelas Angiospermae, subkelas Monocotylodenae, ordo Graminae, famili Graminae, dan genus Triticum. Ada tiga jenis gandum yang dibudidayakan dan secara umum ditanam oleh petani, yaitu Triticum aestivum (gandum roti), Triticum durum (gandum durum), dan Triticum compactum (gandum club). Triticum aestivum biasa digunakan sebagai bahan baku pembuatan roti. Pangsa pasar gandum ini mencakup sekitar 90% dari kebutuhan gandum dunia. Triticum durum (gandum durum) biasa digunakan sebagai bahan baku pembuatan makaroni dan mie. Kebutuhan akan gandum ini mencakup sekitar 9% dari kebutuhan gandum dunia. Gandum jenis club (Triticum compactum) hanya mencakup sekitar 1% dari kebutuhan gandum dunia (Hanson 1982). Gandum termasuk tanaman herba setahun/semusim dengan karakteristik alami melakukan penyerbukan sendiri (self-polinated), penyerbukan silang hanya 1-4%. Pembungaan dimulai pada sepertiga bagian tengah malai kemudian menyebar secara bersamaan ke arah ujung dan pangkal malai. Bunga-bunganya bermekaran pada pertengahan pagi menjelang siang. Kemampuan reseptif stigma berkisar antara 4-13 hari sedangkan viabilitas pollen hanya sekitar 30 menit saja.

2 6 Bulir yang berada pada bagian tengah malai dan bagian proksimal dari floret cenderung membesar. Kondisi masak fisiologis dicapai apabila kandungan kelembaban dari keseluruhan bulir yang terbentuk telah menurun antara 25-35% (Ginkel dan Villareal 1996). Tanaman gandum memiliki batang beruas (6 ruas) dan berongga seperti tanaman padi. Seperti tanaman graminae lainnya, gandum memiliki akar serabut. Daun tanaman gandum tumbuh tegak/melengkung (tergantung varietas) dan berbentuk pita. Daun yang sudah tua akan mengering dan melengkung ke bawah (Stoskoff 1985). Pembungaan pada gandum bersifat majemuk (Stoskoff 1985). Pada gandum, kumpulanbunga (spikelets) bertumpuk satu sama lain pada malai. Tiap spikelet terdiri dari beberapa bulir dan kulit ari (lemma dan palea). Biasanya tiap spikelet akan menghasilkan dua sampai tiga biji (kernel). Tiap bulir memiliki batang yang sangat kecil yang disebut rachilla. Pada dasar spikelet terdapat glume yang umumnya halus dan pada beberapa varietas, glume berambut pendek. Selanjutnya, terdapat lemma dan palea yang di dalamnya terdapat tiga anther dan dua stigma dengan sebuah ovarium. Lemma, palea dan keseluruhan alat kelamin (yang nantinya menjadi biji atau kernel) tersebut merupakan satu kesatuan bunga (floret). Selanjutnya terdapat beberapa floret sebelum glume terakhir (Phoelman dan Sleper 1995). Pada umumnya, kernel berbentuk oval dengan panjang 6 8 mm dan diameter 2 3 mm. Seperti jenis serealia lainnya, gandum memiliki tekstur yang keras. Biji gandum terdiri dari tiga bagian yaitu bagian kulit (bran), bagian endosperma, dan bagian lembaga (germ). Bagian kulit dari biji gandum sebenarnya tidak mudah dipisahkan karena merupakan satu kesatuan dari biji gandum tetapi bagian kulit ini biasanya dapat dipisahkan melalui proses penggilingan (Kent 1975). Bran merupakan kulit luar gandum dan terdapat sebanyak 14.5% dari total keseluruhan gandum. Bran terdiri dari 5 lapisan yaitu epidermis (3.9%), epikarp (0.9%), endokarp (0.9%), testa (0.6%), dan aleuron (9%). Bran memiliki granulasi lebih besar dibanding pollard, serta memiliki kandungan protein dan kadar serat tinggi sehingga baik dikonsumsi ternak besar. Epidermis merupakan bagian terluar biji gandum, mengandung banyak debu yang apabila terkena air akan menjadi liat dan tidak mudah pecah. Fenomena inilah yang dimanfaatkan pada penggilingan gandum menjadi

3 7 tepung terigu agar lapisan epidermis yang terdapat pada biji gandum tidak hancur dan mengotori tepung terigu yang dihasilkan. Endosperma merupakan bagian yang terbesar dari biji gandum (80-83%) yang banyak mengandung protein, pati, dan air. Pada proses penggilingan, bagian inilah yang akan diambil sebanyak-banyaknya untuk diubah menjadi tepung terigu dengan tingkat kehalusan tertentu. Pada bagian ini juga terdapat zat abu yang kandungannya akan semakin kecil jika mendekati inti dan akan semakin besar jika mendekati kulit (Jones et al. 1967). Lembaga terdapat pada biji gandum sebesar 2.5-3%. Lembaga merupakan cadangan makanan yang mengandung banyak lemak dan terdapat bagian yang selnya masih hidup bahkan setelah pemanenan. Di sekeliling bagian yang masih hidup terdapat sedikit molekul glukosa, mineral, protein, dan enzim. Pada kondisi yang baik, akan terjadi perkecambahan yaitu biji gandum akan tumbuh menjadi tanaman gandum yang baru. Perkecambahan merupakan salah satu hal yang harus dihindari pada tahap penyimpanan biji gandum. Perkecambahan ini dipengaruhi oleh beberapa faktor, di antaranya kondisi kelembaban yang tinggi, suhu yang relatif hangat dan kandungan oksigen yang melimpah. Budidaya Gandum Gandum dapat diklasifikasi menjadi gandum keras dan gandum lunak. Gandum keras tumbuh di daerah arid dan memiliki kandungan protein dalam bentuk senyawa gluten lebih tinggi dibanding gandum lunak. Gandum keras menghasilkan strong flour. Tepung ini memiliki tekstur kasar (hard grain), pati, dan kandungan gluten yang tinggi. Tepung ini memiliki daya serap air yang cukup tinggi dan cocok digunakan dalam pembuatan roti. Yang termasuk gandum keras adalah gandum durum (T. durum) yang digunakan dalam pembuatan macaroni dan mie, serta gandum roti (T. aestivum) yang digunakan dalam pembuatan roti. Gandum lunak umumnya tumbuh ketika curah hujan meningkat. Tepung yang dihasilkan dari gandum lunak memiliki tekstur yang lebih lembut daripada tepung yang dihasilkan oleh gandum keras. Kandungan gluten gandum lunak yang sedikit,

4 8 membuat daya serap terhadap airnya relatif kecil dan lebih banyak digunakan untuk membuat kue-kue. Gandum lunak banyak dihasilkan di Australia dan Eropa Barat. Gandum ditumbuhkan umumnya dibelahan bagian utara, 25 0 dan 60 0 LU. Gandum tipe dingin ditanam dimana suhu cukup rendah untuk syarat vernalisasi. Ada gandum musim semi ditanam selama bulan-bulan dingin, ketika suhu terdingin dan menguntungkan untuk gandum, tetapi tidak terlalu rendah dimana gandum tipe semi akan mati (Phoelman dan Sleper 1995). Di daerah tropis, gandum dapat tumbuh dengan baik pada daerah dataran tinggi yang bersuhu rendah. Gandum tidak toleran terhadap kekeringan, sensitive terhadap salinitas tanah, dan tidak dapat tumbuh pada daerah yang hangat dan memiliki kelembaban tinggi. Berbagai syarat agroklimat ini telah diketahui sangat mempengaruhi tingkat dan jenis serangan penyakit pada gandum (Ginkel dan Villareal 1996). Curah hujan efektif yang dibutuhkan tanaman gandum 825 mm/tahun dengan ketinggian di atas 800 m dpl (Musa 2002). Gandum juga dapat tumbuh dengan bantuan irigasi apabila curah hujan sangat minim. Musim kering yang panjang tanpa irigasi akan menurunkan hasil panen. Gandum yang ditanam di daerah panas dan kekurangan air produksinya akan lebih rendah walaupun kualitasnya lebih baik daripada daerah lembab dan beririgasi karena penyakit gandum dapat berkembang cepat di daerah panas dan lembab. Pemuliaan Gandum Pemuliaan gandum bertujuan untuk memperoleh kultivar berpotensi hasil tinggi, meningkatkan kualitas produk, serta meningkatkan stabilitas hasil berkaitan dengan upaya untuk mendapatkan kultivar yang seragam, berpotensi hasil tinggi, serta mampu beradaptasi luas pada berbagai kondisi lingkungan. Prosedur pemuliaan gandum meliputi introduksi dan koleksi plasmautfah, seleksi galur murni, dan hibridisasi (Poehlman dan Sleper 1995). Kegiatan pemuliaan gandum juga diarahkan untuk mengevaluasi keragaan (performance) pada kondisi kelembaban dan suhu tinggi dikaitkan dengan serangan penyakit utama (major diseases) seperti Fusarium, karat (rust), smut, bercak daun (leaf blight), dan foot root (Ginkell dan Villareal 1996).

5 9 Dasar genetik pemuliaan pada tanaman serealia terhadap toleransi tidak dikontrol oleh gen tunggal. Pada tanaman gandum seberapa besar heritabilitas dan jumlah gen yang terlibat dalam toleransi panas masih belum diketahui secara pasti. Sebagian besar penelitian menunjukkan adanya pengaruh sitoplasma dan interaksi antara sitoplasma dan inti dalam mengontrol toleransi suhu tinggi, akan tetapi kesimpulannya terhadap karakteristik genetik sangat bervariasi (Maestri et al. 2002). Yang et al. (2002), menemukan adanya pengaruh aditif pada persilangan dialel dari 6 kultivar gandum, selanjutnya ditemukan efek dominan maupun aditif dalam dua set persilangan full dialel. Beberapa penulis menyimpulkan bahwa toleransi panas tidak diwariskan secara sederhana dan masih diperlukan penelitian untuk memahami dasar genetiknya pada gandum. Selanjutnya dikatakan bahwa toleransi panas pada gandum dikontrol oleh banyak gen dan diwariskan secara kuantitatif. Besarnya variabilitas genetik suatu karakter yang timbul dalam suatu populasi tanaman yang diperbanyak melalui biji dipengaruhi oleh konstitusi gen yang mengendalikan generasi segregasi dari gen-gen tersebut. Ditinjau dari konstitusi gen yang mempengaruhi timbulnya variabilitas, dikenal variabilitas kuantitatif dan variabilitas kualitatif. Variabilitas kuantitatif disebabkan oleh banyak gen, sedangkan variabilitas kualitatif ditimbulkan oleh gen sederhana (Crowder 1986). Variabilitas genetik suatu populasi dapat diketahui dengan mengevaluasi beberapa sifat pertumbuhan dan hasil. Variabilitas genetik akan sangat mempengaruhi keberhasilan suatu proses seleksi. Apabila suatu sifat mempunyai variabilitas genetik yang luas, maka seleksi akan dapat dilaksanakan pada populasi tersebut. Apabila nilai variabilitas genetik sempit, maka kegiatan seleksi tidak dapat dilaksanakan karena individu dalam populasi relatif seragam sehingga perlu dilakukan upaya untuk memperbesar variabilitas genetik (Poepodarsono 1988). Variasi genetik sifat toleransi terhadap panas atau suhu tinggi ditemukan pada gandum lokal dan kerabat liarnya. Gandum liar dengan genom D mempunyai kemampuan untuk bertahan lebih tinggi pada musim panas di daerah temperate dibandingkan gandum yang hanya memiliki genom A atau B. Pengujian terhadap

6 10 tanaman gandum heksaploid hasil persilangan Triticum durum x Aegilops tauschii dan tanaman gandum oktaploid hasil persilangan Triticum aesiticum x Aegilops logissima dan mendapatkan gandum oktaploid lebih toleran panas dibandingkan kontrol dan tetua Aegilops aestivum, namun produksinya rendah disebabkan tingginya sterilitas (Yang et al. 2002). Parameter seleksi untuk toleransi terhadap suhu tinggi pada tanaman gandum yaitu hasil dan komponen hasil telah digunakan secara luas sebagai indikator tolerasi gandum terhadap cekamana panas pada fase akhir pertumbuhan. Namun demikian penggunaan parameter hasil membutuhkan waktu yang lama dan sumber daya yang banyak dan hasilnya juga dipertanyakan ketika kriteria tersebut diterapkan pada kultivar primitif atau landrace yang hasilnya rendah disebabkan kelemahan dari segi genetik dan fisiologis. Dari beberapa hasil penelitian diperoleh beberapa parameter lain yang memiliki korelasi yang erat dengan hasil pada kondisi lingkungan bercekaman suhu tinggi dan dengan sifat toleransi terhadap suhu tinggi seperti indeks sensitivitas, kandungan klorofil pada daun bendera, Cell Membrane Thermostability (CMS), pengujian Triphenyl Tetrazolium Chloride (TTC), dan Canopy Temperature Depression (CTD) (Yang et al. 2002). Pendugaan variabilitas genetik suatu karakter tanaman sering menjadi perhatian utama para pemulia tanaman. Variabilitas genetik merupakan landasan bagi pemulia untuk memulai suatu kegiatan perbiakan tanaman. Variabilitas genetik yang luas merupakan syarat berlangsungnya proses seleksi yang efektif karena akan memberikan keleluasaan dalam proses pemilihan suatu genotipe (Allard 1960). Pengaruh Suhu Terhadap Pertumbuhan dan Hasil Gandum Gandum merupakan tanaman yang berasal dari lingkungan subtropis, sehingga untuk mengadaptasikannya di Indonesia membutuhkan lingkungan yang mirip lingkungan asalnya. Umumnya tanaman pangan tumbuh secara normal pada kisaran suhu C. Jika terjadi peningkatan suhu lingkungan C di atas suhu normal tersebut, maka tanaman akan mengalami kerusakan atau disorganisasi proses-proses metabolisme terutama proses fotosintesis. Cekaman

7 11 suhu tinggi (heat stress) sering didefinisikan sebagai kenaikan suhu yang melebihi ambang kerusakan untuk periode waktu yang cukup lama dan menyebabkan kerusakan yang tidak dapat balik (irreversibel) pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Ismail dan Hall 1999). Cekaman suhu serius mengancam produksi tanaman di seluruh dunia, emisi gas akibat kegiatan manusia secara substansial menambah konsentrasi gas rumah kaca terutama CO 2, metana, dan nitrous oksida, dan klorofluorokarbon. Model perbedaan sirkulasi global memperkirakan bahwa gas rumah kaca dunia secara bertahap akan meningkatkan suhu rata-rata dunia. Menurut laporan dari Inter Panel Climate Change (IPCC), suhu global akan naik C per dekade mencapai sekitar 1 0 dan 3 0 C di atas nilai sekarang pada tahun 2025 dan 2100 sehingga menyebabkan pemanasan global (Jones et al. 1999). Cekaman panas pada fase akhir pertumbuhan (terminal heat stress atau post-anthesis heat stress) sering menjadi faktor pembatas pada produksi gandum di beberapa negara (Yang et al. 2002). Pada suhu tinggi laju perkembangan tanaman meningkat sehingga mengurangi potensi akumulasi biomasa. Secara umum, pengaruh suhu tinggi terhadap perkembangan bulir pada serealia meliputi laju perkembangan bulir yang lebih cepat, penurunan berat bulir, biji keriput, berkurangnya laju akumulasi pati serta perubahan komposisi lipid dan polipeptida (Stone 2001). Interaksi Genotipe x Lingkungan Interaksi genotipe x lingkungan (GxE) bersifat kompleks karena bervariasinya komponen-komponen faktor lingkungan. Interaksi genotipe x lingkungan (GxE) merupakan perbedaan yang tidak tetap diantara genotipegenotipe yang ditanam dalam satu lingkungan ke lingkungan yang lain (Allard dan Bradsaw 1964). Interaksi tersebut penting diketahui karena dapat mempengaruhi kemajuan seleksi dan sering menyulitkan dalam pemilihan varietas-varietas unggul dalam suatu pengujian varietas. Sejumlah prosedur statistik telah dikembangkan untuk menganalisis interaksi genotipe x lingkungan (GxE), khususnya stabilitas hasil terhadap lingkungan (Eberhart dan Russel 1966).

8 12 Cara yang paling umum dilakukan untuk mengenali galur ideal adalah dengan menguji seperangkat galur harapan pada beberapa lingkungan. Berdasarkan hasil analisis variansnya, akan diketahui ada tidaknya interaksi genotipe x lingkungan. Jika tidak terjadi interaksi penentuan galur idealnya akan sangat mudah dilakukan, yaitu dengan memilih galur-galur harapan dengan rerata hasil yang tinggi. Namun bila terjadi interaksi, hasil tertinggi pada suatu lingkungan tertentu belum tentu memberikan hasil tertinggi pula pada lingkungan yang berbeda. Hal demikian tentunya akan menyulitkan dalam pemilihan galurgalur-galur ideal dengan stabilitas hasil yang tinggi pada semua lingkungan (Eberhart dan Russel 1966). Menurut Nasrullah (1981), bahwa interaksi genotipe dan lingkungan dapat dipergunakan untuk mengukur stabilitas suatu genotipe, karena stabilitas penampilan pada suatu kisaran lingkungan tergantung dari besarnya interaksi tersebut. Pada uji daya hasil galur-galur seringkali terjadi interaksi antara galur dengan lingkungan. Perbedaan ini dapat mengakibatkan perubahan daya hasil antara suatu tempat dengan tempat lainnya. Mengingat perbedaan hasil sangat dipengaruhi oleh perbedaan genetik dan lingkungan, maka perlu memilih galur-galur yang unggul dengan hasil yang stabil (Sutjihno 1993). Adanya variasi lingkungan tumbuh makro tidak akan menjamin suatu genotipe atau varietas tanaman akan tumbuh baik dan memberikan hasil panen tinggi di semua wilayah ddalam kisaran area yang luas, atau sebaliknya. Hal tersebut terkait dengan kemungkinan ada atau tidak adanya interaksi antara genotipe atau genotipe-genotipe tanaman dengan kisaran variasi lingkungan yang luas (Baihaki dan Wicaksono 2005). Stabilitas dan Adaptabilitas Interaksi G x E dapat digunakan untuk mengukur stabilitas suatu genotipe (Nasrullah 1981), karena stabilitas penampilan pada suatu kisaran lingkungan tergantung dari besarnya interaksi G x E. Stabilitas adalah kemampuan tanaman untuk mempertahankan daya hasil terhadap perubahan kondisi lingkungan. Stabilitas hasil merupakan karakter yang diwariskan melalui daya saing populasi yang secara genetik heterogen (Nor dan Cady 1979). Salah satu metode yang dapat digunakan dalam menduga adaptabilitas dan stabilitas fenotipik seperti hasil

9 13 adalah dengan cara melakukan pengujian berulang pada berbagai lingkungan tumbuh yang bervariasi (Singh dan Chaudhary 1979). Lin et al. (1986) membagi konsep stabilitas menjadi tiga tipe. Tipe 1 yaitu suatu genotipe dianggap stabil bila ragam lingkungannya kecil. Stabilitas tipe ini digunakan oleh Francis dan Kannenbert (1978). Tipe 2 yaitu suatu genotipe dikatakan stabil jika respon lingkungan parallel terhadap rata-rata respon semua genotipe percobaan. Diantara peneliti yang menggunakan metode ini yaitu Plaisted dan Peterson (1959), Plaisted (1960), Shukla (1972), Finlay dan Wilkinson (1963), Perkin dan Jinks (1968). Tipe 3 yaitu suatu genotipe dikatakan stabil bila kuadrat tengah sisa model regresi pada indeks lingkungan kecil. Stabilitas suatu genotipe dapat diukur dengan menggunakan parameter koefisien keragaman (CVi) (Francis dan Kannenberg 1978). Finlay dan Wilkinson (1963) menggunakan koefisien regresi sebagai ukuran stabilitas dan Eberhart dan Russel (1966) menggunakan rata-rata jumlah kuadrat simpangan regresi. Shukla (1972) menggunakan besaran yang disebut varians stabilitas untuk menyatakan genotipe yang stabil. Gauch (1992) menggunakan model AMMI untuk menyatakan genotipe stabil berdasarkan gabungan antara analisis ragam dan analisis komponen utama. Adaptabilitas adalah kemampuan tanaman untuk menyesuaikan diri terhadap kondisi lingkungan pertumbuhannya. Namun dengan analisis interaksi belum dapat menggambarkan dengan baik tentang tanggapan yang dinamis suatu genotipe pada lingkungan yang berbeda-beda. Tanggapan genotipe terhadap lingkungannya dikelompokkan menjadi dua yaitu kelompok yang menunjukkan kemampuan adaptasi pada lingkungan yang luas berarti interaksi G x E kecil. Kelompok kedua adalah yang menunjukkan kemampuan adaptasi sempit atau beradaptasi khusus dan berperagaan baik pada suatu lingkungan tetapi berperagaan buruk pada lingkungan yang berbeda. Hal ini interaksi G x E besar (Soemartono dan Nasrullah 1988). Analisis Regresi Finlay dan Wilkinson (bi) Parameter stabilitas Finlay dan Wilkinson diduga dengan menggunakan nilai koefisien regresi tiap genotipe (b i ). Suatu genotipe dikatakan stabil bila nilai b i mendekati nilai satu (b i 1) atau tidak berbeda nyata dengan satu.

10 14 Finlay dan Wilkinson (1963) dalam mengukur adaptabilitas dan stabilitas suatu tanaman berdasarkan koefisien regresi antara hasil rata-rata suatu genotipe dengan ratarata umum semua genotipe pada suatu lingkungan dikelompokkan menjadi tiga : 1. Jika bi 1 maka stabilitasnya adalah rata-rata (average stability). Jika stabilitasnya rata-rata dan hasilnya rata-rata lebih tinggi dari rata-rata semua genotipe pada semua lingkungan maka genotipe tersebut memiliki adaptasi umum yang baik (average adaptability). Sebaliknya jika rata-rata hasil lebih rendah dari rata-rata umum, maka adaptasinya buruk (poorly adapted) pada semua lingkungan. 2. Jika bi > 1, maka stabilitasnya berada di bawah rata-rata (below average stability). Genotipe ini peka terhadap perubahan lingkungan dan beradaptasi khusus pada lingkungan yang menguntungkan (favorable). 3. Jika bi < 1, maka stabilitasnya berada di atas rata-rata (above average stability). Genotipe beradaptasi pada lingkungan marginal. Analisis Stabilitas AMMI Analisis stabilitas model AMMI biasa diterapkan pada uji daya hasil. Model AMMI (Additive Main Effects and Multiplicative Interaction) menggabungkan analisis ragam aditif bagi pengaruh utama perlakuan dengan analisis komponen utama ganda dengan pemodelan bilinier bagi pengaruh interaksi. Model AMMI dapat digunakan untuk menganalisis percobaan lokasi ganda. Asumsi yang mendasari pengujian ini adalah perlakuan dan lingkungan bersifat aditif, ragam yang homogen dan galat bebas (Mattjik dan Sumertajaya 1998). Gauch (1992) menggunakan model AMMI dengan menyatakan genotipe yang stabil berdasarkan gabungan antara analisis ragam dan analisis komponen utama, dan Yan (2000) dengan menyatakan genotipe yang stabil dengan model biplot. Model AMMI secara lengkap: Y gen = μ+α g +β e + λ n φ gn ρ en +δ ge +ε gen Keterangan: g=1,2,,a; e=1,2,,b; n=1,2,,m Parameter λ n adalah nilai singular untuk komponen bilinier ke-n. Pengaruh ganda genotipe ke-g melalui komponen bilinier ke-n dilambangkan dengan φ gn, dan ρ en merupakan pengaruh ganda lokasi ke-e melalui komponen

11 15 bilinier ke-n. Asumsi-asumsi yang mendasari analisis ragam adalah galat percobaan menyebar saling bebas mengikuti sebaran normal dengan ragam homogen (ε ijk ~ N (0,σ 2 ε) (Mattjik dan Sumertajaya 1998).