Ulat grayak (Spodoptera litura F.) termasuk hama

Transkripsi

1 Ketahanan Beberapa Genotipe Kedelai terhadap Ulat Grayak M. Muchlish Adie 1, G.W.A. Susanto 1, dan Riana Kesumawaty 2 1 Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangan dan Umbi-umbian, Malang 2 Universitas Brawijaya, Malang ABSTRACT. The Resistance of Several Soybean Genotypes to the Armyworms (Spodoptera litura F.). The soybean armyworm is one of the major defoliator of soybean in Indonesia. A total of six soybean genotypes/varieties (Himeshirazu, IAC 100, 100H, S100H, Tanggamus, and Wilis) were identified from their degree of resistance and their effects on the biology of armyworm at the laboratory of plant breeding of ILETRI, from June to September The degree of the soybean genotype resistance toward the army worms was evaluated by using petridish (θ 18 cm) contained a piece of trifoliate leave from the soybean age of 27 days after planting. Each petridish was invested with five neonate larvae. Meanwhile, evaluation of the effect of the soybean genotype on the biology of armyworms each petridish was invested with one neonate larvae. The larval weight at seven days after investation was used as a resistant criterion, and the degree of the soybean resistant to armyworm was identified using the method of Chiang and Talekar. The experiments were arranged in a completely randomized design with 10 replications. Six soybean genotypes were used as treatments, each treatment was replicated 10 times. The average larvae weight of armyworms at seven days after investation ranges from to g/larvae. The genotype of 100H has the lowest larvae weight (0.038 g/larvae), which indicates that the genotype was resistant to armyworms, otherwise Wilis (0.091 g/larvae) and Tanggamus (0.120 g/larvae) were identified as succeptible varieties. The leaf consumption of the larvae in the soybean resistant genotypes was consistently lower compared to the succeptible genotypes. The resistant genotype of 100H affects the longer larval age (19 days) and the lower pupal weight (0.273 g/ pupae), while the larval duration of the Wilis variety was 15 days and the pupal weight was of g/pupae. The genotype 100H was identified as an antibiosis and antixenosis resistance to armyworms, which suggests that the genotype possible to be used as a gene source in the improvement of the soybean resistance to armyworms. Key words: Soybean, armyworms, resistance, biology. ABSTRAK. Ulat grayak merupakan salah satu hama daun utama pada tanaman kedelai di Indonesia. Sebanyak enam genotipe kedelai (Himeshirazu, IAC 100, 100H, S100H, Tanggamus dan Wilis) diidentifikasi ketahanan dan pengaruhnya terhadap biologi ulat grayak di laboratorium pemuliaan kedelai Balai Penelitian Tanaman Kacangkacangan dan Umbi-umbian (Balitkabi), Malang dari bulan Juni hingga September Identifikasi ketahanan dilakukan dengan menggunakan petridish (diameter 18 cm) yang berisi daun trifoliat yang terdapat pada buku ke dua dari tanaman kedelai berumur 27 hari setelah tanam dan diinvestasi dengan lima ekor larva ulat grayak yang baru menetas (neonate), sedangkan untuk penelitian biologi ulat grayak diinvestasi dengan satu larva neonate. Ketahanan genotipe kedelai terhadap ulat grayak dinilai berdasarkan berat larva umur 7 HSI (hari setelah investasi). Pengelompokan ketahanan menggunakan metode Chiang dan Talekar. Penelitian dilakukan dengan menggunakan rancangan acak lengkap, enam genotipe/varietas sebagai perlakuan dan setiap perlakuan diulang 10 kali. Hasil penelitian menunjukkan rata-rata berat larva ulat grayak pada umur tujuh hari setelah investasi (HSI) beragam dari 0,038 hingga 0,120 g/ekor. Pada genotipe 100H berat larva terendah (0,038 g/ekor), berkriteria tahan ulat grayak, sedangkan Wilis (0,091 g/ekor) dan Tanggamus (0,120 g/ekor) dinilai peka terhadap ulat grayak. Pola konsumsi daun oleh larva ulat grayak pada genotipe tahan secara konsisten lebih rendah dibanding dengan varietas peka. Genotipe tahan (100H) berpengaruh terhadap umur larva lebih lama (19 hari) dan berat pupa lebih ringan (0,273 g/ekor), sedangkan larva yang diberi pakan varietas peka Wilis memiliki umur larva selama 15 hari dengan berat pupa 0,304 g/ekor. Genotipe 100H memiliki bentuk ketahanan antibiosis dan antixenosis (trikoma daun padat) dan berpeluang digunakan sebagai sumber tetua tahan dalam perbaikan ketahanan kedelai terhadap ulat grayak. Kata kunci: Kedelai, ulat grayak, tahan, biologi. Ulat grayak (Spodoptera litura F.) termasuk hama pemakan daun kedelai. Pada tahun 1995 kerusakan tanaman kedelai di berbagai sentra produksi berkisar 15-30% dengan luas serangan mencapai 6000 ha (BPS 1995) dan pada tahun 1997 seluas 842 ha dengan intensitas serangan 23% (BPS 1999). Di Amerika, penurunan hasil kedelai akibat serangan hama pemakan daun dapat mencapai 90%, bergantung pada fase pertumbuhan dan waktu serangan (Wier and Boethel 1996) Pengendalian ulat grayak telah diupayakan dengan penggunaan sex-pheromon maupun secara biologis menggunakan Bacillus thuringencis (Bt) dan SiNPV (Spodoptera litura nuclear polyhedrosis virus) (Supriyatin 1996). Namun penggunaan insektisida tetap menonjol bahkan seringkali penggunaannya tidak dilakukan sesuai anjuran. Akibatnya, hama tersebut di beberapa sentra produksi kedelai dilaporkan tahan terhadap insektisida monokrotofos, endosulfan, dan dekametrin (Marwoto dan Bedjo 1997). Hingga saat ini, varietas tahan ulat grayak belum tersedia di Indonesia. Upaya pembentukan varietas tahan harus diawali dari proses pencarian dan identifikasi plasma nutfah untuk mendapatkan genotipe yang memiliki ketahanan terhadap hama ulat grayak. Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa genotipe PI (Kosamame), PI (Miyako White), dan PI (Sodendaizu) tahan terhadap hama kumbang perusak daun, Epilachna varivestis (van Duyn et al. 1971, Clarck et al. 1972; Lambert and Kilen 1984) dan hama Anticarsia gemmatalis (Kilen et al. 1977). Identifikasi yang dilakukan oleh Igita et al. (1996) terhadap beberapa genotipe kedelai, tidak satu 1

2 PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 22 NO pun genotipe asal Indonesia yang bereaksi tahan terhadap ulat grayak, namun genotipe introduksi asal Jepang (Himeshirazu dan Sodendaizu) dan Brasilia (IAC 80 dan IAC 100) dilaporkan tahan. Karakteristik utama dari genotipe kedelai tahan hama daun adalah memiliki trikoma padat pada daun. Trikoma seringkali menjadi pertahanan morfologis tanaman terhadap beberapa serangga hama. Pada tanaman kedelai, terdapat indikasi bahwa ketahanan antibiosis berperan sebagai faktor ketahanan terhadap ulat grayak (Adie et al. 2000), walaupun pada hama daun Trichoplusia ketahanannya ditentukan oleh faktor morfologis (trikoma) dan faktor kimiawi pada daun. Tujuan penelitian adalah untuk mengidentifikasi ketahanan beberapa genotipe kedelai dan pengaruhnya terhadap biologi ulat grayak. BAHAN DAN METODE Bahan penelitian adalah enam genotipe kedelai yaitu Himeshirazu, IAC 100, 100H, S100H, Tanggamus dan Wilis. Penanaman genotipe dilakukan di rumah kasa pemuliaan kedelai Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangan dan Umbi-umbian, Malang. Setiap genotipe ditanam pada pot plastik berdiameter 28 cm, dua tanaman/pot. Penanaman diatur sesuai untuk keperluan uji ketahanan di laboratorium. Tanaman dipupuk dengan 5 g NPK, tanpa pengendalian hama/ penyakit. Penelitian dilaksanakan pada bulan Juni hingga September Pembiakan ulat grayak dilakukan di laboratorium menggunakan pakan daun kedelai. Penelitian terdiri dari dua unit yang mencakup penilaian ketahanan genotipe dan pengaruh genotipe terhadap biologi hama ulat grayak. Ketahanan Genotipe terhadap Ulat Grayak Penelitian ditata dengan rancangan acak lengkap, enam genotipe kedelai digunakan sebagai perlakuan dan setiap perlakuan diulang 10 kali. Penelitian menggunakan daun trifoliat yang terdapat pada buku ke dua dari tanaman kedelai berumur 27 hari setelah tanam (HST). Daun trifoliat tersebut ditempatkan dalam petridish (diameter 18 cm) yang telah dilapisi kertas saring. Ke setiap petridish diinvestasi lima ekor larva ulat grayak yang baru menetas (neonate) hasil pembiakan di laboratorium. Untuk mempertahankan kelembaban daun, kertas saring diberi air aquadest secukupnya. Pergantian daun dilakukan pada umur 4 dan 6 hari setelah investasi (HSI). Pengamatan meliputi jumlah larva dan berat larva pada umur 7 HSI. Penilaian ketahanan genotipe kedelai terhadap ulat grayak menggunakan metode seperti yang dilakukan Igita et al. (1996), yaitu ber- dasarkan bobot larva pada umur 7 HSI. Pengelompokan ketahanan menggunakan metode Chiang dan Talekar (1980) sebagai berikut: X < x-2sd = sangat tahan x-2sd <X< x-1sd = tahan x-1sd <X< x = agak tahan x <X< x + 2SD = peka x + 2SD <X = sangat peka di mana X, x, dan SD berturut-turut adalah bobot larva untuk masing-masing genotipe, rata-rata umum dan simpangan baku berat larva. Pengaruh Genotipe terhadap Biologi Ulat Grayak Penelitian dilakukan di laboratorium menggunakan rancangan acak lengkap, enam genotipe kedelai sebagai perlakuan dengan 10 ulangan. Penelitian juga menggunakan daun trifoliat pada buku ke dua dari tanaman kedelai berumur 27 HST, ditempatkan dalam petridish (diameter 10 cm) yang telah dilapisi kertas saring. Ke setiap petridish diinvestasi satu larva ulat grayak yang baru menetas (neonate). Pengamatan meliputi luas daun yang dikonsumsi per hari (diukur dengan cara gravimetri), lama periode larva dan pupa, bobot, panjang dan diameter pupa (diamati pada hari kedua setelah terbentuk pupa). Pupa ditimbang menggunakan timbangan elektrik untuk mengetahui bobotnya, sedangkan panjang dan diameter pupa (pada bagian tengah pupa) diukur menggunakan penggaris sorong. HASIL DAN PEMBAHASAN Ketahanan Genotipe terhadap Ulat Grayak Mekanisme ketahanan tanaman terhadap serangga hama dapat disebabkan oleh faktor antibiosis dan antixenosis. Ketahanan antibiosis disebabkan oleh zat kimia tertentu dalam bagian tanaman yang dapat mengganggu aktivitas fisiologis suatu hama, sedangkan ketahanan antixenosis disebabkan oleh adanya penghalang morfologis bagian tanaman, sehingga mengurangi atau menghambat interaksi antara tanaman inang dengan serangga. Identifikasi ketahanan terhadap enam genotipe kedelai terhadap ulat grayak, yang diukur berdasarkan bobot larva umur 7 HSI memperlihatkan tingkat ketahanan yang berbeda (Tabel 1, Gambar 1). Jumlah larva yang hidup pada umur 7 hari dan yang mendapatkan pakan daun enam genotipe kedelai tidak berbeda, 2

3 Tabel 1. Jumlah larva hidup dan bobot larva ulat grayak yang mendapat pakan dari enam genotipe kedelai. Jumlah Bobot larva (g) Genotipe larva hidup/ Kriteria petridish per Petridish Rata-rata ketahanan a) Himeshirazu 4 0,252 c 0,063 c Agak tahan IAC ,169 d 0,042 d Agak tahan 100H 4 0,152 d 0,038 e Tahan S100H 5 0,272 c 0,054 c Agak tahan Tanggamus 4 0,480 a 0,120 a Peka Wilis 4 0,365 b 0,091 b Peka Rata-rata 4 0,278 0,068 Genotipe tn ** ** KK (%) 13 27,39 30,53 a) = berdasarkan metode Chiang dan Talekar (1980) Gambar 1. Tingkat antibiosis dari empat genotipe kedelai (100H, IAC 100, Himeshirazu dan Wilis). namun bobot larva total beragam dari 0,152 g hingga 0,480 g/petridish dengan rata-rata individu berkisar antara 0,038-0,120 g/ekor. Pada genotipe 100H, bobot larva terendah (0,152 g/petridish), setingkat dengan bobot larva pada genotipe IAC 100 (0,169 g). Sedangkan bobot larva ulat grayak yang mendapatkan pakan daun kedelai varietas Tanggamus mencapai 0,480 g/ petridish, terberat di antara varietas lainnya dan diikuti oleh bobot larva yang mendapat pakan daun varietas Wilis (0,365 g/ petridish). Chiang dan Talekar (1980) mengelompokkan ketahanan genotipe kedelai berdasar bobot larva. Genotipe dinilai bobot larva lebih kecil dari 0,0102 g; tahan (0,0102 hingga < 0,0391 g), agak tahan (0,0391 hingga < 0,0680 g), peka (0,0680 hingga < 0,1258 g) dan berkriteria sangat peka jika berat larva lebih berat dari 0,01258 g. Berdasar pengelompokan tersebut maka genotipe 100H tergolong tahan, Himeshirazu, IAC 100 dan S100H agak tahan, sedangkan Wilis dan Tanggamus tergolong peka ulat grayak. Pengelompokan tersebut juga konsisten jika menggunakan kriteria bobot larva total per petridish. Pengamatan visual menunjukkan bahwa genotipe Himeshirazu, IAC 100, 100H, dan S100H dengan bobot larva lebih ringan dibanding Wilis dan Tanggamus memiliki trikoma padat pada daun. Sebaliknya, kepadatan trikoma pada varietas Tanggamus dan Wilis relatif rendah. Trikoma dengan tingkat kepadatan tinggi pada daun merupakan bentuk ketahanan yang efektif terhadap berbagai hama daun pada kedelai, di antaranya dapat menghambat pergerakan larva dan menghambat konsumsi daun (Al Ayedh 1997). Pada kelompok hama Lepidoptera terdapat korelasi negatif antara kepadatan trikoma pada daun kedelai dengan bobot larva dan pupa (Lambert et al. 1992). Gannon dan Bach (1996) melaporkan bahwa bobot larva hama Epilachna varivestis yang mendapatkan pakan daun kedelai bertrikoma glabrous (tanpa trikoma) 14-29% lebih besar daripada daun kedelai bertrikoma dense (padat). Tingkat mortalitas larva pada kedelai bertrikoma padat berkisar antara 2,5-5,0 kali lebih tinggi dibanding kedelai bertrikoma normal maupun tanpa trikoma. Genotipe 100H yang teridentifikasi tahan ulat grayak, besar kemungkinan disebabkan oleh faktor antibiosis dan antixenosis. Tingkat antibiosis yang terdapat pada genotipe tahan tersebut tidak terlalu tinggi, sebagaimana diindikasikan oleh tingkat kematian larva pada umur 7 HSI relatif kecil. 3

4 PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 22 NO Pengaruh Genotipe terhadap Biologi Ulat Grayak Ketahanan antibiosis maupun antixenosis yang dimiliki oleh tanaman akan berpengaruh terhadap siklus hidup suatu hama. Menurut Singh (1986), pengaruh antibiosis yang dimiliki oleh tanaman akan mengganggu proses metabolisme fisiologis larva yang dapat berupa kematian larva pada instar awal, pengurangan ukuran dan bobot larva, kematian sebelum mencapai fase dewasa, umur instar dan umur larva relatif panjang, umur imago pendek dan menyebabkan keperidian menurun. Pengaruh antixenosis dapat berupa penghambatan terhadap daya gerak dan kemampuan makan suatu hama. Umur/stadia larva ulat grayak berbeda nyata antargenotipe kedelai, namun umur pupa tidak dipengaruhi oleh tingkat ketahanan genotipe terhadap ulat grayak. Pada genotipe 100H, umur larva mencapai 19 hari, lebih lama dibanding genotipe lainnya. Pada Wilis, Tanggamus, dan S100H umur larva sebanding, yaitu sekitar 15 hari (Tabel 2). Pada genotipe kedelai yang berindikasi tahan (100H), umur larva lebih panjang dibanding genotipe peka ulat grayak. Hasil serupa juga dilaporkan oleh Suharsono dan Tridjaka (1977) yang mendapatkan perbedaan umur larva hingga 5 hari lebih lama pada genotipe tahan dibanding peka ulat grayak. Genotipe tahan tidak hanya berpengaruh terhadap bobot larva namun juga berakibat buruk terhadap karakter pupa, terutama bobot dan diamaternya, tetapi panjang pupa tidak dipengaruhi oleh perbedaan tingkat ketahanan kedelai terhadap ulat grayak. Bobot pupa dari enam genotipe berkisar antara 0,273-0,369 g dengan diameter 5,28-5,98 mm (Tabel 3). Penelitian terhadap tiga varietas kedelai isogenik (tipe trikoma glabrous, normal, dan padat) yang dilakukan oleh Lambert et al. (1992) menunjukkan bahwa bobot pupa Antacarsia gemmatalis pada kedelai bertrikoma padat adalah 125 mg, lebih rendah dibanding pupa pada kedelai bertrikoma normal (149 mg) maupun glabrous (183 mg). Tingkat kemampuan hidup pupa pada kedelai dengan trikoma padat lebih rendah dibanding kedelai isogenik lainnya. Pada genotipe 100H secara konsisten bobot dan diamater pupa lebih kecil dibanding genotipe lainnya. Pola konsumsi larva selama siklus hidupnya pada enam genotipe kedelai relaif serupa. Pada genotipe tahan, sejak awal hingga akhir perkembangan larva, daun yang dikonsumsi lebih sedikit dibanding genotipe peka (Gambar 2). Penelitian Adie et al. (1999) menunjukkan bahwa makin lanjut umur tanaman kedelai cenderung makin tahan terhadap ulat grayak. Hal serupa juga ditemukan pada hama Helicoverpa zea yang menyerang daun kedelai (McWilliam and Beland 1977). Posisi daun juga menentukan tingkat ketahanan tanaman kedelai terhadap hama Trichoplusia (Khan et al. 1986). Daun pada bagian atas (buku pertama) cenderung lebih peka dibanding daun yang berada pada buku berikutnya. Pada penelitian ini terlihat bahwa makin lanjut umur tanaman maka tingkat konsumsi daun oleh pupa pada genotipe peka makin besar dibanding genotipe tahan. Rata-rata konsumsi daun per hari berkisar antara 7,233-19,411 cm 2 / ekor (Tabel 2). Tingkat konsumsi larva pada genotipe Himeshirazu nyata lebih rendah dibanding genotipe lainnya. Konsumsi pada daun varietas peka Wilis mencapai 19,411 cm 2 /hari. Walaupun tingkat konsumsi larva pada daun genotipe Himeshirazu lebih sedikit, namun jika dihubungkan dengan bobot larva (Tabel 1) dan umur larva (Tabel 2) maka ketahanan genotipe Himeshirazu lebih rendah dibanding 100H maupun IAC 100. Tabel 2. Umur larva dan pupa ulat grayak yang mendapat pakan dari daun enam genotipe kedelai, serta tingkat konsumsi daun per hari Himeshirazu IAC H S100H Tanggamus Wilis Umur (hari) Genotipe Umur (hari) Konsumsi daun Larva Pupa (cm 2 /hari) Himeshirazu 16 c 12 7,233 d IAC b 12 13,224 c 100H 19 a 13 13,053 c S100H 15 d 13 12,120 c Tanggamus 15 d 12 14,335 b Wilis 15 d 12 19,411 a Rata-rata ,229 Genotipe ** tn ** KK (%) 5,30 15,42 7,61 Gambar 2. Pola konsumsi daun larva ulat grayak pada enam genotipe kedelai. 4

5 Tabel 3. Genotipe Bobot, diameter dan panjang pupa ulat grayak yang mendapat pakan dari daun enam genotipe kedelai. Berat pupa Diameter pupa Panjang pupa (g) (mm) (cm) Himeshirazu 0,308 b 5,70 abc 1,850 IAC 100 0,290 bc 5,45 cd 2, H 0,273 c 5,28 d 1,922 S100H 0,369 a 5,64 bc 1,942 Tanggamus 0,304 a 5,98 a 2,026 Wilis 0,304 b 5,74 bc 1,900 Rata-rata 0,315 5,631 1,978 Genotipe ** ** tn KK (%) 10,73 5,59 20,15 Genotipe 100H memiliki mekanisme ketahanan ganda (antibiosis dan antixenosis), sehingga lebih menguntungkan dibanding tanaman yang hanya memiliki mekanisme ketahanan tunggal, terutama untuk antibiosis. Pengaruh ketahanan antibiosis baru terlihat dalam jangka lama akibat terganggunya fisiologis hama bersangkutan, sementara tanaman tetap mengalami kerusakan akibat serangan. Hal ini berbeda dengan ketahanan antixenosis, sejak awal telah terjadi pemutusan interaksi tanaman inang dengan hama sehingga kerusakan tanaman dapat diperkecil. KESIMPULAN 1. Genotipe 100H mampu menghambat perkembangan larva dan pupa ulat grayak dan memperpanjang umur larva dibanding genotipe yang peka. 2. Genotipe 100H teridentifikasi tahan ulat grayak, dan ketahanannya ditentukan oleh faktor antibiosis dan antixenosis (trikoma daun padat). 3. Genotipe 100H berpotensi digunakan sebagai tetua tahan dalam perbaikan ketahanan kedelai terhadap ulat grayak. DAFTAR PUSTAKA Adie, M.M., Tridjaka, dan K. Igita Pewarisan trikoma, penentu sifat ketahanan kedelai terhadap ulat grayak. Penelitian Pertanian 19: Adie, M.M., K. Igita, Tridjaka dan Suharsono Mekanisme ketahanan kedelai terhadap ulat grayak. Agrin 4: Al Ayedh, H Antixenosis:the effect of plant resistance on insect behavior. Hayala@lamar.colostate.edu. BPS (Biro Pusat Statistik) Luas tambah serangan jasad pengganggu di Jawa dan Luar Jawa Tahun BPS, Jakarta. BPS (Biro Pusat Statistik) Luas dan intensitas serangan OPT dan bencana alam padi, palawija, dan sayuran di Jawa, tahun Jakarta. Chiang, H.S. and N.S. Talekar Identification of sources of resistance to the beanfly and two Agromizid flies in soybean and mungbean. J. Econ. Entomol. 73: Clark, W.J., F.A. Harris, F.G. Maxwell, and E.E. Hartwig Resistance of certain soybean cultivars to bean leaf beetle, striped blister beetle, and bollworm. J. Econ. Entomol. 65: Gannon, A.J. and C.E. Bach Effects of soybean trichomes density on mexican bean beetle (Coleoptera:Coccinellidae) development and feeding preference. Environ. Entomol. 25: Igita, K., M.M. Adie, Suharsono, and Tridjaka Second brief report: Method of cultivation of soybean in cropping systems with low input (pesticide) in Indonesia. RILET-JIRCAS. Malang. Khan, Z.R., J.T. Ward, and D.M. Norris Role of trichomes in soybean resistance to cabbage looper, Tricholplusia ni. Entomol. Exp. Appl. 42: Kilen, T.C., J.H. Hatchetth, and E.E. Hartwig Evaluation of early generation soybeans for resistance to soybean looper. Crop Sci. 17: Lambert, L. and T.C. Kilen Influence of three soybean plant genotypes and their F1 intercrosses on the development of five insect species. J. Econ. Entomol. 77: Lambert, L., R.M. Beach, T.C. Kilen, and J.W. Tood Soybean pubescence and its on larval development and oviposition preference of lepidoptera insects. Crop Sci. 32: Marwoto dan Bedjo Resistensi hama ulat grayak Spodoptera litura terhadap insektisida di daerah sentra produksi kedelai di Jawa Timur. p Dalam. N. Nugrahaeni (Ed.). Komponen Teknologi Peningkatan Produksi Tanaman Kacang-kacangan dan Umbi-umbian. Balitkabi Malang. McWilliam, J.M. and G.L. Beland Bollworm: Effect on soybean leaf age and pod maturity on development in the laboratory. Annals Entomol. Soc. Amer. 70: Singh, D.P Breeding for resistance to diseases and insect pests. Springer-Verlag Berlin. 222p. Suharsono dan Tridjaka Pembentukan varietas unggul kedelai untuk toleransi terhadap hama perusak daun dan polong. p Dalam. M.M. Adie (Ed.). Pembentukan Varietas Unggul Kedelai. Balitkabi. Malang. Supriyatin Pengendalian Spodoptera litura F. secara biologis pada tanaman kedelai. Majalah Ilmiah Pembangunan-UPN Veteran Jatim 5:II 31-II 38. Van Duyn, J.W., S.G. Turnipseed and J.D. Maxwell Resistance in soybeans to the Mexican Bean Beetle. I. Sources of resistance. Crop Sci. 11: Wier, A.T. and D.J. Boethel Symbiotic nitrogen fixation and yield of soybean following defoliation by soybean looper during pod and seed development. J. Econ. Entomol. 89: