BAB. II TINJAUAN PUSTAKA

Transkripsi

1 BAB. II TINJAUAN PUSTAKA Jagung Pulut (waxy corn) Pemanfaatan jagung pulut di beberapa daerah adalah sebagai jagung rebus dan jagung bakar karena rasanya enak dan gurih. Kegenjahan umur dari jagung pulut cukup menarik untuk dikembangkan karena pada umur sekitar hari dapat dipanen muda sebagai jagung rebus. Pemanfaatan yang lain adalah sebagai bahan baku pembuatan kue dan jagung marning. Namun sampai saat ini peningkatan potensi hasil jagung pulut belum mendapat perhatian serius. Jagung pulut merupakan jagung lokal yang mempunyai ukuran tongkol kecil, dengan diameter mm dan sangat peka terhadap penyakit bulai (Perenosclerospora sp). Karakter pulut diatur oleh gen resesif wx (waxy corn). Gen wx ini mudah ditransfer ke jagung bukan pulut (Hallauer 1990). Larutan kalium yodida (KI 2, atau yang umum dikenal sebagai larutan yodium) dapat digunakan untuk mengidentifikasi amilum jagung pulut, yaitu ditandai dengan reaksi warna merah kecoklatan pada bagian dalam biji yang dicelupkan ke dalam larutan tersebut. Pada jagung bukan pulut menunjukkan reaksi warna biru sampai hitam, demikian juga tepungsari jagung pulut apabila bereaksi terhadap larutan yodium warnanya menjadi coklat kemerahan. Jagung pulut yang ada ditanam petani dan di pasaran sekarang ini merupakan jagung pulut lokal, termasuk golongan varietas komposit. Jagung pulut ini merupakan salah satu sumber plasma nutfah. Kebanyakan petani menggunakan benih mereka sendiri atau dari tetangga hasil tanaman sebelumnya dan umumnya menanam benih yang berasal dari beberapa tongkol saja, demikian dilakukan bertahun-tahun sehingga tanaman menjadi nampak seragam (sebagai akibat dari small sample inbreeding). Produksi benih varietas sintetik relatif mudah dan petani dapat menggunakan benih dari hasil pertanamannya sendiri. Varietas komposit dan sintetik merupakan suatu populasi yang mempunyai keragaman genetik yang luas sehingga daya adaptasinya luas, tetapi kurang seragam dalam hal ukuran tongkol. Varietas jagung bersari bebas dapat berupa varietas sintetik maupun komposit. Varietas sintetik dibentuk dari galur inbrida yang memiliki daya gabung umum baik,

2 sedangkan varietas komposit dibentuk dari galur inbrida, varietas bersari bebas, dan atau hibrida. Dalam pembentukan varietas bersari bebas yang perlu diperhatikan adalah adanya populasi dasar yang akan diperbaiki dan metode pemuliaan yang digunakan dalam perbaikan populasi tersebut. Varietas sintetik adalah populasi bersari bebas yang berasal dari silang sesamanya (intercross) antar galur, yang diikuti dengan perbaikan melalui seleksi. Pembentukan varietas sintetik diawali dengan pengujian silang puncak (persilangan galur dengan penguji atau tester) untuk menguji daya gabung umum galurgalur yang jumlahnya banyak. Jagung Bermutu Protein Tinggi Sebagai bahan pangan dan pakan, jenis jagung yang ada di Indonesia masih mempunyai kelemahan dilihat dari nilai nutrisinya. Kandungan protein biji jagung biasanya berkisar antara 8-11% tetapi mengandung dua asam amino esensial lisin dan triptofan yang rendah, yaitu masing-masing hanya 0,225% dan 0,05% dari total protein biji. Angka ini kurang dari separuh konsentrasi yang disarankan oleh WHO/FAO (WHO 1985). Bila jagung digunakan sebagai pakan, maka protein untuk ternak juga kekurangan dua asam amino tersebut. Oleh karena itu diet sehat untuk manusia dan ternak monogastik harus memasukkan lisin dan triptofan dari sumber lain. Mertz et al. (1964) menemukan mutan jagung pada biji opak yang mengandung lisin tinggi yang kemudian diketahui bahwa karakter tersebut diatur oleh gen opaque-2 (oo). Gen opaque-2 yang mampu meningkatkan kadar lisin dan triptofan pada endosperm jagung telah dimanfaatkan untuk menghasilkan produk riset yang disebut Quality Protein Maize (QPM). Hasil penelitian menunjukkan bahwa pemindahan gen opaque-2 ke dalam jagung biasa dapat meningkatkan kualitas protein jagung yang bersangkutan, sebab disamping kandungan protein jagung meningkat, juga kandungan triptofan dan lisinnya lebih tinggi. Jagung QPM semula tidak diminati karena pengaruh pleiotrofik sifat fisik endospermnya yang lunak, rentan hama gudang dan busuk tongkol, hasil rendah, dan biji lama mengering. Peneliti Centro Internacional de Mejoramiento de Maizy Trigo (CIMMYT) telah berhasil menggabungkan gen oo dengan oo endosperm modifier gene (Vasal et al. 1980). Melalui suatu program seleksi berulang (recurrent selection) dan setelah beberapa siklus seleksi, akhirnya dihasilkan jagung QPM dengan -10-

3 endosperm lebih keras (Bjarnason and Vasal 1992). Kini kandungan protein jagung tersebut meningkat dari 9,0 menjadi 11,0-13,5%, juga kandungan triptofan dan lisinnya meningkat dari 0,05 dan 0,225 menjadi 0,11% dan 0,475%. Jagung QPM yang sekarang memiliki produksi hampir sama dengan jagung biasa, malah ada yang hasilnya lebih tinggi (Cordova 2001). Keberhasilan CIMMYT perlu dimanfaatkan baik secara langsung sebagai bahan introduksi maupun sebagai bahan donor perbaikan genetik materi jagung nasional. Meskipun dari tempat asalnya bahan genetik introduksi telah berupa improved germplasm namun perlu diintegrasikan dengan materi genetik nasional, dan pada saatnya dapat dikembangkan. Upaya meningkatkan kadar protein pada biji jagung sudah lama dilakukan. Publikasi klasik tentang ini adalah Seventy Generations of Selection for Oil and Protein in Maize oleh Dudley tahun Dilaporkan oleh Dudley et al. (1974) bahwa kadar protein berhasil ditingkatkan dari 10,9% (populasi asal) menjadi 26,6% pada galur jagung Ilinois High Protein. Belakangan Dudley (1977) menyimpulkan bahwa ada korelasi negatif antara kenaikan kadar protein dengan hasil. Biji jagung yang telah matang terdiri atas perikarp (6%), endosperm (82%), dan embrio/lembaga (12%). Pada lembaga, kadar dan mutu protein tinggi tetapi protein pada endosperm bermutu rendah. Berdasarkan kelarutannya, protein pada endosperm biji jagung terdiri atas fraksi-fraksi albumin larut dalam air, globulin larut dalam garam, prolamin atau zein larut dalam alkohol, dan glutelin larut dalam asam atau basa (Bjarnason and Vasal 1992). Proporsi zein ini pada endosperm cukup tinggi yakni sekitar 60%. Pada fraksi zein tidak terdapat lisin dan triptofan sedangkan pada ketiga fraksi lainnya, asam amino cukup seimbang. Oleh karena proporsi zein pada biji tinggi, tidak adanya lisin dan triptofan pada zein inilah yang berkaitan dengan rendahnya mutu protein pada jagung biasa (Vasal 2000, 2001). Dengan demikian pemuliaan jagung bermutu protein tinggi mesti diarahkan kepada perbaikan genetik endosperm. Awal dari perbaikan genetik terhadap mutu protein dipicu oleh penemuan gen-gen opaque dan floury. Gen-gen ini dilaporkan dapat mengubah kandungan lisin dan triptofan pada endosperm biji. Walaupun sejumlah gen diidentifikasi, namun yang sering dimanfaatkan dalam memperbaiki sifat endosperm jagung adalah opaque-2 (oo) dan floury 2 (fl2), masing-masing pertama sekali ditemukan oleh Mertz et al. (1964) dan Nelson et al. (1965). CIMMYT semula menggunakan kedua gen ini tetapi dalam -11-

4 perkembangan berikutnya lebih memfokuskan kepada pemanfaatan gen oo (Vasal 2000). Pemanfaatan gen oo dan fl2 dalam kegiatan pemuliaan jagung mulai intensif pada dekade 1970-an. Untuk mentransfer kedua gen itu ke bahan genetik target biasanya digunakan metode seleksi silang balik (back-cross). Biji yang mengandung gen oo dan fl2 memperlihatkan sifat lunak berkapur (soft chalky) dan merupakan penanda atau marka morfologis yang efektif dalam seleksi pada populasi yang bersegregasi (Vasal 2001). Oleh karena sifat yang resesif, pada setiap tahap back-cross diperlukan satu generasi selfing untuk pemulihan oo. Fenotipe biji yang lunak ini ternyata berkaitan dengan kelemahan yang dimiliki oleh jagung opak waktu itu (Bjarnason dan Vasal 1992). Penggunaan materi genetik fl2 juga berkurang karena munculnya karakter jelek (undesirable) dari mutan fl2. Selanjutnya selama satu dekade CIMMYT menitikberatkan program konversi jagung normal baik jenis varietas bersari bebas atau open polinated variety (OPV) maupun inbrida elit menjadi materi QPM. Pengujian dan penanaman secara komersial jagung opak jenis OPV dan hibrida meluas di negara-negara seperti Brazil, Colombia, India, USA, Afrika Selatan, dan Hungaria. Setelah mengevaluasi sejumlah besar materi jagung opak di banyak lingkungan, pada pertengahan 1970-an diketahui adanya beberapa kelemahan dari tipe QPM lunak. Karena pengaruh pleiotrofik, kelemahan terekspresi pada biji yakni hasil biji rendah, rentan terhadap hama (gudang) dan penyakit (busuk tongkol), biji lama mengering sesudah masak fisiologis. Penampilan biji yang lunak, tumpul, dan kusam tidak disukai oleh petani jagung yang sudah biasa dengan tipe endosperm keras. Arah pemuliaan beralih untuk memperkeras endosperm. Upaya memuliakan jagung opak berendosperm keras (Hard Endosperm QPM) dimulai dengan mencari sumber gen baru. Walaupun teridentifikasi mutan-mutan lain seperti o6 dan fl3 tetapi belum bisa mengungguli gen oo dalam meningkatkan mutu protein. Gen oo dan fl2 secara tunggal hanya akan menghasilkan fenotipe dengan endosperm lunak. Kemudian para peneliti mencoba: a) menggunakan gabungan dua gen (oo dan fl2 atau oo dan su2) dan b) penggunaan serempak gen oodengan gen modifier o2. Ternyata gen modifier oo yang pertama sekali dilaporkan oleh Paez et al. (1969) bila digabung dengan gen oo cukup efektif dalam mengubah kekerasan endosperm. Bahan genetik yang diperbaiki -12-

5 juga memperlihatkan proporsi berbeda antara fenotipe yang opak/buram dan yang transluscent/jernih. Lebih penting dari semua itu, penggabungan gen oo dengan modifier o ini terbukti dapat mengubah fenotipe biji sambil tetap mempertahankan mutu biji protein (Bjarnason and Vasal 1992). Sama pentingnya pemikiran untuk meningkatkan rasio lembaga: endosperm dan proporsi lapisan aleuron pada biji jagung biasa. Sebagaimana dikemukakan, kadar dan mutu protein lebih tinggi pada lembaga. Namun pembentukan varietas jagung berkadar lisin tinggi dengan cara ini pada jagung biasa tidak berhasil walaupun melalui seleksi berulang (Zuber et al. 1975). Sebagaimana dikemukakan, upaya awal perbaikan jagung opaque adalah terhadap fenotipe biji. Dari sejumlah bahan genetik hasil konversi populasi jagung opak dipilih tongkol-tongkol yang membawa sifat modified opaque, yakni keopakannya telah berubah ke arah lebih jernih. Biji-biji terbaik dari tongkol terpilih digunakan pada generasi-generasi seleksi selanjutnya. Kriteria seleksi yang diterapkan termasuk ketat, antara lain dengan membuang sifat biji yang tampilannya kabur dan kurang menarik. Mutu protein selalu dimonitor di laboratorium terutama kandungan lisin dan triptofan pada endosperm. Pada populasi yang bersegregasi, tongkol-tongkol dengan biji renggang juga dibuang (Vasal 2000, 2001). Beberapa literatur mengenai jagung bermutu ini dikenal dua istilah: High Quality Protein Corn, HQPC dan Quality Protein Maize, QPM. Tampaknya yang lebih populer digunakan adalah QPM. Terjemahan bahasa Indonesia yang mendekati untuk QPM adalah jagung bermutu protein tinggi. Marka Simple Sequence Repeats (SSRs) Marka molekuler pada awal perkembangannya diperkenalkan untuk mengatasi kesulitan seleksi secara konvensional. Apabila marka molekuler yang terpaut dengan gen-gen yang dimaksud sudah diidentifikasi, maka marka tersebut dapat membantu mengurangi ukuran populasi dan waktu yang dibutuhkan dalam program pemuliaan per siklus seleksi. Beberapa kelebihan marka molekuler adalah memiliki kemampuan menyeleksi tanaman pada tahap pembibitan untuk sifat yang baru bisa diamati setelah tanaman tumbuh menjadi besar dan kemampuan menyeleksi sifat yang sangat sulit bila menggunakan seleksi fenotipe saja yang membutuhkan waktu relatif panjang (Couch et al. 1991). -13-

6 Marka SSRs atau biasa disebut mikrosatelit telah menjadi sistem marka yang sering digunakan pada tanaman jagung (Smith et al. 1997). Mikrosatelit atau SSRs terdiri dari susunan DNA dengan motif 1-6 pasang basa, berulang sebanyak lima kali atau lebih secara tandem (Vigouroux et al. 2002). SSRs polimorfis telah digunakan secara ekstensif sebagai marka genetik pada studi genetik jagung seperti pada konstruksi pemetaan keterpautan gen dan pemetaan quantitative trait loci (QTL) (Romero-Severson 1998; Frova et al. 1999) atau analisis keragaman genetik dan evolusi (Senior et al. 1998; Pejic et al. 1998; Lu and Bernardo 2001; Matsuoka 2002). Primer SSRs dibentuk berdasarkan pada daerah pengapit konservatif (conserved flanking region). Variasi dalam jumlah pengulangan untuk suatu batasan lokus diantara genotip-genotip yang berbeda dengan mudah dapat dideteksi dengan teknik Polymerase Chain Reaction (PCR) (Hamada et al. 1982; Powell et al. 1996). Kemudahan SSRs dalam mengamplifikasi dan mendeteksi fragmen-fragmen Deoxyribo Nucleic Acid (DNA), serta tingginya tingkat polimorfisme yang dihasilkannya menyebabkan metode ini ideal untuk dipakai dalam studi genetik, terutama pada studi dengan jumlah sampel yang banyak. Selain itu, teknik PCR pada SSRs hanya menggunakan DNA dalam jumlah kecil dengan daerah amplifikasi yang kecil, sekitar bp (base-pair) dari genom. Selain itu, SSRs dapat diaplikasikan tanpa merusak bahan tanaman karena hanya sedikit saja yang digunakan dalam ekstraksi DNA atau dapat menggunakan bagian lain, seperti biji atau polen (Senior et al. 1996). Marka SSRs juga bersifat multialelik dan mudah diulangi sehingga penggunaan marka SSRs lebih menarik dalam mempelajari keragaman genetik di antara genotipgenotip yang berbeda (Senior et al. 1998). Keunggulan lain adalah selain produk PCR dari SSRs dapat dielektroforesis dengan gel agarose, juga dapat dielektroforesis dengan menggunakan gel akrilamid terutama pada alel suatu karakter memiliki tingkat polimorfis yang rendah, dimana gel agarose tidak mampu digunakan. Dengan demikian, gel akrilamid mampu mendeteksi lebih banyak alel per lokus daripada gel agarose (Macaulay et al. 2001). Beberapa pertimbangan lain sehingga marka mikrosatelit banyak digunakan dalam studi genetik diantaranya: terdistribusi secara melimpah dan merata dalam genom, variabilitasnya sangat tinggi (banyak alel dalam lokus), dan sifatnya yang kodominan dengan lokasi genom yang telah diketahui. Dengan demikian, marka -14-

7 mikrosatelit merupakan alat uji yang memiliki reproduksibilitas dan ketepatan yang sangat tinggi sehingga banyak digunakan dalam membedakan genotip, evaluasi kemurnian benih, pemetaan gen, sebagai alat bantu seleksi, studi genetik populasi, dan analisis diversitas genetik. Peningkatan Produksi Jagung dan Permasalahannya Beberapa fenomena penting dalam produksi jagung di Indonesia, di antaranya: a. Kedepan areal pertanaman jagung akan bergeser dari pulau Jawa ke luar pulau Jawa, utamanya Sumatera. Hal ini dapat dilihat dari laju pertumbuhan areal tanam jagung yang jauh lebih cepat di Sumatera dibandingkan dengan di Jawa, laju pertumbuhan di Jawa 0,15% pada musim hujan dan 1,92% pada musim kemarau, sedangkan di Sumatera 11,89% pada musim hujan dan 12,52% pada musim kemarau per tahun (Subandi et al. 2004). Ini berarti ke depan areal tanam jagung akan bergeser dari lahan subur ke lahan yang kurang subur (suboptimal/marjinal). b. Laju peningkatan areal jagung pada lahan sawah lebih cepat dari pada lahan kering, dan petani di beberapa daerah, seperti di Jawa Timur dan Lampung, sebagai dua propinsi penghasil jagung utama, lebih tertarik menanam jagung dari pada palawija lainnya (terutama kedelai) dan/atau padi. Ini semua nampaknya terkait oleh perolehan pendapatan yang lebih baik dari usaha menanam jagung, karena pada musim kemarau umumnya harga jagung baik sebab disamping kualitas biji baik juga pasokan kurang (Subandi et al. 2004). Produktivitas jagung di tingkat petani sangat bervariasi, berkisar antara 0,80 7,50 t ha -1, tergantung pada wilayah, ekologi dan penerapan teknologi produksi (Swastika dan Sudana 2002). Meskipun produksi jagung nasional meningkat, namun secara umum tingkat produktivitas jagung dalam negeri relatif rendah yaitu baru mencapai 3,34 t.ha -1 (Deptan 2004) karena berbagai sebab. Hasil rendah karena belum menerapkan teknologi produksi jagung sepenuhnya dan adanya cekaman biotis dan abiotis. Cekaman abiotis utama adalah kekeringan dan kemasaman tanah pada lahan kering. Jagung sebagian besar ditanam pada lahan kering yang kebutuhan air untuk pertumbuhan tergantung pada curah hujan. -15-

8 Cekaman air (water stress) meliputi kekeringan/kurang air, banyak dijumpai pada: 1) lahan kering beriklim kering seperti di Nusa Tenggara, 2) pertanaman jagung kedua pada lahan kering beriklim lembab/basah, dan 3) lahan sawah setelah padi tanpa dukungan irigasi yang cukup. Penambahan luas areal jagung dari tahun ketahun relatif kecil terutama karena pergeseran musim hujan, sehingga untuk memacu peningkatan produksi perlu dilakukan melalui peningkatan produksi per satuan luas. Peningkatan produktifitas jagung di lahan tegal/lahan kering dapat dengan menanam varietas unggul yang toleran terhadap kekeringan. Masa kritis tanaman jagung terhadap kekurangan air adalah pada waktu berbunga sampai pengisian biji, dan hasilnya dapat berkurang sampai 22%. Karena itu pemuliaan jagung untuk toleran terhadap kekeringan memiliki arti penting (Slamet 1994). Dalam upaya memenuhi kebutuhan manusia terhadap jagung yang dinamis dan beragam, diperlukan penyediaan varietas yang mempunyai sifat unggul dan beragam sesuai dengan kebutuhan pengguna yang berbeda. Oleh karena itu upaya koleksi terhadap plasma nutfah yang potensial untuk digunakan dalam menghasilkan varietas yang lebih unggul perlu dilakukan. Seleksi terhadap varietas dan galur-galur jagung yang telah ada merupakan salah satu langkah yang perlu dilakukan untuk mengetahui tingkat toleransi tanaman jagung yang memiliki ketahanan terhadap cekaman kekeringan. Perlu langkah-langkah perbaikan genetik lebih lanjut sesuai yang diinginkan. Untuk mendukung program pemuliaan tersebut diperlukan informasi yang mendasar mengenai mekanisme ketahanan tanaman jagung terhadap cekaman kekeringan sehingga proses seleksi dapat berjalan secara efisien dan efektif. Selain itu pengetahuan tersebut juga sangat bermanfaat dalam membantu menentukan strategi pengembangan tanaman jagung toleran kekeringan di masa yang akan datang. Salah satu alternatif dalam mengatasi kendala tersebut adalah dengan jalan perakitan varietas yang toleran terhadap cekaman kekeringan. Adanya varietas unggul yang adaptif pada kondisi lahan kering akan lebih memudahkan petani dalam mengadopsi teknologi. Strategi Pengembangan Varietas Toleran Kekeringan Salah satu cara untuk mengatasi cekaman kekeringan ialah menggunakan varietas yang toleran terhadap cekaman kekeringan. Perbaikan varietas yang toleran terhadap cekaman kekeringan telah menghasilkan varietas Wisanggeni dan Lamuru yang -16-

9 hasilnya lebih baik dari hasil varietas Arjuna baik pada lahan irigasi maupun pada cekaman kekeringan. Tanaman mempunyai kemampuan untuk menyesuaikan diri dalam menghadapi cekaman. Beberapa cara telah dilakukan untuk menilai toleransi terhadap cekaman kekeringan diantaranya dengan mengukur rasio akar/tajuk, kedalaman akar, kecepatan pertumbuhan akar, indeks kepekaan terhadap kekeringan (Blum 1980; Rosielle and Hamblin 1981; Blum 1988). Cristiansen dan Lewis, 1982 menyatakan bahwa tanaman mempunyai karakter xeromorphic yang muncul jika mendapat cekaman. Karakter ini dapat berbeda untuk setiap tanaman dan untuk setiap tingkat cekaman kekeringan. Disarankan agar efektif, seleksi sebaiknya dilakukan dalam keadaan tercekam. Karakter yang dapat digunakan dalam seleksi antara lain: a) Pertumbuhan akar berupa panjang dan densitas akar, bobot kering akar yang tinggi atau rasio akar/tajuk yang tinggi juga merupakan suatu indikasi tanaman untuk menghindar dari cekaman kekeringan (Hamim 1995). Menurut Creellman et al. (1990) tanaman yang mendapat cekaman kekeringan akan mengalami peningkatan rasio akar/tajuk. Dari banyak studi yang telah dilakukan terdapat indikasi bahwa terdapat hubungan yang erat antara absorbsi dengan perkembangan akar yang menurut Mackill et al. (1996) hubungan tersebut dijelaskan sebagai berikut: 1) perakaran yang dalam dan padat berpengaruh terhadap meningkatnya absorbsi air, 2) besarnya daya tembus (penetrasi) akar pada lapisan tanah untuk mencapai air tanah dalam. b) Kendali Stomata. Merupakan faktor yang turut menentukan proses metabolisme, berperan pada fotosintesis dan respirasi yang berhubungan dengan pembentukan dan penggunaan karbohidrat, jadi hubungannya dalam hal penyimpanan dan penggunaan energi. Selanjunya stomata juga berfungsi sebagai alat yang mengurangi kehilangan air. Struktur yang berhubungan dengan transpirasi, respirasi dan fotosintesis ada dalam kendali genetik. c) Tahanan Kutikula. Schonherr (1976) menunjukkan bahwa permeabilitas kutikular daun ditentukan sepenuhnya oleh jumlah lilin kutikular. Studi yang telah dilakukan menunjukkan bahwa laju transpirasi ditentukan oleh lapisan kutikular (Christiansen dan Lewis 1982). Akan tetapi walaupun kendali stomata dan kutikular efektif dalam -17-

10 mengurangi kehilangan air, hal tersebut juga mengurangi pertukaran gas dan fotosintesis. d) Jumlah Stomata. Jumlah stomata yang berbeda pada tiap genotipe dan dikendalikan secara genetik (Tan and Dunn 1975, 1976). Tanaman yang mempunyai jumlah stomata rendah transpirasinya kurang akan tetapi tidak mempengaruhi laju fotosintesis (Miskin et al. 1972). e) Penggulungan dan senescence daun. Banyak tanaman mempunyai mekanisme dalam daun untuk mengurangi transpirasi apabila air terbatas, melalui penggulungan daun dan percepatan penuaan daun tanaman bagian bawah seperti pada tanaman jagung. f) Karakter Biokimia. Penelitian Biokimia telah banyak dilakukan untuk mengukur kaitannya dengan ketahanan terhadap cekaman, diantaranya akumulasi prolin, asam absisat dan aktivitas nitrat reduktase, akan tetapi hasilnya tidak konsisten (Chritiansen dan Lewis 1982). Beberapa strategi dalam perakitan dan pengembangan varietas toleran lingkungan tercekam kekeringan melalui program pemuliaan tanaman: 1. Peranan Plasma Nutfah Plasma nutfah tanaman merupakan sumber daya alam yang dapat dilestarikan (conserveable) tetapi sekali musnah maka plasma nutfah tersebut tidak dapat diketemukan kembali dan tidak dapat dihidupkan kembali (non reviable). Plasma nutfah berfungsi sebagai sumber daya hayati, sumber gen dalam program pemuliaan, dan sistem penyangga kehidupan (Sutrisno dan Silitonga 2003). Kegiatan pemulian sebagian besar tergantung pada sumberdaya genetik dengan keragaman karakter dan jumlah yang memadai. Keragaman plasma nutfah tanaman jagung merupakan aset penting sebagai sumber gen bagi para pemulia untuk lebih berpeluang dalam menghasilkan kultivar-kultivar jagung yang lebih unggul (Mejaya dan Moejiono 1995). Sehubungan dengan hal tersebut koleksi plasma nutfah jagung merupakan bahan genetik pembentukan populasi dasar yang dapat disediakan dengan cara koleksi varietas lokal, kerabat liar, introduksi, varieatas unggul baru/lama, mutasi gen, dan persilangan. Berbagai ancaman terhadap pelestarian plasma nutfah sebagai dampak dari berbagai usaha yang dilakukan manusia untuk memenuhi kebutuhan pangan yang -18-

11 semakin meningkat antara lain dengan intensifikasi dan ekstensifikasi pertanian dengan cara sistem pertanaman monokultur. Hal ini selain membawa keuntungan juga dapat menimbulkan berbagai dampak negatif yaitu tersingkirnya varietasvarietas liar dan varietas lokal sehingga mengakibatkan terdesaknya atau bahkan musnahnya varietas tersebut ini berarti juga hilangnya sumber-sumber gen potensial yang terkandung di dalamnya yang mungkin suatu saat akan bermanfaat. Berbagai cara yang dilakukan untuk mencegah terjadinya kehilangan sumber daya plasma nutfah tanaman pada umumnya dan khususnya plasma nutfah jagung dengan melakukan konservasi plasma nutfah. Kegiatan ini berupa pengelolaan koleksi dan pemeliharaan sumber keanekaragaman plasma nutfah jagung seperti koleksi kultivar lokal, kultivar liar atau introduksi dari luar negeri (Braw 1978). Varietas unggul diperoleh melalui rekayasa genetik dengan memanfaatkan plasma nutfah elite yang dilakukan secara berkesinambungan. Varietas unggul dapat berasal dari introduksi dan hasil rakitan pada lingkungan spesifik. Jagung komposit dan hibrida unggul merupakan hasil penelitian yang perlu terus dipertahankan sebagai sumber gen yang diperlukan dalam pembentukan varietas unggul baru. Untuk mencegah terjadinya kehilangan sumber daya plasma nutfah jagung maka dilakukan konservasi plasma nutfah. 2. Varietas Unggul Diantara komponen teknologi produksi, varietas unggul sangat berperan dalam upaya meningkatkan produktivitas jagung, baik dalam hasil per satuan luas maupun sebagai komponen pengendalian hama dan penyakit. Selain itu, sifat tanaman yang dipertimbangkan dalam merakit varietas jagung unggul adalah kesesuaiannya dengan kondisi lingkungan (tanah, iklim) dan preferensi petani terhadap sifat lainnya diantaranya umur; warna, ukuran, dan rendemen biji; serta sifat brangkasan tetap hijau pada saat panen tongkol (masak fisiologis). Jagung unggul bersari bebas tersebut hampir semuanya dihasilkan oleh Badan Litbang Pertanian. Sebelum tahun 1981, dari 17 varietas yang dilepas semuanya jenis jagung bersari bebas, namun mulai tahun 1981 hingga sekarang jagung jenis hibrida adalah yang paling dominan. Kecenderungan ini terkait dengan keinginan mendapatkan varietas jagung unggul yang memiliki produktivitas tinggi. Upaya perbaikan produktivitas varietas unggul nyata kemajuannya baik dari jenis bersari bebas maupun hibrida. Potensi hasil -19-

12 jagung bersari bebas yang dilepas sebelum tahun 1981 umumnya dibawah 7,0 t.ha -1, setelah tahun 1981 meningkat menjadi 7,0 8,0 t.ha -1. Blum (2000) menjelaskan varietas toleran kekeringan suatu tanaman memiliki keragaman genetik yang dapat dikategorikan dalam 3 domain: (a) sel dan jaringan tanaman dapat mempertahankan turgor sehingga tanaman mundur menjadi layu dengan berbagai mekanisme, (b) tanaman dapat mempertahankan fungsinya walaupun status air dalam tanaman rendah, dan (c) tanaman pulih setelah terjadi cekaman kekeringan. Kekeringan dapat terjadi pada awal pertumbuhan, fase pengisian biji dan fase berbunga sampai panen. Prosedur CIMMYT (Banziger et al. 2000) dalam seleksi untuk kekeringan adalah dengan mengevaluasi galur atau famili dengan cekaman pada waktu berbunga atau waktu pengisian biji (cekaman sedang) sehingga hasilnya dapat mencapai 30-60% dari hasil normal, dan cekaman kekeringan waktu berbunga sampai panen dan hasilnya 15-30%. Evaluasi dilakukan di tempat yang tidak ada curah hujan sehingga dapat diatur pengairannya. Seleksi dilakukan dengan menggunakan indeks untuk mempertahankan umur berbunga, meningkatkan hasil baik pada cekaman maupun tanpa cekaman kekeringan, menurunkan interval anthesis dan tongkol berambut anthesis silking interval (ASI), tingkat senesen (daun kering), jumlah tanaman mandul, dan daun menggulung. Banziger et al. (1999) melaporkan bahwa seleksi untuk toleran kekeringan ternyata memberikan hasil pada beberapa aras N. Peningkatan hasil per daur seleksi saudara kandung (full sib) 81 kg ha -1, sedang seleksi S 1 meningkat 187 kg ha -1. Edmeades et al. (1992) membuat seleksi berdasar indeks dari hasil biji, ASI, temperatur kanopi, senesen daun, tingkat pemanjangan batang dan daun. Hasil seleksi ini meningkatkan rerata hasil dari 10 lokasi ialah 229 kg ha -1 pada cekaman kekeringan, dan 53 kg ha -1 pada tanpa cekaman per daur seleksi. Seleksi untuk cekaman kekeringan ternyata dapat meningkatkan hasil pada lingkungan tanpa cekaman walaupun lebih rendah dari yang diperoleh pada kondisi cekaman kekeringan. Ternyata seleksi untuk cekaman kekeringan juga meningkatkan total biomas pada La Posta Sequa tetapi tidak nyata untuk Pool 26 Sequa dan Tuxpeno Sequa sedang indeks panen meningkat pada ketiga populasi tersebut. Seleksi untuk toleran kekeringan selain meningkatkan -20-

13 hasil biji pada kondisi cekaman juga meningkatkan jumlah tongkol pertanaman, jumlah biji per tongkol, dan jumlah biji per meter persegi, dan menurunkan ASI, umur anthesis, tinggi tanaman, senesen dan ukuran malai, sedang bobot 1000 biji tidak terpengaruh. Pada lingkungan tanpa cekaman pengaruh ini lebih rendah (Chapman and Edmeades 1992). Pembentukan varietas unggul meliputi komposit dan hibrida dengan karakterkarakter berorientasi pada produksi biji untuk pakan diantaranya produktivitas tinggi (Komposit > 8 t.ha -1, Hibrida > 9 t.ha -1 ), toleran kekeringan atau Stay green, warna biji jingga dan ukuran biji besar untuk pakan ternak dan industri lainnya, biji kecil untuk burung (super genjah), dan rendemen biji tinggi (sekitar 80%) sedangkan untuk karakter dengan orientasi produksi biji untuk pangan yakni produksi tinggi ( > 7,0 t.ha -1 ), warna biji umumnya putih, toleran kekeringan atau stay green, kualitas nutrisi tinggi, dan agak pulen (amilopektin tinggi). 3. Pembentukan Varietas Toleran Laju pertumbuhan luas pertanaman jagung pada lahan sawah tadah hujan telah mencapai 10-15% dan pada sawah irigasi 20-30%. Wilayah Indonesia bagian timur mempunyai masalah terhadap kekeringan. Tanaman memiliki kemampuan untuk menyesuaikan diri dalam menghadapi perubahan kondisi lingkungan. Levitt, Christiansen dan Lewis (1982) menyatakan bahwa tanaman mempunyai xeromorphic karakter yang akan muncul bila mendapat cekaman. Selanjutnya Hammim (1995) mengemukakan bahwa perubahan struktur tanaman terjadi sebagai respon terhadap sifat toleransinya. Perubahan struktur yang mengarah kepada bentuk yang menghindarkan tanaman dari cekaman banyak terjadi pada beberapa tanaman, misalnya perkembangan sistem perakaran, perubahan bentuk daun, mekanisme penutupan stomata dan sebagainya. Agar perakitan tanaman dapat berjalan efektif dan efesien, harus ditentukan karakter yang erat kaitannya dengan cekaman kekeringan dan potensi hasil. Salah satu metode untuk mengevaluasi hubungan antara suatu karakter dengan produktivitas adalah melalui populasi persilangan komposit (composite cross population). Beberapa genotipe tanaman dengan suatu karakter yang dipilih disilangkan secara komposit (disilangkan ke segala arah). Populasi ini kemudian digalurkan sampai mencapai homozigot untuk mendapatkan galur murni (Herawati dan Setiamiharja 2000). -21-

14 Seleksi pada lingkungan kering yakni pertanaman diatur dengan pemberian air secukupnya sampai umur 42 hari setelah tanam atau tanaman dalam fase keluarnya malai (tasseling stage), sedangkan pada lingkungan normal diberikan sampai menjelang panen (maturity stage). Famili jagung dalam populasi mempunyai sifat genotipe yang berbeda sehingga famili terbaik yang diseleksi toleran kering dapat direkombinasi guna memperoleh calon varietas berdaya hasil tinggi. Pada wilayah berperiode hujan pendek pembentukan jagung yang berumur genjah akan lebih toleran kering, karena berpeluang terhindar dari fenomena kekeringan sehingga produktivitasnya lebih tinggi dari yang berumur dalam. Sumartono (1995) mengemukakan perakitan varietas unggul yang toleran cekaman abiotik termasuk toleran kekeringan dapat dilakukan melalui pemuliaan konvensional dan invitro (para seksual) yakni dengan memanfaatkan sejumlah bahan genetik introduksi atau perbaikan varietas lokal setelah melalui seleksi dan persilangan famili superior. Peningkatan frekuensi gen baik (favorable) pada populasi dapat diarahkan untuk pembentukan varietas toleran lingkungan tercekam abiotik termasuk kekeringan. Tuxpeno adalah landrace asal Mexico yang merupakan sumber plasmanutfah untuk varietas toleran kering. Populasi ini dapat menghasilkan 4,0 t ha -1 dalam kondisi tercekam saat periode generatif. Disamping tuxpeno juga telah banyak dirakit varietas dengan warna biji kuning. Edmeades et al. (1992) melaporkan bahwa evaluasi hasil dari enam kultivar pada lingkungan kering diperoleh hasil tertinggi 5,0 t ha -1 (Tabel 1). Tabel 1 Evaluasi Populasi pada Cekaman Kekeringan Populasi Rerata Hasil (t.ha -1 ) Maksimal Minimal Pool-16 C DTP1 C5 Across La Costa Sequia C Pool-28 Sequia C DTP2 C DK Sumber: Edmeades et al. (1992) Selanjutnya Dahlan et al. (1996) mengemukakan bahwa perbaikan populasi Pool 2 (FSD) yang dirakit untuk varietas toleran kering memperlihatkan kemajuan -22-

15 seleksi dari siklus C1 sampai C5 yakni 0,9 t.ha -1, hal ini menunjukkan bahwa famili dalam populasi dapat diseleksi sebagai calon varietas (Tabel 2). Tabel 2 Peningkatan Populasi Pool 2 atas Cekaman Kekeringan Populasi Hasil (t.ha -1 ) Umur Berbunga Betina (hari) Pool-2(FSD)C Pool-2(FSD)C Pool-2(FSD)C Pool-2(FSD)C Pool-2(FSD)C Sumber: Dahlan et al. (1996) Pandey (1998), mengemukakan bahwa varietas baru dapat dibentuk dengan peningkatan gen baik setiap siklus antara dan di dalam populasi, disamping dilakukan persilangan dengan varietas yang telah adaptif pada lingkungan tertentu. Edmeades et al. (1992) mengemukakan bahwa Tuxpeno Sequia merupakan populasi toleran cekaman kering dan pada status siklus C0 hasilnya 1,8 t ha -1, populasi ini adalah sumber plasma nutfah untuk varietas toleran kering. 4. Hubungan Umur Genjah dan Tanggap Terhadap Kekeringan Fenotipe tanaman merupakan sifat tanaman yang terlihat dari luar dan merupakan hasil interaksi antara faktor genotipe dan lingkungan sudah lama menarik perhatian pemulia tanaman, karena hasil yang dicapai suatu tanaman ditentukan oleh interaksi tersebut. Nilai-nilai interaksi digunakan sebagai dasar untuk mengukur stabilitas suatu varietas. Varietas unggul jagung berumur genjah (<90 hari) diperlukan oleh banyak petani terutama untuk menyesuaikan pola tanam dan ketersediaan air. Di lahan sawah tanaman jagung biasanya diusahakan setelah panen padi, sehingga diperlukan varietas-varietas jagung berumur genjah. Varietas jagung berumur genjah umumnya cukup tenggang terhadap kekeringan. Sebagian besar tanaman jagung di Indonesia terdapat di lahan tegal sehingga air yang tersedia untuk tanaman jagung tergantung pada curah hujan. Oleh karena itu diperlukan varietas yang hasilnya stabil dan tahan kekeringan. Lebih lanjut Slamet dan Dahlan (1993) melaporkan bahwa terdapat interaksi antara genotipe dengan cekaman kekeringan, sehingga dapat dipilih famili yang tahan terhadap kekeringan. Cekaman kekeringan akan menurunkan hasil jagung. Pengairan yang -23-

16 dilaksanakan 2 kali dan 4 kali akan menurunkan hasil 62,3% dan 13,5% dari pengairan 6 kali untuk Pool 2 dan 77,7 dan 37,8% untuk Malang Komposit 9. Terdapat interaksi antara genotipe dengan tingkat pengairan. Tanaman jagung pada lahan tegal sering mengalami kekeringan pada fase pengisian biji. Kerugian hasil yang ditimbulkannya mencapai 22%, sehingga adanya varietas jagung yang toleran terhadap kekeringan pada fase pengisian biji dapat mencegah kehilangan jagung sebesar 26-50%. Terdapat indikasi bahwa perbaikan didalam populasi untuk daya hasil dan toleran terhadap kekeringan pada populasi berumur genjah dapat dilakukan baik pada lingkungan kekeringan maupun normal (Slamet 1994). Keadaan kekeringan akan menurunkan hasil biji, berat tongkol, memperlambat waktu berbunga dan memperbesar interval berbunga (perbedaan antara antesis dan keluarnya rambut tongkol), memperpendek tanaman dan memperbesar tanaman yang mandul. (Dahlan dan Slamet 1991). Selanjutnya Grant et al menyatakan bahwa periode ekstrim cekaman kekeringan pada jagung adalah dua hari sebelum berbunga dan 22 hari setelah berbunga (Gambar 2). Varietas-varietas lokal yang berumur genjah umumnya berdaya hasil rendah, sehingga varietas-varietas lokal tersebut ditambah dengan varietas introduksi dan varietas unggul perlu diperbaiki daya hasilnya dengan menggunakan seleksi berulang. Beberapa pemulia telah melaporkan hasil seleksi untuk umur genjah. Subandi (1985), melaporkan bahwa seleksi untuk umur genjah telah mempengaruhi daya hasil, tongkol hampa dan rebah batang secara nyata, tetapi tinggi tongkol dan tinggi tanaman berkurang masing-masing 3,1 dan 1,9% per siklus. Troyer dan Larkins (1985), melakukan seleksi untuk umur genjah terhadap 10 varietas jagung sintetik umur dalam 11 daur. Kerugian seleksi per daur adalah 167 kg ha -1 (5%) peningkatan hasil biji dan 0,3 hari penurunan penundaan keluar rambut tongkol. Semakin genjah umur masak populasi diikuti oleh meningkatnya persentase rebah batang yaitu 2,8% per daur (Troyer and Brown 1976). Pada seleksi umur genjah umumnya diikuti perubahan terhadap hasil, sebab biasanya umur berkorelasi positif dengan hasil (Lonnquist et al. 1966). Zairin dan Machfud (1993), melaporkan bahwa untuk jagung golongan umur genjah varietas Arjuna P-18 memberikan penampilan yang paling baik dan berpotensi hasil tinggi diantaranya varietas lainnya, yakni 7,01 ton/ha pipilan atau 41% diatas produksi -24-

17 Arjuna. Lebih lanjut Slamet (1994) melaporkan bahwa varietas jagung Suwan-2, Malang Sintetik-12, Pool-2 (FSI)C3, Acer, Acer (S1)C4, Muneng 8331 dan P31D (S1)C2 mempunyai hasil stabil, artinya mempunyai tingkat hasil dan umur panen yang sama dengan varietas Arjuna. Lamuru merupakan varietas yang toleran kekeringan (Tabel 3). Bobot biji (g/tanaman) Waktu keluarnya bunga betina (hari) Gambar 2 Hubungan antara hasil (g/tanaman) dengan waktu keluarnya rambut pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan (Grant et al. 1989) Varietas jagung unggul bersari bebas (komposit) yang banyak berkembang dan/atau mulai populer di petani adalah Arjuna, Bisma, Lamuru, dan Sukmaraga. Varietas Lamuru populer di kawasan timur Indonesia seperti Gorontalo, Nusa Tenggara, dan Sulawesi Selatan karena selain produksinya tinggi (6 8 t ha -1 ) juga agak toleran kekeringan dan bijinya berwarna oranye sangat sesuai sebagai bahan baku pembuatan pakan ternak terutama pakan ternak unggas. Tabel 3 Varietas umur genjah dan toleran kekeringan yang telah dilepas oleh Badan Litbang Pertanian Varietas Wisanggeni Gumarang Lamuru Tahun dilepas Potensi hasil (t ha -1 ) 8,0 8,0 7,6 Umur panen (hari) Ketahanan penyakit bulai Toleran Agak Toleran Agak Toleran Keunggulan spesifik Toleran kekeringan Umur genjah Toleran kekeringan -25-