Tim Penyusun: Dosen Bagian Ekologi dan Sistematika Tumbuhan

Transkripsi

1 Departemen Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor Tim Penyusun: Dosen Bagian Ekologi dan Sistematika Tumbuhan Pict: Elaine with Gray Cats Penuntun Praktikum

2 PENUNTUN PRAKTIKUM ALGA DAN LUMUT (BIO 23A) Disusun oleh: Dosen Bagian Ekologi dan Sistematika Tumbuhan Departemen Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor Bogor 2016

3 KATA PENGANTAR Penuntun praktikum Alga dan Lumut dimaksudkan untuk memudahkan mahasiswa dalam pengamatan bahan-bahan yang diberikan dalam praktikum. Handout ini diharapkan dapat menjadi bekal untuk mengenal alga dan lumut. Isi handout terdiri atas dua bagian, yaitu: 1. Kelompok alga, yang terdiri atas Cyanophyta, Chlorophyta, Euglenophyta, Chrysophyta, Phaeophyta, dan Rhodophyta. 2. Kelompok lumut, yang terdiri atas Marchantiophyta, Anthocerotophyta, dan Bryophyta. Bogor, Agustus 2016

4 Daftar Isi Alga (algae)... 1 Alga hijau-biru (Cyanophyta)... 3 Alga hijau (Chlorophyta)... 5 Alga karangan (Charophyceae)... 8 Phaeophyta (Alga coklat) Chrysophyta Euglenoid (Euglenophyta) Alga merah (Rhodophyta) Lumut (bryophytes) Lumut hati (Marchantiophyta) Lumut tanduk (Anthocerotophyta) Lumut Sejati (Bryophyta) Glossary Pengamatan Alga.. 35 Pengamatan Lumut

5 ALGA Alga atau sering disebut ganggang merupakan organisme berklorofil dengan jaringan yang relatif tidak terdiferensiasi, karena tidak terlihat bentuk akar, batang, dan daun secara nyata. Tubuh alga secara keseluruhan disebut talus, dan secara konvensional termasuk tumbuhan tidak berpembuluh (non vascular plant). Oleh karena tubuhnya disebut talus, maka alga sering disebut juga sebagai kelompok Thallophyta. Bentuk tubuh alga bervariasi, mulai dari satu sel sampai dengan banyak sel. Alga bersel satu umumnya bersifat mikroskopis, dapat bergerak atau tidak dapat bergerak. Alga bersel banyak sebagian dapat hidup berkoloni, berbentuk benang dengan alat lekat, bentuk bola atau bentuk pipih tanpa alat lekat. Sel-sel anggota koloni dapat hidup bebas atau saling berhubungan dengan untaian sitoplasma antara sel satu dengan lainnya. Beberapa alga ada yang berbentuk membran atau lembaran, berbentuk tabung, atau ada juga yang bentuknya menyerupai tumbuhan dengan organ yang mirip akar, batang, dan daun. Alga dapat diklasifikasikan berdasarkan bentuk alami flagelnya dan karakteristik biokimia, khususnya perbedaan pigmen, cadangan makanan dan komponen dinding sel. Beberapa nama divisi diturunkan dari warna yang menonjol dari pigmen tambahan yang menutupi warna klorofil. Divisi alga yang akan dipelajari dalam praktikum ini adalah: Cyanophyta, Chlorophyta (termasuk Charophyceae/Charophyta), Euglenophyta, Phaeophyta, Chrysophyta, dan Rhodophyta. Tujuan umum praktikum ini adalah: 1. Mengenal berbagai macam bentuk alga, baik yang bersifat mikroskopis maupun makroskopis. 2. Menggambar morfologi setiap jenis dan memberi keterangan secara lengkap bagian-bagiannya. 3. Mencari ciri-ciri spesifik masing-masing jenis. 4. Mencari karakter utama suatu divisi yang membedakannya dari yang lain. 5. Menyusun setiap jenis dalam sistematiknya. 2

6 Alga Hijau Biru (Cyanophyta) Cyanophyta sering juga disebut sebagai alga hijau biru (blue green algae), merupakan organisme prokariot yang mempunyai klorofil a, dan dalam proses fotosintesisnya membebaskan oksigen. Pigmen dari alga kelompok ini terdapat di dalam tilakoid, tidak membentuk plastida. Pigmen-pigmen yang terkandung dalam kelompok alga tersebut meliputi klorofil a (hijau), karoten (jingga), fikosianin (biru), dan fikoeritrin (merah). Cadangan makanannya berupa polyglucan dan butir-butir cyanophycin. Dinding sel tersusun oleh alanin, glukosamin, asam muramik, asam glutamat, dan asam diaminopimelat. Dinding sel bagian luar seringkali dikelilingi selaput bergelatin. Habitat anggota Cyanophyta bervariasi, dapat ditemukan di perairan dengan salinitas yang bervariasi, juga ditemukan di dalam tanah. Beberapa ditemukan di atmosfer. Ada juga jenis-jenis yang ditemukan di sumber air panas yang suhunya o C. Sejumlah alga hijau biru tumbuh berasosiasi dengan organisme lain, misalnya Anabaena yang hidup pada akar Cycas dan paku air Azolla. Cyanophyta terdiri atas spesies yang uniseluler, koloni, atau filamen. Pada alga uniseluler, reproduksi dilakukan dengan pembelahan sel. Alga berbentuk filamen (berbentuk seperti benang) tersusun atas atau atau beberapa deret sel yang disebut trichoma, dan memperbanyak diri dengan fragmentasi (potongan filamen yang terpisah dari induknya dan tumbuh menjadi individu baru). Bagian fragmen dari trichoma (potongan filamen) itu disebut hormogonia dan bersifat motil. Pada trichoma dapat dijumpai akinet maupun heterocyst. Suatu akinet berkembang dari sel vegetatif yang membesar dan terisi dengan cadangan makanan (butir-butir cyanophycin). Setelah periode dormansi, akinet mungkin akan berkecambah, memberikan peningkatan atau perpanjangan pada trichoma-nya. Heterocyst adalah sel-sel pucat, berdinding tebal. Heterocyst meningkat jumlahnya bila nitrogen di lingkungan berkurang, Heterocyst dapat terletak di terminal atau interkalar. Beberapa contoh alga Cyanophyta yang akan dilihat pada praktikum antara lain adalah: 1. Gloeocapsa Famili : Chroococcaceae Gloeocapsa merupakan alga bersel satu, dikelilingi selaput gelatin yang di dalamnya mungkin terdapat beberapa generasi sel membentuk organisasi koloni untuk sementara. Selnya berbentuk ovoid-ellipsoidal (bundar telur - ellips). Sejumlah spesies Gloeocapsa ada yang hidup pada butiran basah, sedangkan yang lainnya aquatik. 2. Nosctoc Famili : Nostocaceae Marga ini berisi jenis-jenis yang tidak bergerak. Anggotanya berbentuk filamen, merupakan rangkaian sel yang disebut trichoma. Setiap trichoma dikelilingi selaput gelatin dan pada umumnya berkumpul menjadi satu dalam matriks yang dapat dikenal bentuknya, biasanya bulat. Ukuran koloni mikroskopis atau makroskopis. Nostoc lebih umum dijumpai sebagai alga terrestrial dan subaerial daripada akuatik. Genus ini tersebar luas pada tanah alkalin, pada batuan basah, dan pada jurang atau karang yang terjal. Pada trichoma dapat dijumpai sel vegetatif, heterocyst, dan akinet. Akinet adalah spora nonmotil berdinding tebal, berasal dari sel vegetatif. Heterocyst adalah sel berdinding tebal, biasanya transparan, berfungsi sebagai tempat fiksasi nitrogen. Heterocyst terletak interkalar, tetapi beberapa mungkin terminal. Sel apikalnya bundar. 3

7 3. Anabaena Famili : Nostocaceae Anabaena mirip dengan Nostoc, tetapi koloni Anabaena bersifat mikroskopis. Pada umumnya hidup di air, beberapa jenis bersimbiosis dengan tumbuhan lain, seperti pakis haji (Cycas), misalnya Anabaena cycadae, sedangkan yang lainnya bersimbiosis dengan paku Azolla, misalnya Anabaena azollae. Seperti pada Nostoc, trichoma dewasa dari Anabaena menghasilkan heterocyst dan akinet. Heterocyst maupun akinet dapat berkecambah menjadi trichoma baru. Letak heterocyst umumnya interkalar, tetapi beberapa mungkin terminal. Sel apikal pada Anabaena berbentuk conical. 4. Rivularia Famili : Rivulariaceae Pada umumnya Rivularia melekat pada batu, kayu, atau tumbuhan air. Marga ini berisi jenis yang berkumpul dalam bola bergelatin. Trichoma meruncing dari bagian basal sampai ke ujung. Pada Rivularia tidak dijumpai akinet. Genus ini dapat dijumpai pada batu karang terjal yang basah. Heterocyst terletak pada bagian basal. Kumpulan dari trichoma berbentuk seperti bola. 6. Stigonema Ordo : Oscillatoriales Famili : Stigonemaceae Bentuknya berupa filamen yang bercabang-cabang, mempunyai pertumbuhan memanjang apikal, cabang berasal dari pembelahan sel di tempat baru. Pada Stigonema dapat dijumpai trichoma uniseriat (terdiri atas satu deret sel), dan trichoma pluriseriat (lebih dari satu deret sel). Genus ini dapat dijumpai pada batuan basah dan tanah. Bentuk sel mungkin bulat atau rata, karena adanya pemampatan atau penekanan. Heterocyst terletak pada bagian interkalar. Hormogonia diproduksi dari bagian ujung cabang Stigonema. Hormogonia adalah suatu segmen motil dari filamen Cyanophyta yang mampu tumbuh menjadi filamen lain. 4

8 Alga Hijau (Chlorophyta) Alga hijau atau Chlorophyta merupakan kelompok besar, umumnya berwarna hijau, dan bentuknya sangat bervariasi, meliputi alga bersel satu, berkelompok (coenobik dan noncoenobik), berbentuk filamen (benang), seperti tabung (pipa), dan berbentuk membran atau lembaran daun. Anggotanya memiliki inti sejati, kebanyakan satu inti, namun ada juga yang berinti banyak. Dinding sel terdiri atas pektin dan lapisan dalamnya berupa selulosa atau hemiselulosa. Cadangan makanan berupa zat pati di dalam kloroplas. Pigmen fotosintesis terdapat di dalam plastida, terdiri atas klorofil a dan b, karoten, lutein, dan beberapa xantofil. Kloroplas relatif besar, bentuknya ada yang seperti mangkuk, seperti pita, spons, atau jala. Jenis-jenis motil mempunyai flagel yang berjumlah 1, 2, 4 atau lebih, bentuk dan ukurannya bisa sama atau tidak. Flagel dapat terletak di ujung, dekat ujung, tengah, samping, atau dasar lekukan. Permukaannya ada yang licin, berambut, atau bersisik. Reproduksi berlangsung secara seksual atau aseksual. Pada jenis-jenis yang berbentuk filamen, perbanyakan vegetatif umumnya dengan fragmentasi talus. Beberapa contoh alga hijau dalam praktikum ini antara lain adalah: 1. Volvox Famili : Volvacaceae Volvox adalah alga hijau berupa koloni berbentuk bulat dengan diameter mm. Secara indivual sel-sel dalam koloni Volvox tampak seperti sel Chlamidomonas (sel berflagel 2). Koloni tersusun oleh 500 beberapa ribu sel yang terkumpul dibagian pinggir massa lendir (mucilage) berbentuk bulat, setiap sel diselimuti oleh mucilage sehingga tampak heksagonal jika diamati dari atas. Reproduksi pada Volvox dapat terjadi secara aseksual dengan pembentukan koloni kecil di dalam koloni induk maupun secara seksual dengan oogami 2. Scenedesmus Famili : Scenedesmaceae Spesies dari Scenedesmus tersebar luas di air tawar dan tanah. Selnya berbentuk silindris, dengan ujung membulat. Pada bagian lateral atau tepi bergabung dalam kelompok 4, 8, atau 16 sel. Sel-sel ujung mempunyai spina. Sel mengandung satu nukleus dan satu kloroplas laminate (bentuk lembaran), yang mengandung satu pirenoid. Koloni Scenedesmus merupakan koloni coenobik yaitu koloni yang mempunyai jumlah sel yang tetap, tidak ada penambahan yang berikutnya. Reproduksi pada Scenedesmus dilakukan dengan cara pembentukan autokoloni, yaitu masing-masing sel induk membentuk koloni miniatur yang kemudian dibebaskan melalui sobekan pada dinding sel. 3. Oedogonium Famili : Oedogoniaceae Oedogonium merupakan genus yang besar dengan beberapa ratus spesies yang hidup di air tawar dan melekat pada bermacam-macam substrat seperti batu, kayu, dan yang lebih umum pada batang dan daun tumbuhan Angiospermae akuatik. Filamennya tidak bercabang, melekat dengan sel holdfast. Sel berbentuk silinder, berinti satu. Pertumbuhan dan pembelahan sel pada filamen dewasa, yaitu secara interkalar, hanya sel-sel itu yang mengalami pembelahan. Ini dapat dikenal dengan adanya bekas goresan pembelahan sel atau "cincin" atau lingkaran yang ada pada dinding dekat ujung sel. Reproduksi seksual pada Oedogonium dapat dilakukan baik dengan cara fragmentasi maupun dengan pembentukan zoospora. Reproduksi seksual yaitu dengan oogamous. Sel 5

9 telur diproduksi pada oogonia, sedangkan sperma diproduksi pada antheridia. Pada beberapa spesies, oogonia ada dalam satu rangkaian (contohnya Oedogonia bengalense), sedangkan pada spesies lainnya tunggal. Antheridianya kecil, bentuknya silindris pendek. Ada beberapa pola distribusi organ reproduksi seksual. Individu pada beberapa spesies (contohnya Oedogonium intermedium) adalah monoecious atau berumah satu, antheridia dan oogonia ada pada filamen yang sama. Pada spesies lain (contoh Oedogonium cardiacum), filamennya berumah dua yang masing-masing memproduksi antheridia atau oogonia. Beberapa spesies, bersifat nanandrous, yaitu filamen jantannya berukuran kecil (hanya terdiri dari beberapa sel) dan epifit pada filamen betina. 4. Spirogyra Famili : Zygnemataceae Spirogyra berbentuk benang atau filamen. Sel-sel penyusunnya silindris, berisi vakuola pusat yang besar. Di dalamnya terdapat inti yang tidak bulat dan tertutup benang sitoplasma. Benang sitoplasma dihubungkan dengan lapisan parietal tipis sitoplasma yang di dalamnya berisi kloroplas spiral atau sabuk. Kloroplas bervariasi dalam jumlah, dari satu sampai beberapa pada spesies yang berbeda. Bagian dari kloroplas umumnya bercuping dan berisi banyak pirenoid yang mencolok. Pirenoid adalah bagian dari plastida, merupakan pusat pembentukan pati pada alga hijau. Reproduksi aseksual terjadi dengan cara fragmentasi yaitu pemisahan filamen dan kemudian tumbuh menjadi individu baru. Reproduksi seksual, disebut konjugasi, terjadi setelah periode perkembangan vegetatif yang panjang. 5. Cladophora Famili : Cladophoraceae Bermacam-macam spesies dari genus Cladophora, ada di air tawar, payau, atau laut. Umumnya melekat pada substrat, seperti batuan, kayu, atau alga lain dengan bantuan selsel rizoid. Filamen tumbuhan kurang bercabang, tidak banyak menghasilkan akinet. Dinding sel terdiri atas selulosa dan mikrofibril. Pada potongan melintang dindingnya, terdapat alur tahunan dan tidak ada endapan material pada alur. Sel-sel yang besar berisi banyak inti yang terbentang di bawah kloroplas dalam sitoplasma yang kurang berwarna. Kloroplas berbentuk jala, berisi banyak pirenoid. Cladophora dapat mengadakan pertumbuhan secara apikal saja, interkalar saja, atau campuran keduanya, bergantung pada spesiesnya. Pada beberapa spesies Cladophora yang terdapat di lautan, siklus hidupnya adalah diplobiontik isomorfik. Gametofitnya berumah dua dan memproduksi isogamet. Tampaknya beberapa spesies Cladophora mengadakan reproduksi dengan aseksual saja yaitu dengan zoospora biflagel atau quadriflagel. Dalam spesies yang sel reproduksinya tidak motil, reproduksi tampaknya dilakukan dengan fragmentasi. Perhatikan bentuk percabangan filamen dan sel-sel rizoid. 6. Chaetomorpha Famili : Cladophoraceae Anggotanya berbentuk filamen dan silindris. Filamen tidak bercabang dan dapat dijumpai sebagai helaian lepas atau berkumpul dalam berkas atau tumpukan padat dan berakhir pada sel-sel holdfast yang memanjang. Sel-sel berisi kloroplas berbentuk jala yang tersusun dari banyak segmen, pirenoid, dan inti. Chaetomorpha dapat bebas melayang di lautan atau melekat pada batuan dan spesies ini tersebar luas di seluruh dunia. Sel-selnya berbentuk seperti tong dan pada beberapa spesies cukup besar untuk dapat dilihat dengan mata biasa. Filamen tumbuh tunggal atau 6

10 berkelompok dan melekat dengan sel-sel holdfast yang memanjang. Alga ini memproduksi zoospora biflagel atau quadriflagel. 7. Caulerpa Famili : Caulerpaceae Pada umumnya, Caulerpa banyak dijumpai di daerah pantai yang mempunyai terumbu karang, tumbuh pada substrat karang mati, pasir berlumpur dan lumpur, tidak tahan kekeringan. Talus tersusun dari percabangan tegak yang muncul dari stolon datar. Jenis-jenisnya banyak dimanfaatkan untuk sayuran, membuat kue, dan manisan. Pada beberapa spesies diketahui adanya reproduksi seksual dengan cara anisogamous. Pada C. ocamurai, talusnya monoecious, tapi organ seksnya terpisah. Bagian atas dari jaringan gametangia adalah hijau oranye dan memproduksi gamet betina, sedangkan bagian bawah jaringan berwarna hijau dan memproduksi gamet jantan. Talus utamanya yang tumbuh menjalar seperti stolon, ruas batang utama ditumbuhi rizoid, umumnya menyerupai akar serabut. Bentuk percabangannya beragam, ada yang bulat-bulat, bergerigi, seperti daun kelapa, dan sebagainya. 8. Halimeda Famili : Udoteaceae Alga ini tumbuh tegak, berwarna hijau terang jika basah, dan akan berwarna putih, krem atau kehijauan bila kering. Talus terdiri atas deretan bertingkat segmen-segmen yang berbentuk kipas, ginjal atau semi silindris. Talus melekat pada substrat berpasir dengan bantuan holdfast. Talusnya berkapur, akumulasi dari sisa kapur ini memberikan sumbangan yang penting untuk pembentukan batuan koral. Reproduksi seksual dilakukan dengan cara anisogamous. Gamet dilepaskan dalam suatu seri gumpalan dari ujung gametangia. Pada H. tuna, percabangan talus terjadi pada satu bidang, sedangkan pada H. opuntia, percabangan lebih dari satu bidang. 9. Ulva Famili : Ulvaceae Ulva dikenal sebagai selada laut, tersebar di lautan dan muara, tumbuh melekat pada batuan atau kayu. Kebanyakan jenis mudah terlepas dari substratnya oleh ombak yang kuat dan arus yang deras. Pada pasang tinggi dengan ombak yang kuat dapat terlepas ke tepi pantai, sehingga pada waktu surut banyak yang mengering. Alga ini banyak dijumpai di Indonesia Timur, di Pantai Kupang. Talus berwarna hijau dan tipis seperti membran. Spesies Ulva umumnya adalah diplobiontik isomorfik dengan zoospora quadriflagel dan gamet biflagel. Reproduksi seksual yaitu dengan cara anisogamous. Perhatikan talus berupa lembaran lebar dengan pinggir bercuping atau berombak. Anisogamous: merujuk kepada gamet-gamet yang berbeda ukurannya, yang besar menandakan betina, sedangkan yang kecil menandakan jantan. Diplobiontik: mempunyai dua fase hidup bebas dalam siklus hidup organisme. Isomorfik: mempunyai bentuk morfologi yang sama. 10. Enteromorpha Famili : Ulvaceae Marga ini tersebar luas di lautan, tumbuh pada batuan, kayu, kerang, dan alga lain. Sering ada di zona intertidal, kadang-kadang ada populasi yang terdapat di air tawar. Talusnya seperti tabung, melekat pada substrat dengan rizoid. Dinding sel Enteromorpha terutama tersusun dari polisakarida dan beberapa lipid. Siklus hidup alga ini diplobiontik isomorfik dengan zoospora quadriflagel dan gamet biflagel dan bergantung pada 7

11 spesiesnya reproduksi seksual dapat terjadi secari isogami atau anisogami. Di beberapa daerah, jenis ini banyak dimanfaatkan untuk sayuran dan makanan ikan. 11. Codium Famili : Codiaceae Marga ini tersebar luas di lautan, terdiri atas sekitar 80 spesies. Talus terdiri atas buluh yang bercabang-cabang dan tidak bersekat melintang. Buluh serta cabang membentuk jalinan atau anyaman sehingga membentuk tubuh yang makroskopis. Talus berbeda dalam bentuk dan penampakan, ada yang tegak, bercabang, bentuk cacing, bentuk benang, seperti bantalan rata, ada juga yang seperti bola. Bagian dalam atau tengah talus berupa anyaman buluh yang tersusun vertikal, tidak berwarna. Bagian luar atau tepi berupa anyaman buluh mendatar dan berwarna hijau. Buluh pada tepi membentuk sistem multiaksial rapat dan setiap ujungnya membesar membentuk utrikulus. Dari bagian tepi atau sisi utrikulus dihasilkan struktur reproduktif yang dikenal sebagai gametangia. Utrikulus adalah bagian ujung filamen yang menggembung. Kloroplas pada Codium berukuran kecil, bentuk bulat, pirenoidnya sedikit. Reproduksi seksual dilakukan dengan anisogamet biflagel, ukuran gamet jantan berbeda dengan ukuran gamet betina. Talus umumnya berumah dua. Gamet dewasa dapat dengan cepat dibedakan. Pada gametangia betina, berwarna hijau tua dan kental, penampakan massa gamet tidak rata. Pada gametangia jantan, warnanya kuning terang, penampakan massa gametnya sama. 12. Borgesenia Famili : Valoniaceae Pada umumnya, alga ini dijumpai pada batu karang yang dangkal, sebagai epifit pada Sargassum atau gulma laut yang besar. Tumbuhnya dapat soliter, tapi sering berkoloni. Bentuknya seperti buah pear, berupa kantong berisi cairan. Warnanya hijau rumput atau hijau kekuningan, licin dan berkilauan. Perhatikan bentuk talus dan alat pelekatnya! Alga Karangan (Charophyceae) Kelompok tumbuhan ini merupakan hydrophyta yang khas, dijumpai di air tawar sebagai bentos yang melekat pada substrat pasir atau lumpur dengan rizoid yang berkembang baik. Sel berdinding selulosa, mengandung klorofil a dan b, mempunyai cadangan makanan berupa zat tepung di dalam plastidanya. Habitus menyerupai tumbuhan air, tumbuh tegak, dapat mencapai 30 cm atau lebih dengan buku-buku dan ruas yang panjang dan cabang yang tersusun berkarang. Alga ini memiliki sel-sel mahkota oogonia atau corona. 1. Chara Famili : Characeae Alga ini tumbuh tegak di air tenang atau membengkok di air deras. Chara dapat berkembangbiak secara vegetatif. Bila batang dewasa terbenam dalam substrat atau terpotong, perkembangan dari rizoid maupun dari batang mungkin terjadi. Reproduksi seksual dilakukan dengan cara oogami. Organ seks yang terdiri atas antheridium dan oogonium, berkembang dari buku anak cabang atau dari "daun". Mereka biasanya ada bersamaan, kecuali pada organisme berumah dua. Antheridia dan oogonia 8

12 ada pada bagian lateral dan sel-sel perisentral pada anak cabang, kecuali pada Nitella dan beberapa spesies Tolypella, antheridianya berkembang dari sel apikal pada anak cabang. Antheridia pada Chara berbentuk bulat, warnanya hijau ketika muda, kemudian menjadi oranye kemerahan ketika tua. Antheridium didukung oleh tangkai silindris yang disebut pedisel. Ada 8 sel masing-masing dengan capitulum primer, berhubungan dengan sel dinding atau sel pelindung melalui sel-sel yang memanjang yang disebut manubrium. Oogonia berasal dari sel-sel buku pada anak cabang; primordia dengan pembelahan transversal berkembang menjadi suatu deretan yang terdiri atas tiga sel. Perhatikan talus Chara yang mengandung organ reproduksi seksual! Perhatikan letak, bentuk antheridium dan oogonium! Perhatikan talus bagian pucuk. Apa bentuk sel pucuk tersebut yang kemudian akan membentuk ruas dan sel yang akan membentuk buku yang dapat membelah membentuk cabang dan rizoid. 9

13 Alga Cokelat (Phaeophyta) Phaeophyta banyak dijumpai di air tawar. Anggotanya meliputi organisme yang beranekaragam bentuk dan ukuran, dari yang kecil sebagai epifit sampai yang panjangnya mencapai lebih dari 80 m. Ada jenis-jenis yang tidak bercabang, ada yang bercabang banyak, berbentuk pita atau lembaran. Alga ini berwarna cokelat kekuningan karena mengandung pigmen fukoxantin yang melimpah. Pigmen lain dalam plastida adalah klorofil a dan c, karoten, violaxantin dan fukoxantin. Kadang-kadang dijumpai diatoxantin dan diadiboxantin. Cadangan makanan berupa laminaran. Dinding sel mengandung satu atau lebih kloroplas yang berbentuk mangkuk atau bercabang-cabang tersusun seperti bintang, dengan atau tanpa pirenoid. Anggota divisi ini (kecuali ordo Fucales) mempunyai pergiliran keturunan antara gametofit dengan sporofit. 1. Sargassum Famili : Sargassaceae Secara morfologi, Sargassum terdiferensiasi menjadi holdfast, sumbu utama yang berbentuk silindris, bagian lateral seperti daun, gelembung udara berbentuk bulat, dan reseptakel. Bentuk talus Sargassum tersusun atas bagian talus yang silindris sehingga sepintas seperti memiliki akar dan batang yang percabangannya rimbun menyerupai tumbuhan darat; dan bagian cabang-cabang talus lateral yang pipih berbentuk seperti daun, sering disebut filoid (artinya: seperti daun). Pada ketiak filoid dapat dijumpai gelembung udara (bladder) yang umumnya soliter dan reseptakel yang mengandung konseptakel. Reseptakel adalah suatu bagian talus yang terspesialisasi mengandung struktur reproduksi (gametangium atau sporangium) yang terkumpul dalam konseptakelkonseptakel. Jadi, suatu konseptakel adalah suatu ruang atau rongga berbentuk hampir bulat yang terdapat pada reseptakel dan mengandung struktur reproduksi. Sumbu utama Sargassum bersifat perennial dan tumbuh lambat, sedangkan sebagian besar talusnya rontok atau terlepas secara musiman dalam satu tahun. Sargassum memperbanyak diri dengan cara fragmentasi, atau dengan reproduksi seksual. Sargassum merupakan genus yang besar, dengan sekitar 150 spesies yang telah dideskripsikan, ada di daerah tropis dan subtropis di kedua belahan bumi. Beberapa spesies Sargassum tumbuh melekat pada substrat, sedangkan yang lainnya mengapung dalam jumlah yang besar di lautan Atlantik sebelah barat Afrika (Laut Sargasso). Contoh dari spesies ini misalnya Sargassum crassifolium, S.cristaefolium, S. duplicatum, dan S.ilicifolium. Sargassum mempunyai potensi ekonomi yang tinggi. Manfaat dari alga ini antara lain untuk makanan, pakan ternak, sumber algin, vit C, dan sumber mineral Ca, K, Mg, Na, Fe, Cu, Zn, S, P, dan Mn. 2. Turbinaria Famili : Sargassaceae Alga ini menempel pada batuan atau batu karang yang terlindungi oleh air. Tumbuhnya tegak, warna cokelat kekuningan atau cokelat tua. Talus Turbinaria berupa aksis talus utama yang menyerupai batang, percabangan lateral yang menyerupai daun (filoid), gelembung udara (kadang-kadang), reseptakel, dan holdfast yang bercabangcabang. Bila dilihat dari atas, filoid tampak triangular atau membulat tetapi tidak beraturan. Contoh spesiesnya adalah Turbinaria conoides, T.deccurens, dan T. ornata. Alga ini dapat digunakan sebagai sumber algin dan anti serangga/penolak serangga. 10

14 3. Dictyota Ordo : Dictyotales Anggota genus ini tumbuh tegak seperti semak, warnanya cokelat kehijauan dan hidup menempel pada substrat dengan menggunakan holdfast. Talusnya berbentuk seperti lembaran sempit seperti pita bercabang-cabang dikotom. Genus ini mempunyai distribusi luas, dari perairan tropis sampai daerah temperate. Reproduksi seksual dilakukan dengan cara oogami. Gametofitnya berumah dua. Yang jantan mempunyai antheridia yang tersusun dalam sori pada kedua permukaan helaian talus. Antheridia berkembang dari sel-sel kortikal. Oogonium juga dimulai/diinisiasi dengan pembelahan sel kortikal, sel bagian bawah menjadi sel tangkai, pada permukaan sel membesar menjadi oogonium. Sporofit, secara morfologi memproduksi sporangia unilokular tunggal atau dalam kelompok kecil. Ada empat spora dari masing-masing sporangia dan berkecambah menjadi empat gametofit, dua jantan dan dua betina. 4. Padina Famili : Dictyotaceae Padina terdapat di daerah tropis dan subtropis di lautan seluruh dunia. Bentuknya seperti kipas. Dalam perkembangbiakannya, bagian talus sering terkoyak, ada dalam bentuk cluster. Pada talus terdapat deretan rambut-rambut yang konsentris. Genus ini umumnya dijumpai pada batu karang, perbatasan lagoon (danau di pinggir laut). Alga ini terekspos ketika air surut dan terlindungi dari gelombang yang besar. 11

15 Chrysophyta Anggota kelompok ini ditemukan hampir di setiap habitat air (air tawar, laut atau payau) sebagai bentos, plankton, dan juga hidup di tanah. Anggota Chrysophyta yang paling dikenal adalah diatom, merupakan organisme bersel satu, berflagel atau tidak, hidup sendiri atau berkoloni, bentuk filamen (sederhana/ bercabang), parenkimatous, ada juga yang berstruktur taloid. Chrysophyta mengandung pigmen karoten dan xantofil yang melimpah dan menutupi klorofilnya, menyebabkan warna hijau kekuningan sampai cokelat keemasan. Pigmen terdapat dalam plastida yang dikelilingi retikulum endoplasma. Cadangan makanan berupa -glucan, chrysolaminaran yang disebut leucocin. Umumnya sel vegetatif berbentuk simetris bilateral atau radial. Sel dikelilingi oleh dinding yang kuat, terdiri atas dua bagian yang menyerupai kotak dengan wadah (hipoteka) dan tutupnya (epiteka) Gambar 1). Tiap teka terdiri atas valva (bagian datar dari tiap teka). Kedua teka dihubungkan oleh pita yang menyerupai ikat pinggang (girdle). Pada diatom, perkembangbiakan dapat terjadi secara aseksual dengan pembelahan diri, pembentukan aukspora dan secara seksual oogami. Fosil diatom ditemukan dalam lapisan-lapisan tanah dari zaman kapur. Tanah dengan sisa-sisa diatom disebut terrae silica atau tanah kersik yang dapat digunakan antara lain untuk saringan air. Anggota diatom dapat digolongkan menjadi dua ordo yaitu Centrales dan Pennales. 1. Ordo Centrales Anggota Centrales memiliki hiasan valva sentris atau radial (struktur pada valva yang teratur menurut satu titik) dan hiasan valva ganoid (struktur pada valva yang didominasi oleh sudut atau teratur menurut 3 atau lebih titik. Pada ordo ini tidak dijumpai rafe, tidak bergerak, dan kromatophora umumnya banyak. Contoh anggotanya adalah Thalassiosira, Coscinodiscus, dan Cyclotella. 2. Ordo Pennales Pennales ditandai oleh adanya hiasan valva pennale (struktur valva yang teratur simetris di kedua sisi dan suatu garis pusat). Valvanya isobilateral, umumnya berbentuk perahu atau jarum. Chromatophora umumnya besar. Contohnya adalah Navicula, Pinnularia, dan Cymbella. (a) (b) Beberapa istilah yang berhubungan dengan diatom: Sumbu apical = sumbu yang menghubungkan dua kutub valva. Valva = bagian datar dari tiap teka. Nodul polar = nodul yang terdapat di kedua kutub valva. Nodul sentral = nodul yang terdapat di bagian tengah. Rafe = celah yang menghubungkan satu kutub dengan kutub lainnya. Gambar 1 Sel diatom (pennate). (a) penampakan sel dilihat dari pandangan girdle, (b) penampakan sel dilihat dari pandangan valva. 12

16 Euglenoid (Euglenophyta) Kelompok ini merupakan organisme bersel satu, bergerak, memiliki dua atau lebih flagel di bagian anterior, mengandung kloroplas atau tidak. Kloroplas mengandung klorofil a, b, karoten, dan beberapa xantofil. Kloroplas dibungkus tiga membran dengan atau tanpa pirenoid, berbentuk bulat, seperti pita, bintang, atau jala. Pada sel yang berkloroplas juga ditemukan bintik mata. Cadangan makanan berupa paramilon (-1,3 polimer glukosa) terdapat dalam sitoplasma. Sel-sel tidak mempunyai dinding sel, hanya diliputi oleh protein tipis (pelikel) yang terletak tepat di bawah plasmalema, kecuali pada beberapa marga. 1. Euglena Famili : Euglenaceae Euglena tersebar luas di air tawar dan ada juga yang terdapat di lumpur. Organisme ini mempunyai dua flagel di bagian anterior, tetapi hanya satu yang dikeluarkan dari saluran. Flagel yang lain tinggal dalam saluran dan sering disebut flagel sekunder. Kromatofora berwarna hijau, mengandung klorofil a dan b, dan sebagai hasil asimilasi berupa paramilon yang menyerupai zat tepung. Alga Merah (Rhodophyta) Kelompok alga ini memiliki talus yang umumnya bersel banyak. Talus mempunyai bentuk yang beraneka ragam. Sel dengan plastida yang mengandung klorofil dan pigmen lain berupa fikobiliprotein yang terdiri atas fikoeritrin (berwarna merah) dan fikosianin (berwarna biru). Jumlah pigmen lain banyak menyebabkan warna merah pada alga ini. Dalam reproduksinya, alga merah tidak mempunyai stadium gamet berbulu cambuk. Reproduksi seksual dengan karpogonia dan spermatia. Alga merah dapat mengadakan penyesuaian antara proporsi pigmen dan berbagai kualitas pencahayaan dan dapat menimbulkan berbagai warna talus, misalnya pirang, violet, merah tua, merah muda, cokelat, kuning, dan hijau. Cadangan makanan berupa tepung floridea dan tersimpan di luar plastida di dalam sitoplasma. Dinding sel terdiri atas selulosa dan polisakarida yang menyerupai lendir. 1. Polysiphonia Famili : Rhodomelaceae Genus ini lebih dari 150 spesies dan tersebar luas di seluruh dunia. Polysiphonia merupakan salah satu anggota Rhodophyta yang mempunyai siklus hidup dengan pergantian generasi yang isomorfis yaitu sporofit dan gametofit mempunyai bentuk dan ukuran yang sama. Gametofit marga ini uniseksual, yaitu gametangium jantan dan betina terletak pada talus yang terpisah. Siklus hidup Polysiphonia meliputi pergantian fase gametofit berumah dua dengan fase tetrasporofit yang isomorfik. Individu jantan membentuk spermatangia pada cabang khusus. Spermatangium (jamak = spermatangia) adalah struktur reproduksi jantan pada alga merah yang memproduksi spermatium. Spermatium adalah gamet jantan pada alga merah, nonmotil, tidak berwarna, dan dilepaskan dari spermatngaium. 13

17 2. Galaxaura Famili : Chaetangiaceae Galaxaura tersebar luas di perairan tropis dan subtropis. Proses pengerasan dari kapur berlangsung dari yang sedikit sampai banyak. Dalam kehidupannya, ada dua tahap kehidupan bebas yang makroskopis yaitu tahap gametofit dan tetrasporofit yang pada dasarnya isomorfik. Alga ini mempunyai bentuk seperti pohon, warnanya merah keunguan, segmennya mudah patah, mengadakan percabangan dikotom secara teratur. 3. Gigartina Famili : Gigartinaceae Anggota marga ini mempunyai bentuk bermacam-macam, dari cabang tunggal sampai banyak, dikotom atau menyirip, warnanya merah tua atau pirang. Banyak jenis-jenis yang mempunyai nilai ekonomi tinggi menghasilkan karagenan. Gigartina tersebar di belahan bumi utara maupun selatan. Genus ini dibedakan dari marga lain karena mempunyai banyak papilla pendek atau tonjolan. Alga betina menghasilkan banyak cabang karpogonia sedangkan yang jantan tidak. Tetraspora terletak dalam papilla atau tersebar di sekitar dasarnya. 4. Gelidiella Famili : Gelidiaceae Alga ini membentuk keset yang liat bada batuan, melekat dengan rizoid yang berasal dari stolon yang menjalar. Warnya kuning cokelat sampai cokelat kehijauan bila ada di atas daerah intertidal dimana airnya jernih dan dangkal. Warnanya merah sampai ungu bila ada di atas daerah subtidal dan di bawah intertidal. 5. Laurencia Famili : Rhodomelaceae Alga ini dinamai menurut ahli ilmu alam yang berasal dari Perancis, yaitu M de la Laurencie. Talusnya silindris atau memipih dan bercabang-cabang. Percabangan talus terutama menyirip. Tumbuhan jantan memproduksi spermatangia. Pada tumbuhan betina, cabang karpogonia pada awalnya tidak tertutup oleh pericarp. Perikarp adalah suatu penutup yang steril di sekitar karposporofit. Bau yang tajam sering keluar dari Laurencia. Bau ini berasal dari beberapa spesies Laurencia yang kaya dengan sumber klorine dan metabolit yang mengandung bromine. Perhatikan bentuk percabangan talus dan alat pelekatnya! 6. Chondrococcus Famili : Rhizophyllidaceae Marga ini berukuran kecil, tingginya sekitar 5.5 cm, berwarna jingga terang sampai merah. Melekat pada substrat dengan holdfast berbentuk cakram kecil. Percabangan rata dan bertumpuk. Alga ini membentuk rumpun, dengan percabangan talus yang tersusun menyirip berseling secara tidak teratur pada sumbu talus, melekat pada batuan atau coral mati. Fungsi ekonominya adalah sebagai sumber karagenan. 7. Acantophora Famili : Ceramiaceae Alga ini tumbuh tegak, mungkin membentuk rumpun pada substrat. Talusnya seperti tulang rawan, warna merah sampai ungu. Percabangan tidak teratur. Genus ini melekat pada coral berpasir sampai substrat berbatu. Fungsi ekonomisnya adalah sebagai sumber karagenan. 14

18 8. Chondrus Famili : Gigartinaceae Talus Chondrus cenderung berumpun dan biasanya memiliki cabang, helaiannya rata di ujung, dan pangkalnya menyempit, tangkai bertulang. Contoh spesiesnya adalah C. crispus, percabangannya dikotom, merupakan sumber karagenan. Gametofit pada marga ini berumah dua (?). Tetraspora pada Chondrus akan berkembang menjadi gametofit. Gametofit menghasilkan karpospora yang akan berkembang menjadi tetrasporofit. Tetrasporofit menghasilkan tetraspora. Karpospora adalah spora yang dilepaskan dari karposporangium. 9. Hypnea Famili : Hypneaceae Kelompok alga ini membentuk berkas padat dengan cabang-cabang yang tegak, berwarna cokelat kehijauan. Talusnya gilig dengan cabang lateral yang pendek dan mempunyai tonjolan seperti duri pendek. Di laut, ia melekat pada substrat batu. Banyak juga yang tumbuh epifit. Alga ini terdapat di daerah intertidal yang dangkal. Beberapa jenis pada alga ini dapat digunakan sebagai sumber agar dan karagenan, pupuk, pakan hewan, dan media tumbuh bakteri. 10. Euchema Famili : Rhodymeniaceae Genus ini terdiri atas lebih dari 50 spesies, ada di belahan bumi bagian utara, dengan variasi bentuk talus yang besar. Genus Rhodymenia ada di perairan Eropa, Mexico dan Atlantik sampai ke bagian Carolina Utara. Talusnya gilig bercabang dikotom dan ujung rata. 11. Gracillaria Famili : Gracilariaceae Alga ini tumbuh tegak. Strukturnya cartilaginous, warna cokelat kehijauan sampai cokelat gelap atau ungu, melekat dengan holdfast kecil bentuk cakram. Percabangannya dikotom. Spesies G. coronopifolia umumnya ada di air dangkal, bervariasi dari daerah intertidal rendah yang agak terekspos selama pasang rendah sampai zona subtidal dangkal. 13. Nemalion Famili : Nemaliaceae Talusnya lunak berlendir (mucilaginous). Genus ini tumbuh di dekat daerah yang agak terlindung. Sampai sekarang relatif hanya tanaman seksual yang diketahui dari genus tersebut. Nemalion kemungkinan berumah satu. 14. Callophyllis Famili : Kallymeniaceae Pantai barat Amerika Utara tampaknya merupakan pusat penyebaran Callophyllis. Kriteria utama yang digunakan untuk membedakan spesies ini, berhubungan dengan sistem reproduksi betina; rangkaian monocarpogonia dan polycarpogonia. Dalam beberapa spesies, alga betina menghasilkan sistokarp yang tersebar; pada yang lainnya sistokarp terbatas di ujung. Alga tersebut umumnya ada di daerah sublitoral, talusnya berwarna merah terang. 15

19 Lumut (bryophytes) Dalam sejarah evolusi tumbuhan, lumut (bryophytes) berada di antara alga hijau dan tumbuhan berpembuluh (tumbuhan paku dan tumbuhan berbiji). Persamaan antara ketiga kelompok organisme fotosintetik tersebut adalah ketiganya mempunyai pigmen fotosintesis berupa klorofil A dan B, dan pati sebagai cadangan makanan utama. Meskipun lumut sangat berbeda dengan alga hijau, hal ini sangat sukar untuk membedakan keduanya hanya dengan satu karakter saja. Dua perbedaan paling menyolok antara lumut dan alga hijau adalah struktur tubuh dan struktur organ reproduksinya. Tubuh alga hijau, sebagai thallophyta, umumnya bersel tunggal, atau terdiri atas sel-sel yang membentuk helaian seperti benang (filamen), atau berupa anyaman filamen yang membentuk tubuh yang relatif kompleks, atau pada beberapa bentuk alga hijau sudah mempunyai beberapa lapis parenkim. Lumut, kecuali pada tahap protonema dalam siklus hidup lumut sejati, tidak pernah berbentuk filamen. Tubuh lumut tersusun oleh sel-sel yang membentuk jaringan parenkimatis. Perbedaan organ reproduksi antara alga dengan lumut menunjukkan bahwa lumut telah beradaptasi terhadap lingkungan darat yang kering, yaitu dengan mempunyai organ reproduksi (gametangium dan sporangium) selalu terdiri dari banyak sel (multiseluler) dan dilindungi oleh lapisan sel-sel mandul, zigotnya berkembang menjadi embrio dan tetap tinggal di dalam gametangium betina. Oleh karena itu lumut umumnya merupakan tumbuhan darat, tidak seperti alga yang kebanyakan aquatik. Gametangia pada alga uniseluler, atau multiseluler tetapi tidak dilindungi oleh jaket sel-sel steril. Setiap sel pada struktur gametangium multiseluler pada alga menghasilkan gamet. Gametangium betina pada lumut meskipun multiseluler hanya menghasilkan satu gamet, yaitu sel telur di dalam struktur seperti botol tersusun oleh sel-sel steril. Gametangium jantan pada lumut maupun pada Alga menghasilkan banyak sel sperma, tetapi sel-sel penghasil sperma pada lumut selalu dilindungi oleh lapisan sel-sel steril. Lumut tidak mempunyai akar, lumut melekat pada substrat dengan rhizoid. Lumut dapat dibedakan dari tumbuhan berpembuluh terutama karena lumut (kecuali Polytrichales) tidak mempunyai sistem pengangkut air dan makanan, sehingga lumut sering disebut sebagai kelompok tumbuhan tidak berpembuluh. Namun demikian, batang beberapa taksa lumut sejati, seperti Pogonatum (polytrichales), mempunyai sel-sel disebut dendroid yang berukuran besar dengan dinding sel tebal berfungsi sebagai pengangkut air. Selain itu, juga dijumpai sel-sel yang disebut leptoid yang berfungsi sebagai pengangkut makanan analog dengan pembuluh tapis pada tumbuhan berpembuluh. Siklus hidup lumut dan tumbuhan berpembuluh juga berbeda. Pada tumbuhan berpembuluh tanaman sesungguhnya (tanaman yang sering kita lihat di alam) merupakan generasi aseksual (sporofit), sedangkan generasi gametofitnya sangat tereduksi. Sebaliknya pada lumut tanaman sesungguhnya merupakan generasi seksual (gametofit). Sporofit lumut sangat tereduksi dan selama perkembangannya melekat dan tergantung pada gametofit. Klasifikasi Lumut Klasifikasi yang mengelompokan tumbuhan lumut ke dalam tiga divisi, yaitu Marchantiophyta, Anthocerotophyta, dan Bryophyta. Divisi Marchantiophyta disebut 16

20 dengan nama umum lumut hati, merupakan lumut paling primitif, anggotanya yang paling sederhana mempunyai talus hijau, pipih seperti pita, sedangkan anggotanya yang sudah lebih maju mempunyai batang dan daun. Divisi Bryophyta atau lumut sejati, merupakan lumut yang paling umum dikenal, semua anggotanya mempunyai batang dan daun, ada yang tumbuh tegak dan ada yang tumbuh merayap. Anthocerotophyta mempunyai gametofit bertalus, sporofitnya dengan kapsul berbentuk silindris seperti tanduk, sehingga kelompok ini dikenal dengan nama umum lumut tanduk. Sporofit lumut ini mempunyai daerah meristematik, merupakan ciri tipe jaringan yang lebih umum dijumpai pada tumbuhan tinggi. Lumut Hati (Marchantiophyta) Kelompok lumut yang dimasukkan dalam Divisi Marchantiophyta dikenal dengan nama umum lumut hati. Kelas ini sebelumnya juga dikenal dengan nama Hepaticae. Lumut hati meliputi sekitar 5000 spesies. Meskipun kelompok ini merupakan tumbuhan toleran terhadap kekeringan, kebanyakan lumut hati dijumpai pada habitat lembab atau ternaungi. Lumut hati dapat hidup di semua lingkungan, kecuali di laut. Beberapa anggotanya tumbuh tenggelam atau sebagian tenggelam di sungai, atau tempat-tempat yang tergenang secara periodik. Namun demikian sebagian besar lumut hati hidup terestrial dan epifit. Struktur dan morfologi spesies-spesies lumut hati sangat bervariasi. Lumut hati dapat dibedakan menjadi dua kelompok yaitu: lumut hati bertalus dan lumut hati berdaun. Kelompok lumut hati berdaun dan beberapa lumut hati bertalus mempunyai sel-sel mengandung badan dengan tetestetes minyak di dalamnya (oil body). Dalam siklus hidupnya lumut hati membentuk pratonema berupa talus (Gambar 2), berbeda dengan lumut sejati yang protonemanya seperti alga berupa filamen. Setiap protonema bertalus hanya menghasilkan satu tunas individu baru. Didalam kapsul selain spora juga dibentuk elater yang berfungsi membantu penyebaran spora. Lumut Hati Bertalus Kelompok lumut ini tubuhnya berupa talus, tidak mempunyai batang dan daun. Lumut hati bertalus dapat dijumpai pada anggota ordo Marchantiales dan Meztgeriales. Gametofit Gambar 2. Siklus hidup lumut hati Gametofit lumut hati bertalus pipih, kurang lebih menyerupai pita berwarna hijau, biasanya bercabang menggarpu (pada Riccardia menyirip), dan tumbuh merayap pada substratnya. Bagian permukaan talus yang berhubungan langsung dengan substrat disebut 17

21 ventral, sedangkan permukaan lainnya disebut dorsal. Permukaan ventral talus biasanya melekat pada substrat dengan rhizoid bersel tunggal dan memanjang. Secara morfologi lumut hati bertalus beranekaragam. Meztgeriales berwarna hijau berair, tipis, dan biasanya tumbuh di tempat yang lembab dan basah. Contoh Metzgeriales misalnya: Metzgeria, Symphyogyna, dan Riccardia. Talus Marchantiales berwarna hijau, tebal, dan dapat beradaptasi dengan lingkungan yang kering. Contoh Marchantiales misalnya Marchantia, Dumortiera, Riccia dan Ricciacarpus. Gambar 2. Struktur luar dan bagian dalam Metzgeriales. (a) talus bercabang menggarpu Metzgeria, dengan gametangium di permukaan ventral (terlihat dilindungi seludang dan telah membentuk sporofit) (b) Irisan melintang talus Metzgeria, tampak struktur dalamnya (c) talus bercabang menyirip Riccardia, (b) Irisan melintang talus Riccardia tampak struktur dalamnya. Gambar 3. Struktur luar dan bagian dalam Marchantiales. (a-c) talus bercabang menggarpu Marchantia. (a) dilihat dari permukaan dorsal tampak: 1. arkegoniofor, 2. kuncup eram. (b) dilihat dari permukaan dorsal tampak: 3. antheridiofor., (c) dilihat dari permukaan ventral tampak: 4. sisik-sisik, (d) Irisan melintang talus Marchantia tampak struktur dalamnya: 5. ruang udara, 6. rhizoid. 18

22 Struktur bagian dalam lumut hati berthalus bervariasi. Struktur bagian dalam gametofit pada Metzgeriales sederhana (Gambar 2), seluruh talus tersusun oleh beberapa lapis sel (multistratose), atau pada bagian sentral talus multistratose tetapi pada bagian lainnya (sayap talus) terdiri dari satu lapis sel. Struktur dalam Marchantiales dapat dibedakan menjadi bagian dorsal dan ventral (Gambar 3). Bagian dorsal tersusun oleh jaringan berklorofil dengan ruangan-ruangan udara dan pada bagian epidermis dijumpai liang udara. Pada bagian ventral tersusun oleh jaringan tidak berklorofil dan berfungsi sebagai tempat penyimpanan. Sel-sel pada talus Metzgeriales mengandung kloroplas dan badan-badan minyak (oil bodies), pada Marchantiales badan minyak hanya dijumpai pada sel khusus. Pada bagian permukaan ventral, selain dijumpai rhizoid uniseluller yang halus, pada beberapa lumut hati ini juga dijumpai sisik-sisik dalam satu atau dua baris berwarna ungu tua sampai hitam atau tidak berwarna. Antheridium dibentuk pada permukaan talus dilindungi atau tanpa seludang (involucre), atau di dalam talus yaitu pada ruang khusus antheridial. Pada Marchantia, ruang antheridialnya terdapat pada reseptakel bertangkai disebut antheridiofor (Gambar 3b, 4). Ruang antheridial tersebut terdapat pada permukaan atas dari antheridiofor dan terbuka dengan pori kecil. Arkegonia dibentuk pada permukaan talus atau di dalam talus, biasanya dikelilingi oleh seludang. pada beberapa anggota Marchantiales, seperti pada Marchantia dan Dumortiera, arkegoniumnya terletak pada reseptakel yang menjadi bertangkai setelah fertilisasi, disebut arkegoniofor (Gambar 3a, 5). Sementara pada anggota yang lain seperti pada Riccia dan Ricciocarpus, arkegoniumnya dibentuk di dalam talus gametofitnya (Gambar 6). Gambar 4. Irisan membujur antheridiofor Marchantia Gambar 5. Irisan membujur arkegoniofor Marchantia 19

23 Gambar 6. Irisan melintang talus Riccia tampak struktur dalamnya, mengandung antheridium atau arkegonium Sporofit Sporofit masak dari lumut hati bertalus pada umumnya sama dengan lumut hati berdaun, yaitu terdiri atas kaki, tangkai, dan kapsul. Bagian kaki merupakan perlekatan sprofit pada gametofit. Tangkai atau disebut juga seta, tidak memanjang sampai kapsul masak. Setelah kapsul masak tangkai memanjang dengan cepat dalam satu atau beberapa hari dengan adanya pemanjangan sel-sel. Tangkai yang telah memanjang tidak berwarna, agak transparan, dan biasanya sangat lunak. Tangkai tersebut tetap tegak hanya dengan tekanan turgor. Namun demikian, tangkai sporafit pada Marchanthiales sangat pendek atau tidak ada (Gambar 7). Kapsul atau kotak spora (sporangium) yang telah masak bulat atau silindris, berwarna hitam atau coklat, membuka dengan cara pecah menjadi 2-4 bagian (pada Metzgeriales) atau tidak beraturan (pada Marchantiales). Perkembangan sporofit lumut hati dilindungi oleh kaliptra sampai kapsul masak. Kaliptra merupakan dinding arkegonium yang membesar melindungi sporofit yang sedang berkembang di dalamnya. Setelah kapsul masak, dinding kaliptra robek dan tangkai memanjang. Di dalam kapsul terdapat spora dan elater. Fungsi dari elater adalah untuk membantu pelepasan spora dari dalam kapsul dengan gerak higroskopik. Elater merupakan organ uniseluler dengan penebalan spiral sehingga mudah berubah menjadi panjang ketika basah atau lembab dan pendek ketika kering. Di dalam kapsul lumut hati tidak dijumpai kolumela. 20

24 Gambar 7. (a-d) perkembangan sporofit pada Marchantia. (d) sporofit masak dengan kaki, tangkai, dan kapsul. (e) elater dengan penebalan spiral dindingnya. (f) sel induk spora, setelah membelah secara meiosis akan menghasilkan spora. Lumut Hati Berdaun Lumut hati berdaun lebih banyak ditemukan di alam dibandingkan dengan lumut hati bertalus. Umumnya dijumpai sebagai epifit di batang dan cabang-cabang pohon di tempat-tempat yang tinggi. Beberapa tumbuh menempel pada daun-daun (epifil) di hutan hujan basah dataran rendah. Gametofit Gambar 8. Struktur tubuh lamut hati berdaun diamati pada bagian ventral, tampak gametofit dengan tiga deret daun, sporofit dengan kapsul membuka dengan cara pecah menjadi 4 bagian (valva) memanjang. Tubuh gametofit kelompok lumut ini sudah mempunyai batang dan daun. Lumut hati berdaun dapat tumbuh tegak, merayap atau menggantung. Ketika lumut tumbuh merayap, maka bagian permukaan talus yang berhubungan langsung dengan substrat disebut ventral, sedangkan permukaan lainnya disebut dorsal. Permukaan ventral talus berdaun melekat pada substrat dengan rhizoid bersel tunggal dan memanjang. Pada lumut yang tumbuh tegak tidak digunakan istilah ventral-dorsal, tetapi dipakai istilah antikal dan postikal. Daun tersusun berderet dalam dua baris, atau tersusun dalam 3 baris yang terdiri dari 2 baris daun lateral dan 1 baris daun median yang terletak pada sisi ventral sehingga disebut daun ventral atau underleave atau amphigastria (Gambar 8). Helaian daun lumut sejati maupun lumut hati berdaun keduanya tidak bertangkai dan hanya tersusun oleh satu lapis sel. Meskipun demikian, daun pada kelompok lumut hati berdaun berbeda dengan daun pada kelompok 21

25 lumut sejati. Pada lumut hati berdaun tidak pernah dijumpai tulang daun (costa). Beberapa lumut hati berdaun mempunyai tulang daun palsu (vitta) yang tampak seperti costa karena sel-selnya lebih panjang atau dinding selnya lebih tebal, tetapi hanya tersusun oleh satu lapis sel. Daun lumut hati ini dapat sederhana atau berbagi. Daun berbagi (misalnya pada famili Lejeunaceae) terdiri dari dua cuping, bagian yang besar (leaf lobe) biasanya merupakan bagian dorsal sedangkan bagian yang kecil (leaf lobule) seringkali melipat ke arah ventral membentuk semacam saku atau kantong (Gambar 9a). Daun-daun yang berbagi pada beberapa lumut hati berdaun (disebut daun complicate bilobed) dapat bermacam bentuknya (Gambar 9 b-e) dapat dibedakan dengan jelas dari daun lumut sejati, karena lumut sejati tepi daunnya rata, bergerigi, atau bergigi, tetapi tidak pernah berbagi. Daun pada lumut hati berdaun tersusun berderet secara tranversal, succubus dan incubus (Gambar 10). Apabila susunan daun dilihat dari sisi dorsal tampak tepi bawah dari suatu daun lateral ditutupi oleh tepi atas dari daun lateral di bawahnya maka disebut incubus. Sebaliknya, jika tepi atas dari suatu daun lateral ditutupi oleh tepi bawah dari daun lateral diatasnya maka disebut succubus. Daun tranver-sal melekat melintang pada batang. Sel-sel daun lumut hati berdaun mengan-dung oil body dan ciri ini merupakan ciri penting untuk identifikasi (Gambar 11). Oil body hanya dapat diamati ketika keadaan lumut masih segar, pada spesimen kering oli body telah menghilang. Sel-sel daun lumut hati berdaun bervariasi, berdinding tipis (Gambar 12.a), tebal (gambar 12.b.) atau menebal pada bagian sudut-sudutnya membentuk segitiga dan disebut trigon dengan ukuran kecil (Gambar 12.c), sedang (Gambar 12.d), atau besar (Gambar 12.e). Gambar 9. (a) bagian-bagian daun berbagi lumut hati berdaun, (b-e) bermacam daun berbagi, (b) cuping bagian ventral lebih besar dibanding cuping bagian dorsal, misalnya pada Scapania, (c) cuping ventral memanjang sejajar (transversal) dengan batang, misalnya pada Porella, (d) cuping bagian ventral memanjang tegak lurus batang, misalnya pada Lejeunea, (e) cuping ventral membentuk kontong menempel pada cuping besar hanya dengan satu atau beberapa sel. 22

26 Gambar 10. Bermacam ciri susunan daun lumut hati berdaun. Gambar 11. Bermacam ciri tipe oil body dalam sel daun lumut hati berdaun. Gambar 12. Dinding sel daun lumut hati berdaun (a) berdinding tipis, (b) berdinding tebal, (c-e) penebalan dinding hanya pada sudut, disebut trigon. Arkegonium pada lumut hati berdaun muncul di bagian terminal batang atau cabang fertil dan dikelilingi oleh daun-daun atau struktur tubuler disebut hiasan (perianth) yang berfungsi sebagai pelindung perkembangan arkegonia. Bentuk perianth konsisten dan sehingga dapat dipakai sebagai ciri identifikasi lumut hati. Di sebelah luar dari perianth dijumpai daun-daun pelindung (bract). Antheridium tidak terlalu terlindung, dihasilkan tunggal atau berkelompok pada ketiak daun khusus yang disebut pelindung perigonial (perigonial bract) dan terletak di dekat ujung dari cabang fertil. 23

27 Sporofit Sporofit dari lumut hati berdaun rapuh dan berumur pendek sehingga sulit untuk diamati di alam; mempunyai bagian kaki, tangkai, dan kapsul (Gambar 13). Sporofit berkembang di dalam dinding arkegonium yang membesar dan disebut kaliptra. Apabila kapsul telah dinding kaliptra robek, tangkai sporofit memanjang sehingga kapsul yang telah masak muncul dari perianth. Seluruh sporofit menghilang atau layu dalam waktu satu hari. Spora dan elater segera dikeluarkan dari kapsul setelah kapsul pecah secara longitudinal menjadi 4 bagian (valva) seperti terlihat pada Gambar 14. Gambar 13. Sporofit pada lumut hati berdaun Gambar 14. (a) fertilisari telur di dalam arkegonium oleh sperma berflagella dua. (b) bagian perut dari arkegonium membesar membentuk kaliptra, sporofit berkembang di dalamnya. (c) sporofit masak, kaliptra robek, tangkai memanjang dan kapsul pecah menjadi 4 valva. Lumut Tanduk (Anthocerophyta) Lumut tanduk hanya merupakan kelompok kecil, meliputi kurang dari 100 spesies dengan 8-9 genus. Lumut tanduk dahulu pernah diklasifikasikan sebagai satu ordo dalam lumut hati (kelas Hepaticopsida / Hepaticae), karena secara sepintas mirip dengan lumut hati bertalus. Lumut tanduk mempunyai beberapa keunikan morfologi maupun ontologi yang menunjukkan bahwa kelompok lumut ini seharusnya dipisahkan dari lumut hati bertalus, sehingga sekarang diklasifikasikan sebagai Divisi Anthocerotophya. Beberapa anggotanya yang umum dijumpai di daerah tropik adalah Anthoceros, Phaeoceros, Notothylas, Folioceros, Megaceros, dan Dendroceros. Lumut tanduk biasanya tumbuh di tempat yang agak terbuka di tanah atau batu di tepi sungai atau tepi jalan. Dendroceros dan Megaceros dapat dijumpai sebagai epifit pada pohon atau pada batang lapuk di hutan pegunungan yang lembab. Gametofit Gametofit lumut tanduk selalu bertalus dan dapat dibedakan antara permukaan dorsal dan ventral, melekat pada substrat dengan rhizoid uniselullar. Talus tersusun oleh beberapa lapis sel. Pada bagian ventral dijumpai rongga-rongga udara yang berhubungan dengan udara luar dengan adanya pori. Rongga-rongga tersebut mengandung koloni 24

28 simbion alga hijau biru (sianobakter) dari genus Nostoc. Asosiasi antara Nostoc dan lumut tanduk ini saling menguntungkan. Nostoc dapat menfiksasi Nitrogen dari udara yang diperlukan oleh lumut tanduk, sebaliknya Nostoc menerima karbohidrat dari lumut tanduk. Sel-sel lumut tanduk berdinding tipis, umumnya mengandung satu kloroplas besar berbentuk piringan (kecuali pada Megaceros dengan 2-4 kloroplas). Setiap kloroplas biasanya mempunyai satu pirenoid, organel yang berperan dalam sintesis pati dan hanya dijumpai pada lumut tanduk dan alga eukariot. Di dalam sel lumut tanduk tidak dijumpai oil body. Gambar 15. Struktur reproduksi lumut tanduk (a) anteridium (b) arkegonium Organ reproduksi lumut tanduk tenggelam di dalam talus. Antheridiumnya berbentuk bulat bertangkai dan dihasilkan berkelompok atau tunggal di dalam rongga pada bagian dorsal talus (Gambar 15a). Arkegoniumnya tenggelam pada sisi dorsal talus, bagian leher arkegonium muncul tepat di bawah permukaan talus (Gambar 15.b). Sporofit Sporofit lumut tanduk umumnya tumbuh tegak, tetapi pada Notothylas tumbuh mendatar. Sporofit hanya terdiri dari kaki dan kapsul, tanpa tangkai. Sporofit lumut tanduk paling unik di antara semua Bryophyta karena sporofitnya berklorofil dan adanya meristem di pangkal kapsul memungkinkan kapsulnya tumbuh memanjang tidak terbatas dan dapat hidup lama sesudah gametofitnya mati. Bagian-bagian sporofit lumut tanduk dengan spora yang sedang berkembang di dalamnya dapat dilihat pada Gambar 16. Kapsul memanjang berbentuk silindris seperti tanduk, dindingnya tersusun oleh 4-5 lapis sel dengan atau tanpa stomata. Ketika masih muda seluruh bagian kapsul dilindungi oleh seludang (involucre) terbentuk oleh sel-sel gametofit. Seludang ini selanjutnya tertembus oleh kapsul yang memanjang, sehingga hanya melindungi bagian pangkal kapsul saja. Pada Notothylas yang mempunyai kapsul pendek, seluruh kapsul hampir terlindungi di dalam seludang sampai sporanya masak. Di bagian dalam kapsul lumut tanduk dijumpai sumbu pusat disebut kolumela yang merupakan jaringan steril. Kolemela dikelilingi oleh jaringan sporogen yang akan menghasilkan spora dan elater. Elater pada umumnya uniseluler, memanjang dan mempunyai penebalan dinding sel spiral seperti pada lumut hati, tetapi pada Anthoceros dan Phaeoceros elaternya multiseluler, bercabang dengan penebalan dinding tidak beraturan. Elater multiseluler disebut juga pseudoelater. Pemasakan spora pada lumut tanduk tidak terjadi secara serentak, melainkan secara bertahap dari bagian ujung ke pangkal yang merupakan bagian sporofit paling muda dan dekat dengan jaringan meristem interkalar. Pada bagian kapsul dengan spora sudah masak pecah memanjang menjadi dua bagian (valva), sehingga tampak kapsul terbelah dua dari atas ke bawah 25

29 Gambar 16. Sporofit lumut tanduk. (a) sporofit tumbuh tegak pada gametofit (b) bagian pangkal sporofit yang dilindungi oleh seludang. (c) stomata pada dinding kapsul. (d) bagian pangkal sporofit menunjukkan kaki dan daerah meristematik pada pangkal kapsul, bagian tengah kapsul dengan sel induk spora sebelum mengalami meiosis, bagian ujung kapsul dengan sel induk spora telah mengalami meiosis membentuk tetrad spora. (e) irisan melintang kapsul menunjukkan kolumela, spora, dan elater. 26

30 Lumut Sejati (Bryophyta) Lumut sejati dahulu sering disebut juga Musci, meliputi kelompok lumut yang diklasifikasikan dalam Divisi Bryophyta. Kelompok lumut sejati mempunyai struktur gametofit dan sporofit yang lebih kompleks dibanding kelompok lainnya. Di seluruh dunia diperkirakan dijumpai sekitar 900 genera dan 8000 spesies lumut sejati. Gametofit kelompok lumut ini umumnya terdiri dari batang dengan cabang-cabang dan daun, tumbuh tegak (acrocarpous) atau merayap (pleurocarpous). Dalam siklus hidupnya, lumut sejati membentuk pratonema berupa filamen (Gambar 17), berbeda dengan lumut hati (kelas Hepaticopsida) yang protonemanya bertalus. Setiap protonema dapat membentuk lebih dari satu tunas sehingga dihasilkan beberapa individu gametofit baru. Gametofit Gametofit kelompok lumut sejati umumnya terdiri dari batang dengan cabang-cabang dan daun, tumbuh tegak (acrocarpous) atau merayap (pleurocarpous). Gametofit lumut sejati dapat dengan mudah dibedakan dari kelompok lumut lainnya yang mempunyai daun (lumut hati berdaun, kelas Hepaticopsida), karena pada umumnya daun pada lumut sejati tersusun spiral dan tidak pernah berbagi. Pada daun lumut sejati dapat dijumpai adanya tulang daun (costa) sementara tulang daun tidak pernah ada pada daun lumut hati berdaun. Helaian daun lumut sejati umumnya tipis hanya tersusun oleh satu lapis sel, kecuali Gambar 17. Siklus hidup lumut sejati pada bagian tulang daun lebih tebal tersusun lebih dari satu lapis sel. Trigon dan oil body yang biasanya dijumpai pada sel-sel daun lumut hati berdaun tidak pernah dijumpai pada daun lumut sejati. Selain daunnya, gametofit lumut sejati juga mempunyai rhizoid berbeda dari kelompok lainnya. Lumut sejati melekat pada substrat dengan rhizoid multiseluler. Gametofit lumut hati menghasilkan arkegonium berbentuk seperti botol, dan antheridium berbentuk seperti gada (Gambar 18). Organ reproduksi tersebut dikelilingi oleh filamen-filamen steril disebut parafisa. Antheridium dan arkegonium juga dilindungi oleh modifikasi dari daun-daun vegetatif. Daun pelindung arkegonium disebut perichaetium, sementara pelindung antheridium disebut perigonium. 27

31 Gambar 18. Organ reproduksi lumut sejati. (a) antheridium (b) arkegonium Selain berdasarkan ciri-ciri daun dan rhizoid gametofitnya, di lapangan lumut sejati juga mudah dibedakan dari lumut hati berdasarkan struktur sporofitnya. Struktur gametofit dan sporofit lumut sejati dapat dilihat pada Gambar 19. Operkulum Jaringan sporogen Kolumela Tangkai/seta Gambar 19. Struktur gmetofit dan Sporofit lumut sejati Gambar 20. Irisan membujur sporofit Sporofit Sporofit lumut sejati mempunyai kaki, tangkai, dan kapsul. Kaki melekat pada gametofit dan berfungsi untuk menyalurkan makanan dari gametofit ke kapsul. Di dalam kapsul terdapat sumbu pusat disebut kolumela yang tersusun oleh sel-sel steril dan dikelilingi oleh jaringan sporogen yang akan membentuk spora (Gambar 20). Elater tidak dijumpai dalam kapsul lumut sejati. Kapsul lumut sejati mempunyai penutup disebut operkulum. Ketika masih muda kapsul dilindungi oleh kaliptra, merupakan struktur membran berasal dari perut bagian atas dan leher arkegonium. Kaliptra merupakan struktur haploid yang berasosiasi dengan spoprofit yang diploid. Bentuk kaliptra bervariasi dan seringkali digunakan sebagai ciri identifikasi. Berbeda dengan lumut hati, sporofit lumut sejati berumur panjang. Setelah sporanya masak operkulum pada kapsul akan terbuka. Pada bagian kapsul yang terbuka tersebut umumnya mempunyai satu atau 28

32 dua baris gigi-gigi disebut peristome yang berfungsi membantu pelepasan spora dari dalam kapsul. Dalam Identifikasi lumut sejati diperlukan pengamatan secara detil menggunakan lensa pembesar atau dengan mikroskop stereo dan mikroskop majemuk. Pengamatan ini dilakukan terhadap gametofit maupun sporofit. Pengamatan gametofit umumnya meliputi ciri-ciri arah tumbuh batang (tegak = acrocarpous, merayap = pleurocarpous), dan ciri-ciri daun. Pengamatan ciri-ciri daun sangat penting dalam identifikasi lumut sejati terutama jika generasi sporofitnya tidak diketahui. Beberapa ciri daun yang penting diamati dalam identifikasi antara lain: orientasi daun (Gambar 21), susunan daun (Gambar 22), bentuk daun (Gambar 23), ujung daun (Gambar 24), pangkal daun (Gambar 25), tepi daun (Gambar 26) costa (Gambar 27), bentuk sel (Gambar 28), dinding sel (Gambar 29), dan struktur khusus pada daun seperti ada tidaknya allar sel, cencellina, teniola, dan gemmae (Gambar 30). Pengamatan sporofit umumnya meliputi ciri-ciri: bentuk kapsul dan orientasi kapsul (Gambar 31), bentuk operculum (Gambar 32), bentuk kaliptra (Gambar 33), jumlah baris gigi-gigi peristome, ukuran seta dan ciri lain pada seta. Gambar 21. Bermacam ciri orientasi daun 29

33 Distichous Tristichous Spiral Spiral Comal tuft Gambar 22. Bermacam ciri susunan daun Gambar 23. Bermacam ciri bentuk daun Gambar 24. Bermacam ciri ujung daun Gambar 25. Bermacam ciri pangkal daun 30

34 Gambar 26. Bermacam ciri tepi daun Gambar 27. Bermacam ciri costa Isodiametric Oval Quadrate Rectangular Rhomboidal Hexagonal Linear Vermiculose Gambar 28. Bermacam ciri bentuk sel. Gambar 29. Bermacam ciri dinding sel. 31

35 Gambar 30. Bermacam ciri struktur khusus pada daun Gambar 31. Bermacam ciri bentuk dan orientasi kapsul. A. exserted, B. emergent, C-J=bentuk kapsul: C. urceolate, D. Cylindrical, E. Pyriform, F. Furrowed, G. Ribbed, H. Globose, I. Ovoid, J. Strumose (s=struma), C-M=orientasi kapsul: C.-I. erect, J,M. inclined, K. horizontal, L. Pendulous (n=neck). campanulate mitrate and lobed apiculate conic long rostrate cucullate Mitrate, lobed, hairy Gambar 32. Bermacam ciri bentuk operculum Gambar 33. Bermacam ciri bentuk kaliptra. 32