RENCANA PROGRAM KEGIATAN PEMBELAJARAN BLOK (RPKPB) BLOK 3 : Biomedical Science II

Transkripsi

1 RENCANA PROGRAM KEGIATAN PEMBELAJARAN BLOK (RPKPB) BLOK 3 : Biomedical Science II Nama Modul : Sistem saraf dan indera Kode/SKS : - Prasyarat : - Status : bagian dari blok 3 Deskripsi singkat : Sistem saraf merupakan sistem yang memiliki fungsi regulasi pada tubuh manusia selain sistem endokrin. Sistem saraf menerima dan memroses stimulus dari lingkungan dan dari dalam tubuh sendiri dengan sistem sensorik serta mengatur berbagai fungsi organ tubuh dengan sistem motorik baik yang disadari maupun yang otonom. Berbagai fungsi yang kompleks tersebut dilakukan oleh jaringan saraf yang terdiri dari sistem saraf pusat (otak dan medulla spinalis) dan sistem saraf perifer. Sistem indera merupakan bagian sistem sensorik yang menerima stimulus dari dalam tubuh sendiri maupun dari luar. Stimulus tersebut akan diterjemahkan menjadi impuls saraf yang akan disampaikan ke sistem saraf pusat untuk diolah dan akan menjadi dasar fungsi sistem motorik pada sistem saraf. Berbagai kelainan pada sistem saraf dan indera menghasilkan berbagai penyakit terutama kelainan neurologis dan psikiatris yang sebagian besar menyebabkan kelainan permanen dengan biaya perawatan yang besar. Untuk itu pemahaman tentang struktur dan fungsi dasar sistem saraf dan indera diperlukan dalam upaya mempelajari pencegahan dan penanggulangan berbagai penyakit. Pada modul sistem saraf dan indera yang diberikan pada minggu ke 3 dan ke 4 blok 3 ini, mahasiswa diharapkan mempelajari dasar-dasar sistem saraf dan indera sehingga dapat digunakan sebagai dasar mempelajari fungsi yang lebih kompleks dari sistem saraf beserta kelainan - kelainan yang banyak dijumpai di klinis pada blok-blok yang lebih lanjut. Tujuan pembelajaran : Setelah mempelajari modul ini maka mahasiswa diharapkan dapat menjelaskan struktur & fungsi sistem saraf dan sistem indera serta perannya dalam homeostasis.

2 Materi pembelajaran : 1. Prinsip umum jaringan saraf 2. Penjalaran impuls saraf 3. Regulasi fungsi visceral 4. Sistem somatosensorik, propriosepsi dan nyeri 5. Sistem somatomotorik 6. Indera kimiawi 7. Mata dan fungsi penglihatan 8. Telinga dan fungsi pendengaran 9. Sensasi vestibularis Outcome pembelajaran : Setelah mempelajari modul ini maka mahasiswa diharapkan dapat 1. menjelaskan prinsip umum struktur dan fungsi jaringan saraf dalam hubungannya dengan homeostasis 2. menjelaskan mekanisme dasar pada sel saraf dalam menyampaikan informasi 3. menjelaskan kontrol fungsi visceral oleh jaringan saraf 4. menjelaskan sistem somatosensorik, propriosepsi dan nyeri 5. menjelaskan sistem somatomotorik dan reflex 6. menjelaskan deteksi sensasi kimiawi 7. menjelaskan deteksi sensasi penglihatan 8. menjelaskan deteksi sensasi pendengaran 9. Menjelaskan deteksi sensasi vestibularis

3 Rencana kegiatan pembelajaran harian : Minggu 1 Senin Selasa Rabu Kamis Jumat Sabtu K: Sistem Somato sensorik K: Dasar K: Pratikum Pratikum K: Sistem Seminar Struktur dan Fungsi system saraf Penjalaran sinyal pada sel saraf A. Anat Sistem saraf tepi D. Anat Sistem saraf tepi Somato motorik Tutorial K: Tutorial Pengaturan fungsi visceral Rapat Seminar Pratikum A. Anat Sistem saraf pusat C. Faal Refleks Pratikum C. Anat Sistem saraf pusat B. Faal Refleks Pratikum B. Anat Sistem saraf tepi D. Faal Refleks Pratikum C. Anat Sistem saraf tepi A. Faal Refleks Pratikum Pratikum B. Anat D. Anat Sistem Sistem saraf saraf pusat pusat mahasiswa

4 Minggu 2 Senin Selasa Rabu Kamis Jumat Sabtu K: Telinga dan fungsi Pendengaran K: Stimulus Kimiawi Pratikum A. Anat Mata & Pratikum D. Anat Mata & K: Sistem vestibularis Seminar mahasiswa Tutorial K: Mata Telinga Telinga Tutorial dan fungsi penglihtan Rapat seminar Pratikum C.Faal Visus & sensasi taktil Pratikum B.Faal Visus & sensasi taktil Pratikum B. Anat Mata & Telinga D.Faal Visus & sensasi taktil Pratikum C. Anat Mata & Telinga A.Faal Visus & sensasi taktil

5 Penjabaran rencana kegiatan pembelajaran harian : 1. DISKUSI TUTORIAL Kegiatan tutorial dilakukan pada kelompok kecil berjumlah 10 orang sehingga secara keseluruhan ada 16 kelompok tutorial yang masing-masing didampingi oleh seorang tutor. Diskusi tutorial dilakukan 2 2 jam per minggu di ruang diskusi kelompok. Tutor berfungsi sebagai fasilitator diskusi dan tidak melakukan kuliah di dalam diskusi kelompok tersebut. Setiap minggu diskusi akan membahas satu skenario. Langkah-langkah diskusi menggunakan metode seven jump sebagai berikut : Langkah pertama : Klarifikasi istilah dan konsep Langkah kedua : Mendefinisikan problem Langkah ketiga : Menganalisa problem Langkah ke-empat : Membuat inventarisasi sistematik dari Berbagai penjelasan yang telah dikemukakan pada langkah ketiga Langkah kelima : Memformulasikan tujuan belajar Langkah keenam : Mencari informasi diluar kelompok diskusi Langkah ketujuh : Mengemukakan dan mendiskusikan informasi yang didapat Langkah pertama hingga kelima dilakukan pada pertemuan pertama dan langkah ketujuh dilakukan pada pertemuan kedua. Skenario yang akan digunakan dalam diskusi tutorial adalah: Skenario pertama: A Farewell School Party Mrs Syarif accompanied Annie, her 5-year-old daughter, to a farewell school party. Annie danced in the party. She had a fancy costume. The party started late and there were too many speeches. Waiting for too long, Mrs. Syarif began to feel that her bladder was full. She went to the rest room and asked Annie whether she also wanted to go. Annie shook her head. There was a long queue in the rest room. When Mrs Syarief returned, she found that Annie was crying and that Annie had wet her pants. Mrs. Syarief brought Annie to the rest room in a hurry. On the way, suddenly and unconsciously she withdrew her right arm. She felt a

6 burning sensation and saw a red rash on the skin of her back of her right lower arm. When she turned her head, she saw a big man with a cigarette in his hand. The man apologized for touching Mrs. Syarief's arm with his cigarette. Mrs. Syarief nod and repeatedly wiped the burning skin to reduce the pain. Skenario kedua: Preparing meal Tika's mother started preparing meal for integrated health post (Posyandu) activity at 5 AM. The posyandu will start earlier than usual because the health workers also have to give vitamin A to the children. Mother asked Tika to help her get the glasses from the storage. Tika should climb to a chair to be able to reach the boxes in the closet. She knew that she must maintain her balance to do it safely. Her mother told her to pick the green box first. She got the box out from the closet but suddenly the room became dark. Tika was scared but tried to be calm. After she could stand on the floor, she tried to recognized the table behind her with her fingers. For several seconds she could not see anything, but slowly she could see some blurred images. While she was trying to find her way out from the storage she heard the phone rang. She tried to reach the phone as fast as she could because she knew that her mother was busy in the kitchen. Nobody else was around except her grandfather and he often could not hear the phone ring. Unfortunately, Tika was not fast enough to pick up the phone, but she was glad to find out that the light was turned on in the rest of the house. When she came to the kitchen, mother was carrying some baked cookies in her hand. "Smells good, mother," said Tika. Tika touched the cookies with his fingers. They were still hot, but she manages to pick off a small piece and ate it. "Hmmmm...it is very sweet". 2. KULIAH Kuliah dilakukan di ruang kuliah yang dapat menampung 160 mahasiswa. Alat bantu yang digunakan adalah LCD projector dan OHP. Metode pembelajaran yang digunakan adalah ceramah dengan membuka kemungkinan tanya jawab seluas mungkin. Setiap kuliah akan membahas satu topik yang berkaitan dengan skenario yang dibanas pada minggu tersebut. Topik kuliah akan mencakup ilmu-ilmu Anatomi, Histologi, Fisiologi dan Biokimia yang

7 berkaitan dengan topik kuliah tersebut sehingga mahasiswa diharapkan dapat belajar secara lebih integratif dan menyeluruh dan tidak terkotak-kotak pada disiplin ilmu yang sebenarnya saling terkait tersebut. Diharapkan mahasiswa akan lebih mampu menggunakan hasil belajar yang lebih integratif ini dalam memahami struktur dan fungsi tubuh manusia dalam keadaan sehat maupun dalam keadaan sakit yang akan dipelajari pada blok-blok tahun berikutnya. Berikut ini akan dibahas tentang hal-hal pokok dalam setiap topik kuliah Komponen dan fungsi umum sistem saraf Sistem saraf merupakan sistem yang berfungsi sebagai regulator sistem lain bersama dengan sistem endokrin. Komponen sistem saraf terdiri dari sirkuit-sirkut saraf yang memiliki berbagai fungsi yang terdapat pada sistem saraf pusat dan sistem saraf perifer. Sistem saraf pusat yang terdiri dari otak dan medulla spinalis merupakan bagian dari sistem saraf yang melakukan analisis dan integrasi informasi sensorik dan motorik. Sistem saraf perifer yang terdiri dari ganglia dan saraf tepi dapat dibagi menjadi sistem saraf sensorik yang akan mengirim sinyal aferen dari reseptor di perifer ke sistem saraf pusat dan sistem saraf motorik yang akan mengirim sinyal motorik dari sistem saraf pusat ke sel efektor di perifer. Pada sistem saraf tepi badan sel terletak pada ganglia (kumpulan badan sel neuron pada sistem saraf tepi) atau pada neuron di sistem saraf pusat. Akson yang berada pada saraf perifer terkumpul menjadi kumpulan berkas dalam fasciculus saraf yang akan bergabung membentuk suatu saraf perifer. Pada sistem saraf pusat terdapat daerah yang kaya dengan badan sel neuron yang disebut sustansia grisea karena berwarna abu-abu pada jaringan segar dan daerah yang kaya dengan serabut saraf yang diselubungi myelin yang berwarna putih sehingga daerah tersebut disebut substansia alba. Nukleus merupakan istilah untuk menyebut kumpulan badan sel neuron di sistem saraf pusat yang tersebar di berbagai tempat. Korteks juga merupakan kumpulan badan sel neuron namun lebih berbentuk sebagai lapisan pada permukaan cerebrum dan cerebellum. Kumpulan akson pada sistem saraf pusat disebut traktus, pedunculus atau lemniscus.

8 Sistem saraf sensorik berfungsi mendeteksi keadaan dari lingkungan luar maupun dari dalam tubuh sendiri dengan reseptor sensorik pada permukaan tubuh (eksteroseptor) dan di dalam tubuh (interoseptor) untuk dilaporkan ke sistem saraf pusat melalui serabut saraf sensorik. Sistem saraf motorik dapat dibagi menjadi sistem saraf somatomotorik dan sistem saraf visceromotorik. Sistem saraf somatomotorik berisi serabut saraf motorik yang akan menginervasi otot skelet sedangkan sistem saraf visceromotorik yang terdiri dari ganglia otonom dan serabut saraf simpatis, parasimpatis dan enterik akan menginervasi organ visceral. Diantara kedua sistem tersebut ada sistem asosiasi yang menghubungkan sistem sensorik dan motorik. Sistem asosiasi ini merupakan sistem yang kompleks dan masih belum banyak dipahami. Sensasi mencakup kemampuan transduksi, menterjemahkan dan memahami informasi yang ditimbulkan oleh suatu stimuli dari lingkungan eksternal dan internal. Indera dasar - sensasi somatik, penglihatan, pendengran, sensasi vestibular dan sensasi kimiawi sangat berbeda satu sama lain namun sistem saraf dapat menerima dan mengolah rangsangan tersebut dengan menggunakan beberapa mekanisme dasar yang sama. Informasi dari lingkungan diterima oleh suatu sel khusus yaitu sel reseptor yang akan mengubah stimulus menjadi sinyal saraf dan menyampaikannya ke otak. Sinyal tersebut akan sampai pada neuron pada otak yang mampu untuk menterjemahkan sinyal saraf

9 tersebut dan membuat kita dapat memahami stimulus yang datang, intensitasnya dan dari mana datangnya. Semua reseptor sensorik beradaptasi pada stimulasi konstan dengan secara bertahap menurunkan responnya dan juga menurunkan impuls yang dikirim ke sistem saraf pusat. Adaptasi dapat berlangsung cepat atau lambat. Evaluasi klinik pada pasien seringkali memerlukan proses penilaian terhadap fungsi sistem sensorik untuk mengetahui lokasi dan bentuk kelainan yang terjadi pada pasien dengan kelainan neurologis. Pengetahuan tentang bagaimana proses transduksi sensasi, kemana sinyal yang terbentuk akan diteruskan dan bagaimana sinyal tersebut diproses untuk dapat menimbulkan respon perilaku individu akan berguna untuk memahami dan menangani berbagai penyakit. Sistem somatomotorik mengontrol kontraksi otot skelet di seluruh tubuh. Sistem ini terorganisasi secara hirarkis dari sirkuit spinal yang mengontrol refleks hingga pusat yang lebih tinggi pada batang otak dan korteks motorik di hemispherium cerebri, walaupun ketiga komponen tersebut dapat juga berdiri sendiri mengontrol gerakan. Ketiganya juga memiliki fungsi yang berbeda namun saling terkait. Medulla spinalis dan batang otak merupakan pusat gerakan refleks gerakan locomotor dan posisi tubuh. Sedangkan korteks motorik memulai dan mengontrol gerakan sadar yang lebih kompleks. Ganglia basalis dan korteks motorik prefrontal ditengarai juga memiliki peran dalam perencanaan gerakan dan koordinasi gerakan berbagai bagian tubuh. Cerebellum berperan pada koordinasi gerakan dengan mengintegrasikan output motorik dengan feedback sensorik. Jalur kortikospinalis dan kortikobulbar adalah jalur utama, yang menghubungkan korteks cerebri dalam mengintrol neuron motorik yang menginervasi otot skelet di seluruh tubuh. Sistem saraf yang mengatur sistem visceral dilakukan sistem saraf otonom yang badan sel neuronnya ada di ganglia simpatis dan parasimpatis dan menginervasi otot polos, otot jantung dan kelenjar. Sistem motorik visceral ini diregulasi oleh adanya sistem umpan balik melalui ganglia dorsalis medulla spinalis dan ganglia sensorik nervus cranialis yang membuat adanya koneksi refleks lokal pada medulla spinalis dan batang otak. Sirkuit lokal tadi juga dipengaruhi oleh sinyal

10 dari hypothalamus dan tegmentum yang merupakan daerah utama regulasi homeostasis. Pengontrolan organ visceral seperti jantung, kandung kemih dan organ reproduksi oleh sistem saraf otonom ini merupakan hal penting dalam deteksi dan pengobatan berbagai penyakit yang melibatkan organ visceral tersebut. Sel pada sistem saraf. Sistem saraf pusat dan sistem saraf tepi tersusun dari beberapa macam sel yang dapat dibagi menjadi dua kategori yaitu sel saraf (neuron) dan sel penyokong (neuroglia). Sel saraf merupakan sel yang berfungsi untuk pengiriman sinyal listrik pada jarakyang cukup panjang. Sel penyokong tidak dapat mengirimkan sinyal listrik. Pada sistem saraf pusat sel penyokong terutama terdiri dari sel glia. Sel saraf berjumlah sangat besar sekitar 1 milyar (100 billion) dan sel glia berjumlah beberapa kali lebih banyak. Sel-sel pada sistem saraf juga memiliki variasi yang besar secara morfologi, identitas molekular dan aktivitas fisiologis. Perbedaan tersebut justru membuat koneksi antar sel saraf melalui sinapsis membentuk sirkuit merupakan cara pemrosesan persepsi sensorik yang menghasilkan aksi kompleks sebagai perilaku individu. Neuron Neuron pada dasarnya sama dengan sel-sel yang lain memiliki badan sel dengan nukleus, retikulum endoplasma, ribosom, badan Golgi, mitokondria, sitoskeleton dan organella lain yang penting bagi fungsi sel. Ciri utama neuron adanya struktur yang khas, kemampuan membran selnya dalam meneruskan sinyal elektrik dan adanya kemampuan untuk melakukan komunikasi interselular yang khusus melalui sinapsis. Bentuk khas neuron adalah adanya prosesus yang bercabang-cabang dari badan sel yang disebut neurit. Neurit dapat dibagi menjadi 2 yaitu dendrit dan akson. Satu neuron dapat memiliki lebih dari satu dendrit namun satu neuron hanya memiliki satu akson saja. Biasanya dendrit dan badan sel akan menerima sinyal dari neuron lain yang membentuk sinapsis dengan neuron tersebut. Daerah pangkal akson (axon hillock) menggabungkan

11 dan mengintegrasikan sinyal yang didapat pada dendrit dan badan sel tersebut dan memutuskan apakah sinyal akan diteruskan ke ujung akson atau tidak. Sebagian besar akson bercabang pada ujungnya. Namun ada juga yang memiliki percabanagn dekat dengan daerah pangkalnya. Berdasarkan bentuknya neuron dapat dibagi sebagai berikut: neuron multipolar, neuron bipolar, neuron unipolar dan neuron pseudounipolar. Neuron juga dapat dinamai berdasarkan neurotransmitter yang diproduksinya seperto neuron GABAergik yang memproduksi neurotransmitter GABA, neuron cholinergik yang memproduksi neurotransmitter acetylcholin. Selain itu ada juga yang menyebut neuron berdasarkan fungsinya seperti neuron inhibitorik yang akan menginhibisi neuron postsinaptik atau neuron eksitatorik yang akan menginhibisi neuron postsinaptika. Bila neuron dicat dengan pengecatan Nissl maka akan kita lihat adanya cat berwarna biru pada badan sel neuron dan dendrit namun tidak ditemukan pada akson. Komponen sel yang tercat biru (substansia chromatophilica) adalah ribosoma bebas dan ribosoma yang terikat pada reticulum endoplasma. Dengan tidak adanya ribosoma pada akson maka seluruh protein yang ada pada akson harus diproduksi di badan sel dan dikirimkan ke akson dengan mekanisme transport aksonal anterograde. Organela seperti mitokondria dan vesikel berisi neurotransmitter atau enzim pembentuk neurotransmiter dapat dikirimkan dengan transport aksonal cepat ( mm per hari) sedangkan beberapa protein struktural seperti actin, tubulin dan subunit neurofilamen akan dikirimkan dengan transport aksonal lambat ( mm per hari). Selain itu substansi yang ada pada ujung akson juga dikirimkan ke badan sel dengan sistem transport retrograde yang berlangsung dengan kecepatan kira-kira separuh kecepatan transpor anterograde cepat. Transpor melalui mikrotubulus dengan protein motor dynein dan kinesin berperan penting pada transpor aksonal sehingga beberapa penyakit dan obat yang menghambat polimerisasi dan depolimerisasi mikrotubulus atau kelainan yang menghambat ekspresi normal protein motor akan menyebabkan gangguan transpor aksonal. Selain itu gangguan dalam penyediaan energi juga akan mengganggu proses tersebut karena transport aksonal

12 juga memerlukan energi dalam jumlah besar. Neuroglia Badan sel neuron dan akson dikelilingi oleh sel glia yang jumlahnya 10 hingga 50 kali neuron. Walaupun namanya berasal dari kata bahasa Yunani yang berarti perekat namun glia tidaklah benar-benar melekatkan neuron. Secara umum glia berfungsi sebagai pemberi bentuk pada sistem saraf dan memisahkan atau mengelompokkan neuron berdasarkan fungsinya. Sel glia terhubung satu sama lain dengan gap junction namun tidak terhubung dengan neuron secara langsung. Neuroglia tidak berfungsi dalam meneruskan sinyal listrik dan membentuk interaksi sinapsis. Namun demikian neuroglia berperan dalam menjaga kemampuan neuron menghasilkan sinyal antara lain dengan cara mendaur-ulang neurotransmitter yang dikeluarkan oleh neuron pada celah sinapsis. Ada 3 macam neuroglia yaitu astrosit, oligodendrosit dan mikroglia. Astrosit memiliki banyak prosesus sehingga dinamakan demikian berdasarkan bentuknya yang seperti bintang. Prosesus astrosit mengelilingi pembuluh darah di susunan saraf pusat dan diperkirakan memiliki fungsi untuk mempertahankan blood brain barrier. Astrosit diperkirakan memiliki fungsi sebagai pemberi sinyal yang akan membuat sel endotel membentuk zonula occludens yang kuat dengan sel endotel tetangganya. Disamping itu adanya potensial aksi yang terjadi pada serabut saraf yang menandakan bahwa neuron pada daerah tersebut sedang aktif juga akan menyebabkan peningkatan aliran darah ke daerah tersebut. Hal ini diperkirakan memerlukan bantuan astrosit sebagai produsen molekul mediator antara neuron dan pembuluh darah. Prosesus astrosit juga ditemukan berada di dekat nodus Ranvier. Diperkirakan prosesus astrosit tersebut berguna dalam mengambil ion K + dari ruang ekstraselular yang meningkat ketika terjadi repolarisasi sehingga tidak mengganggu potensial membran pada neuron di sekitarnya. Bila kelebihan K + ekstraselular terjadi maka hal ini dapat mengganggu keseimbangan ionik yang membentuk potensial membran yang pada akhirnya mengacaukan penjalaran impuls saraf. Astrosit diperkirakan memiliki kanal ion K + yang akan membuat K + masuk kedalam

13 sitoplasmanya. Astrosit yang memisahkan kelompok-kelompok neuron juga membuat neurotransmitter yang dilepaskan dan perubahan kadar ion ekstraselular selama terjadinya potensial aksi tidak mengganggu fungsi kelompok neuron lain. Oligodendrosit merupakan sel glia yang mampu menyelubungi akson pada sistem saraf pusat. Pada saraf tepi fungsi ini dijalankan oleh sel Schwann. Oligodendrosit dapat menyelubungi akson berkali-kali dan sitoplasmanya menipis sehingga membentuk lingkaran-lingkaran membran sel Oligodendrosit yang biasa disebut sebagai selubung myelin. Oligodendrosit tidak selalu membentuk selubung myelin. Sel ini juga dapat menyelubungi beberapa akson sekaligus. Satu akson akan diselubungi oleh banyak Oligodendrosit (atau sel Schwann pada sistem saraf tepi). Antara satu Oligodendrosit dan Oligodendrosit berikutnya ada celah yang dinamakan nodus Ranvier. Pada nodus Ranvier akson tidak diselubungi oleh sel glia. Mikroglia merupakan sel pada jaringan saraf yang tidak berasal dari ectoderm namun berasal dari mesoderm. Sel ini merupakan sel yang dalam keadaan aktif mampu berfungsi sebagai fagosit pada susunan saraf pusat. Glia radialis membentuk prosesus yang panjang mendahului pembentukan neuron pada masa perkembangan. Neuron yang lahir dari pembelahan sel akan memanjat prosesus glia radiaslis tersebut untuk sampai pada tempat neuron tersebut seharusnya berada dan kemudian membentuk sinapsis dengan neuron yang tepat. Kegagalan dalam proses tersebut akan menimbulkan berbagai kelainan neurologis dan psikiatris. Sel ependimal adalah sel epithelial yang membentuk dinding ventrikei otak dan kanalis sentralis medulla spinalis. Sel tersebut berbentuk kuboid atau kolumner dan memiliki cilia. Sel ini juga membatasi pleksus choroideus dan kemungkinan memiliki peran dalam pembentukan LCS. Sistem saraf pusat dan sistem saraf tepi Subdivisi sistem saraf pusat. Sistem saraf pusat secara tradisional dikenal memiliki 7 bagian

14 yaitu medulla spinalis, medulla oblongata, pons, midbrain, cerebellum, diencephalon dan hemispherium cerebri. Medulla oblongata, pons dan midbrain secara bersama disebut juga batang otak. Diencephalon dan hemispherium cerebri disebut juga otak depan (forebrain). Medulla spinalis terbagi menjadi segmen-segmen yaitu cervical, thoracal, lumbar, sacral dan coccygeal. Saraf spinalis merupakan serabut saraf yang keluar dari segmen-segmen medulla spinalis tersebut. Ada 31 pasang segmen medulla spinalis yaitu 8 segmen cervical (C1-C8); 12 segmen thoracal (T1-T12); 5 segmen lumbar (L1-L5), 5 segmen sacral (S1-S5) dan satu segmen coccygeal. Pada medulla spinalis terdapat substansia grisea yang membentuk struktur seperti kupu pada daerah sentralnya dan substansia alba pada daerah luarnya. Struktur substansia grisea membentuk tanduk depan (cornu ventralis), belakang (cornu dorsalis) dan samping (cornu lateralis). Cornu ventralis merupakan daerah yang memiliki badan sel neuron motorik yang akan menginervasi otot skelet. Neuron pada cornu dorsalis menerima informasi sensorik yang masuk melalui ganglia dorsalis medulla spinalis sedangkan cornu lateralis yang ada terutama pada segmen thoracal merupakan daerah badan sel serabut saraf preganglionik yang akan membentuk sinapsis dengan neuron pada ganglia simpatis. Di tengah substansia grisea terdapat canalis centralis yang berisi liquor cerebrospinalis (LCS) dan berhubungan dengan ventrikel otak. Canalis ini dibatasi dengan sel epithelial yang disebut sel ependymal. Bagian luar hemispherium cerebri merupakan daerah yang tidak halus namun bergelombang membentuk tonjolan-tonjolan yang disebut gyri (bila satu disebut gyrus) dan lembah yang disebut sebagai sulci (bila satu disebut sulcus). Sulcus yang sangat dalam sering disebut sebagai fisura, Hemispherium cerebri juga terbagi menjadi lobus-lobus yaitu lobus frontalis, lobus parietalis, lobus temporalis dan lobus occipitalis. Lobus frontalis dan lobus parietalis dipisahkan dengan sulcus centralis. Korteks motorik terletak pada gyrus precentralis pada lobus frontalis. Lobus temporalis dipisahkan dari lobus frontalis dengan fisura lateralis. Bagian superior dari lobus temporalis ini mengandung korteks auditorius. Tersembunyi di balik lobus frontalis dan temporalis pada fisura lateralis

15 terdapat insula yang hanya akan telihat bila kedua lobus dipisahkan satu sama lain. Pada insula terletak korteks yang berfungsi dalam fungsi visceral dan otonom. Lobus parietalis terletak di bagian posterior sulcus centralis dan superior dari fisura lateralis. Gyrus postcentralis dari lobus parietalis ini merupakan pusat sensasi somatik sehingga disebut kortek somatosensorik. Batas dari lobus parietalis dan lobus occipitalis tidak terlalu jelas. Lobus occipitalis merupakan daerah yang berfungsi sebagai korteks visual. Selain berfungsi menerima rangsang sensorik, korteks pada tiap lobus juga memiliki fungsi kognitif. Lobus frontalis berfungsi sebagai perencana respon terhadap stimulus, lobus parietal berfungsi dalam attending stimulus, lobus parietal berfungsi dalam pengenalan stimulus dan lobus occipital berfungsi dalam penglihatan. Bagian luar otak dilihat dari sisi ventral akan memperlihatkan traktus olfaktorius yang berasal dari pelebaran struktur yang disebut bulbus olfaktorius. Neuron pada bulbus olfaktorius menerima input dari neuron olfaktorius pada epitel olfaktorius di cavitas nasalis. Pada daerah ventromedial lobus temporalis terdapat gyrus parahippocampal yang menutupi hippocampus, struktur pada otak yang berfungsi penting dalam terbentuknya memori. Medial dari gyrus parahypocampal terdapat uncus yang antara lain mengandung korteks pyriformis yang akan menerima input olfaktorius dari bulbus olfaktorius. Pada daerah tengah terdapat chiasma opticus, tempat n. opticus kanan dan kiri saling menyilang garis tengah dan di posteriornya terdapat hypothalamus, pangkal dari hipofisis dan corpus mamilarius. Permukaan ventral dari batang otak dan cerebellum juga dapat terlihat. Bila otak dibelah pada garis tengah maka struktur lain yang akan terlihat corpus callosum yang merupakan kumpulan akson yang mengubungkan kedua sisi hemispherium cerebri. Sulcus parietooccipitalis yang membatasi lobus parietalis dan lobus occipitalis juga akan terlihat. Sulcus calcarina membatasi permukaan medial lobus occipitalis dan tegak lurus terhadap sulcus parietooccipitalis. Sulcus calcarina merupakan penanda tempat korteks visual berada. Sulcus cingulatus merupakan sulcus yang memisahkan lobus parietal dan lobus frontalis pada daerah medial otak. Gyrus cingulatus merupakan gyrus yang ada di

16 posterior sulcus cingulatus dan merupakan daerah yang disebut lobus limbic yang sering disebut juga lobus kelima dari hemispherium cerebri. Struktur limbik yang terdiri dari lobus limbik dan struktur subkorticalnya merupakan daerah yang berperan penting dalam pengaturan fungsi visceral dan ekspresi emosional. Sisi midsagital otak juga akan memperlihatkan bagian dari diencephalons, batang otak dan cerebellum secara lebih jelas. Diencephalon akan terlihat sebagai 2 bagian yaitu bagian besar thalamus yang merupakan daerah relai informasi ke korteks cerebri dari daerah lain pada otak dan hypothalamus yang merupakan daerah sempit namun penting dalam pengontrolan homeostasis dan fungsi reproduksi. Pada batang otak, tectum (atap; bagian dorsal dari midbrain) yang terdiri dari coliculus superior dan coliculus inferior, tegmentum (penutup; bagian ventral dari midbrain) dan bagian pons dan medulla juga akan terlihat. Cerebellum yang fungsi utamanya adalah koordinasi motorik, regulasi bosisi tubuh dan keseimbangan juga akan terlihat jelas terutama lapisan korteksnya yang mengandung subtansia grisea terlihat berkelok-kelok membentuk folia. Saraf kranialis Pada batang otak terdapat tempat keluarnya cabang-cabang saraf kranialis, Ada 12 saraf kranialis yaitu: I. N.OIfactorius Serabut saraf sensorik yang merupakan akson dari sel olfactorius yang akan mengirimkan sinyal dari stimulus bau ke bulbus olfactorius II. N. Opticus Serabut saraf sensorik yang merupakan akson dari sel ganglion pada retina yang akan mengirimkan sinyal dari stimulus cahaya ke berbagai neuron di otak seperti nukleus geniculatus lateralis dan coliculus superior. III. N. Oculomotorius Serabut saraf motorik yang badan selnya ada pada nukleus oculomotor di midbrain dan menginervasi otot mata

17 Serabut saraf otonom yang badan selnya ada di nukleus Edinger Westphal di batang otak dan membuat sinapasis dengan neuron yang badan selnya ada di ganglion ciliary dan menginervasi otot konstriktor pupil IV. Throchlearis Serabut saraf motorik yang badan selnya ada pada nukleus throchlearis di midbrain dan menginervasi otot mata V. N. Trigeminus Serabut sensorik yang badan selnya ada di ganglion n V dan mengirimkan sinyal somatosensorik termasuk nyeri ke nucleus spinalis n. V di batang otak Serabut motorik yang badan selnya ada di nukleus motorik n V di pons dan menginervasi otot-otot pada kepala VI. N. Abducens Serabut saraf motorik yang badan selnya ada pada nukleus abducens di midbrain dan menginervasi otot mata VII. N. Facialis Serabut saraf sensorik yang badan selnya ada di nukleus solitarius di batang otak dan menerima stimulus dari sel gustus pada bagian anterior lidah dan rongga mulut Serabut saraf motorik yang badan selnya ada pada nukleus motorik n. VII dan nukleus salivatorius di pons dan menginervasi otot-otot pada kepala VIII. N. Vestibulocochlearis Serabut saraf sensorik yang badan selnya ada di ganglion spiralis yang mengirimkan sinyal dari stimulus bunyi ke nukleus cochlearis pada batang otak Serabut saraf sensorik yang badan selnya ada ganglion vestibularis yang mengirimkan sinyal dari stimulus perubahan posisi kepala ke nucleus vestibularis pada batang otak IX. N. Glossopharyngeus Serabut saraf sensorik yang badan selnya ada di nukleus solitarius dan nukleus ambiguus di batang otak dan menerima stimulus dari sel gustus pada bagian posterior lidah dan rongga

18 mulut serta sensasi dari pharynx Serabut sensorik dari baroreceptor di carotid yang badan selnya ada di nukleus ambiguus di batang otak. X. N. Vagus Serabut saraf sensorik yang badan selnya ada di ganglion n. vagus pada berbagai organ visceral Serabut saraf motorik yang badan selnya ada di nucleus motorik n. X yang menginervasi otot yang berfungsi untuk memproduksi suara dan menelan. XI. N. Accesorius Serabut saraf motorik yang badan selnya ada di nucleus ambiguus dan pada medulla spinalis (columna intermediolateralis) yang menginervasi otot bahu dan leher XII. N. Hypoglossus Serabut saraf motorik yang badan selnya ada pada nucleus n XII di batang otak yang menginervasi otot lidah Sistem ventrikel otak Pada otak juga terdapat ruangan yang disebut ventrikel-ventrikel otak. Ruangan tersebut berisi cairan (liquor cerebrospinalis; LCS) yang terletak di bagian dalam otak depan dan batang otak dan berhubungan dengan canalis centralis pada medulla spinalis. Adanya sistem ventrikel memperlihatkan bahwa otak terbentuk pada masa embryonal dari tuba neuralis dan venrikel otak merupakan lumen tuba neuralis yang berkembang bentuknya. Ventrikel terbesar adalah ventrikel lateralis yang terdapat pada kedua sisi hemispherium cerebri (kiri dan kanan). Ventrikel lateralis dibatasi oleh ganglia basalis pada sisi ventralnya, corpus callosum pada sisi dorsalnya dan septum pada sisi medialnya. Ventrikel ketiga merupakan ruangan sempit pada daerah garis tengah diantara thalamus kiri dan kanan yang berhubungan dengan kedua ventrikel lateralis. Ventrikel ketiga ke arah caudal menjadi aqueductus cerebri yang ada pada midbrain yang kemudian berujung pelebaran ruangan pada pons dan medulla yang dinamakan ventrikel keempat. Ventrikel keempat ke arah caudal menyempit menjadi canalis centralis medulla spinalis. LCS

19 pada system ventrikel diproduksi oleh pleksus choroideus yang terdapat pada ventrikel lateralis, ventrikel ketiga dan ventrikel keempat. LCS mengalir ke ruang subarachnoid (lihat meninges) melalui lubang pada ventrikel keempat. Pada ruang subarachnoid LCS diabsorbsi oleh vilii arachnoid dan kembali ke sirkulasi darah. Meninges Otak dan medulla spinalis diselubungi oleh selaput otak (meninges) yang terdiri dari 3 bagian. Bagian paling luar dinamakan duramater dan merupakan jaringan ikat dengan serabut kolagen yang banyak. Di tengah terdapat arachnoid mater yang kaya dengan pembuluh darah. Sedangkan pada lapisan terdalam yang melekat pada permukaan jaringan saraf terdapat piamater yang tipis. Suplai darah ke otak dan medulla spinalis Otak dan medulla spinalis'divaskularisasi oleh pembuluh darah cabang dari aorta dorsalis yaitu arteria vertebralis yang berasal dari arteria subcalvia dan arteria carotid interna yang merupakan percabangan dari arteria carotis comunis. Arteria vertebralis bersama dengan sepuluh arteria medullaris yang merupakan cabang segmental dari aorta memvaskularisasi medulla spinalis. Otak menerima darah dari dua sumber yaitu arteria carotid interna dan arteria vertebralis. Arteria carotid interna bercabang membntuk 2 cabang utama pada otak yaitu arteria cerebralis anterior dan medial. Arteria vertebral kanan dan kiri bersatu pada daerah dekat pons dan membentuk arteria basilaris pada garis tengah. Arteria basilaris bersatu dengan cabang arteria carotid membentuk circle of Willis. Arteria cerebral posterior berawal dari daerah tersebut disamping dua arteria comunicans anterior dan posterior. Sirkulasi anterior dari kedua cabang utama aretria carotid interna membentuk sirkulasi anterior yang memvaskularisasi otak bagian depan, Sirkulasi posterior yang memvaskularisasi korteks bagian posterior, midbrain dan batang otak berasal dari arteria cerebral posterior, arteria basilaris dan arteria vertebralis.

20 Blood bran barrier Pembuluh darah pada jaringan saraf memiliki keistimewaan karena tidak dapat dilalui oleh moiekul-molekul yang ada pada lumen pembuluh darah. Dinding-dinding kapilernya dibentuk oleh sel endotel yang terhubung dengan zonula occludens (tight junction). Karena itu hanya molekul yang larut dalam lemak yang mampu menembus membran sel endotel dan memasuki jaringan saraf. Namun demikian beberapa molekul penting seperti glukosa memiliki transporter khusus pada membran sel endotel. Sistem saraf tepi Sistem saraf tepi terdiri dari ganglia dan serabut saraf tepi. Ganglia merupakan kumpulan badan sel neuron pada sistem saraf tepi. Ganglion sensorik merupakan ganglion yang berisi neuron sensorik yang memiliki akhiran saraf berupa reseptor di perifer dan mengirimkan impuls aferen ke sistem saraf pusat. Dorsal root ganglion (DRG) merupakan ganglion pada serabut aferennya akan masuk ke medulla spinalis. Nervus cranialis juga memiliki ganglion. Ganglion motorik merupakan kumpulan badan sel neuron di sistem saraf tepi yang berisi neuron motorik yang ada pada sistem saraf otonom. Ganglion ini terutama berada di organ atau berdekatan dengan organ yang dipersarafi. Serabut saraf tepi merupakan kumpulan akson neuron yang badan selnya ada di ganglia sensorik, ganglia otonom maupun pada neuron motorik di medulla spinalis. Kumpulan serabut saraf tersebut membentuk berkas yang disebut fasciculus. Setiap saraf tepi yang berdiameter besar terdiri dari beberapa fasciculi. Satu fasciculus dibungkus oleh jaringan ikat yang dinamakan perineurium. Perineurium disusun oleh beberapa lapis sel-sel pipih yang dinamakan sel perineurial. Pada setiap lapisan sel-sel perineurial membentuk membran tipis yang tidak mudah ditembus oleh cairan ekstraselular karena adanya zonula occludens yang kuat antar sel perineurial. Diantara lapisan-lapisan sel perineurial tersebut terdapat serabut kolagen dan serabut elastis. Di luar fasciculus terdapat jaringan ikat epineurium yang terdiri dari serabut kolagen yang berdiameter besar dengan fibrobalstus yang

21 memproduksinya. Pembuluh darah juga ditemukan pada epineurium. Adanya serabut kolagen yang kuat pada epineurium dan lapisan sel-sel perineurial yang rapat pada perineurium merupakan suatu sawar (barrier) antara serabut saraf didalam fasciculus dengan jaringan di sekitarnya. Di dalam fasciculus, serabut saraf yang diselubungi oleh sel Schwann dikelilingi oleh serabut kolagen dengan diameter yang lebih kecil daripada diameter serabut kolagen pada epineurium. Jaringan ikat di dalam fasciculus dinamakan endoneurium. Di dalam fasciculus juga ditemukan pembuluh darah yang juga dibatasi oleh sel endothelial yang memiliki hubungan zonulla occludens yang kuat dengan sel endothelial lain sehingga merupakan suatu sawar darah dengan jaringan saraf seperti yang terdapat pada otak (blood brain barrier). Degenerasi dan Regenerasi neuron Pandangan klasik menyatakan bahwa neuron merupakan sel yang tidak lagi dapat membelah. Namun penemuan baru menyebutkan bahwa pada sistem saraf individu dewasa pun terdapat sel stem yaitu sel yang memiliki kemampuan membelah dan berdiferensiasi menjadi sel neuron. Bila terjadi kerusakan pada akson, hilangnya hubungan antara akson dengan sel glia akan menyebabkan degenerasi akson dan myelin pada daerah distal dari trauma. Namun pada daerah proksimal tempat trauma terjadi juga perubahan yang bahkan dapat juga melibatkan neuron presinaptika. Sel glia dan sel Schwann memerankan peran penting dalam proses regenerasi neuron. Proliferasi sel glia pada daerah trauma akan menyebabkan timbulnya jaringan parut pada daerah tersebut sehingga akan menghambat timbulnya regenerasi neuron. Pada sistem saraf tepi sel Schwann justru akan mengeluarkan zat yang akan merangsang pertumbuhan akson. Adanya tabung endoneurial yang disusun oleh membrana basalis sel Schwann akan menyebabkan akson dapat memanjang melalui tabung tadi dengan kecepatan beberapa milimeter per hari. Sebagai tambahan adanya kerusakan akson juga akan menyebabkan adanya percabangan pada akson di dekatnya untuk membentuk sinapsis baru dengan sel efektor. Bila suatu akson dapat membentuk hubungan sinapsis baru dengan sel efektor maka neuron

22 tersrbut akan dapat bertahan hidup karena sel efektor juga memberikan sinyal faktor pertumbuhan yang diperlukan oleh neuron Penjalaran sinyal pada sel saraf Neuron pada sistem saraf mampu meneruskan impuls saraf sepanjang aksonnya dan membentuk hubungan dengan neuron lain atau sel efektor dengan suatu hubungan yang dinamakan sinapsis. Hubungan beberapa neuron tersebut membentuk sirkuit saraf. Impuls saraf merupakan perubahan potensial membran yang dapat dijalarkan sepanjang membran akson sehingga menghasilkan perubahan komposisi ionik pada daerah terminal akson. Perubahan tersebut akan menyebabkan pengeluaran molekul sinyal ke ruang ekstraselular yang akan diterima oleh reseptor spesifik pada membran sel target berupa neuron lain atau sel efektor. Potensial membran dan potensial aksi Suatu sel memiliki membran plasma yang membatasi sitoplasma dengan cairan ekstraselular. Pada kedua kompartemen tersebut terdapat ion-ion positif dan negatif. Perbedaan potensial antara sitoplasma dan cairan ekstraselular disebut potensial membran. Pada cairan ektraselular terdapat ion Na + dan CI - yang lebih banyak dibandingkan dengan konsentrasinya pada sitoplasma. Sedangkan ion K + terdapat lebih banyak pada sitoplasma daripada konsentrasinya di ruang ekstraselular. Pada sitoplasma terdapat lebih banyak ion negatif daripada di ruang ekstraselular sedangkan di ruang ekstraselular terdapat lebih banyak ion positif. Potensial membran dihitung dengan rumus V membran = V intraselular V ekstraselular. V ekstraselular dalam perjanjian dianggap sejalu 0. Karena itu potensial membran pada keadaan istirahat akan selalu negatif. Potensial membran istirahat umumnya berkisar antara -60 hingga -70 mv. Pada membran sel neuron terdapat kanal-kanal ion yang dapat menyalurkan ion ke dalam sitoplasma atau keluar ke ruang ekstraselular. Kanal-kanal ion tersebut ada yang selalu terbuka namun banyak pula yang terbuka hanya bila ada suatu stimulus. Pada membran plasma

23 neuron terdapat banyak kanal ion yang akah terbuka bila ada perubahan potensial membran menjadi lebih positif daripada potensial membran istirahat. Salah satu kanal ion tersebut adalah kanal ion Na + yang bila terbuka akan memasukkan ion Na + ke dalam sitoplasma sesuai dengan gradien konsentrasinya (Na + lebih banyak terdapat pada ruang ekstraselular daripada di sitoplasma). Bila ada impuls saraf maka kanal ion Na tersebut akan membuka dan ion Na + masuk ke dalam sitoplasma. Akibatnya konsentrasi ion positif pada daerah tersebut akan bertambah sehingga potensial membran menjadi lebih positif. Keadaan ini disebut sebagai depolarisasi. Pada keadaan ini maka kanal Na + yang tergantung pada potensial membran disebelahnya juga akan membuka sehingga membran disebelahnya juga akan mengalami depolarisasi. Demikian seterusnya sehingga perubahan potensial membran ini akan diteruskan sepanjang akson hingga ke ujung akson. Hal inilah yang disebut sebagai penjaran impuls saraf. Bagaimana potensial membran kembali ke potensial memban istirahat? Ketika terjadi depolarisasi maka kanal ion K + juga akan membuka namun waktunya lebih lambat bila dibandingkan dengan kanal ion Na +. Ketika kanal ion K + terbuka maka ion K + akan keluar ke ruang ekstraselular (ingat gradien konsentrasi). Ketika ion K + keluar maka konsentrasi ion positif di dalam sitoplasma akan kembali seperti pada keadaan istirahat. Keadaan ini disebut sebagai repolarisasi. Mengapa impuls saraf memiliki arah hanya ke ujung akson dan tidak kembali ke badan sel neuron? Kanal ion Na + yang disebut diatas memiliki bagian sitoplasmik yang akan menutupi lubang kanal dari dalam sitoplasma ketika telah terjadi depolarisasi membran. Sehingga walaupun kanal ion ini masih terbuka namun ion Na + tidak akan mampu lagi masuk ke dalam sitoplasma. Pada keadaan tersebut kanal ion Na + ini tidak akan dapat dibuka oleh adanya depolarisasi pada membran di dekatnya sehingga dengan demikian kanal ion Na + yang akan terbuka hanya kanal ion Na + yang ada di arah ujung akson dan bukan kanal ion Na + yang ada di arah badan sel neuron. Setelah terjadi repolarisasi karena keluarnya ion K + maka potensial membran kebali ke keadaan istirahat. Namun demikian konsentrasi ion pada sitoplasma dan cairan ekstraselular masih belum

24 kembali kekeadaan semula. Untuk itu diperlukan suatu molekul transmembran yang akan menukar ion Na + di dalam sitoplasma dengan ion K + di dalam cairan ektraselular sehingga konsentrasi ion dapat kembali kekeadaan istirahat. Molekul transmembran tersebut adalah Na + /K + ATP-ase yang akan memompa 3 ion Na + keluar dan 2 ion K + masuk ke dalam sitoplasma. Akibatnya maka konsentrasi ion Na + akan tetap lebih tinggi di ruang ekstraselular dan konsentrasi ion K + akan lebih tinggi di dalam sitoplasma serta potensial membran dalam keadaan istirahat akan selalu negatif. Impuls saraf pada akson yang diselubungi myelin dapat berlangsung lebih cepat karena myelin berfungsi sebagai insulator. Pada membran akson yang diselubungi myelin tidak terjadi pertukaran ion. Pertukaran ion hanya terjadi pada pada nodus Ranvier saja sehingga impuls saraf seperti meloncat dari nodus Ranvier ke nodus Ranvier berikutnya. Transmisi sinapsis Sebenarnya ada dua macam sinapsis yaitu sinapsis listrik dan sinapsis kimiawi. Sinapsis listrik dibentuk oleh adanya gap junction pada membran neuron presinaptika dan neuron pascasinaptika sehingga sitoplasma kedua neuron tersebut berhubungan satu sama lain. Molekulmolekul kecil dapat melewati porus yang dibentuk oleh gap junction tersebut. Bila terjadi depolarisasi neuron presinaptika maka ion Na + yang meingkat jumlahnya pada neuron presinaptika dapat masuk ke sitoplasma neuron pascasinaptika melalui porus gap junction sehingga mengakibatkan depolarisasi pada neuron pascasinaptika secara langsung. Sinapsis kimiawi merupakan hubungan antara neuron pre dan pascasinaptika yang tidak langsung. Keduanya dipisahkan oleh celah sempit selebar 200 jam yang disebut celah sinaptika. Pada celah inilah terjadi pengeluaran neurotransmitter oleh neuron presinaptika yang akan diterima oleh reseptor spesifik yang terdapat pada membran plasma neuron pascasinaptika. Ketika potensial aksi sampai pada ujung akson maka perubahan potensial membran tersebut akan membuat vesikel

25 sekretorik pergi mendekati membran sinaptika dan kanal ion Ca 2+ terbuka. Ion Ca yang meningkat kadarnya dalam sitoplasma akan merangsang fusi memban vesikel sekretorik berisi neurotransmitter dan pengeluaran neurotransmitter ke celah sinaptika. Sinapsis pada satu neuron dapat berjumlah yang berasal dari neuron - neuron di daerah yang berbeda-beda. Efek yang dihasilkan oleh masing-masing sinapsis dapat berbeda-beda, inhibitorik atau eksitatorik, tergantung dari neurotrnasmiter yang dikeluarkan masing-masing pada celah sinapsis dan reseptor pada membran postsinaptika. Neurotransmiter Ada banyak neurotransmitter yang diproduksi oleh neuron, namun secara kimiawi dapat dibagi menjadi dua bagian besar yaitu peptida dan neurotransmitter molekul kecil. Neurotransmiter molekul kecil dapat dibagi menjadi amine (misalnya dopamine, serotonin) dan asam amino (misalnya glutamat). Neurotransmitter peptida diproduksi pada badan se! neuron dan dikemas dalam vesikel sekretorik dan diangkut ke ujung akson dengan sistem transpor intraselular. Neurotransmiter molekul kecil biasanya diproduksi pada ujung akson dengan bantuan enzim yang juga ditranspor dari badan sel. Setelah dikeluarkan ke celah sinaptika dan berikatan dengan reseptornya neurotransmitter harus segera dihilangkan dari celah sinaptika supaya neuron pascasinaptika dapat segera merespon sinyal selanjutnya. Mekanisme menghilangkan neurotransmitter dari celah sinapsis bervariasi pada setiap macam neurotransmitter namun mekanisme tersebut dapat dikategorikan sebagai pengambilan kembali ke dalam sitoplasma ujung akson atau ke sel glia di sekitarnya, degradasi dengan enzim spesifik atau kombinasi dari kedua proses tersebut.

26 Neurotransmiter Prekursor Sintesis Pengambilan Acetylcholin Choline acetyl Choline Acetyl Acetylcholine CoA Transferase (CAT) Esterase (ACE) Glutamat Glutamine Glutaminase Transporter di akson & glia Catecholamin Tyrosine Tyrosine Transporter (epinefrin, hydroxylase Monoamine norepinefrin oxidase (MAO) dopamine) catechol O- methyltransfera se (COMT) Reseptor neurotransmitter menentukan efek neurotransmitter pada sel pascasinaptika. Setelah dikeluarkan ke celah sinapsis maka neurotransmitter akan berikatan dengan reseptor spesifik pada membran pasca sinapsis. Ikatan antara reseptor dan neurotransmitter akan memicu terjadinya reaksi neuron pasca sinapsis. Neurotransmitter yang ada pada celah sinapsis kemudian akan diinaktifkan dengan beberapa mekanisme dengan bantuan enzim atau diambil ke dalam sitoplasma neuron atau glia dengan melalui molekul transpoter pada membrannya. Dengan demikian maka efek neurotransmitter pada neuron pasca sinpasis hanya terjadi dalam waktu yang terbatas. Reseptor yang berikatan dengan neurotransmitter akan menentukan kanal ion yang mana yang akan terbuka atau tertutup sebagai efek neurotransmitter yang dikeluarkan di celah sinapsis. Dengan demikian suatu neurotransmitter dapat saja menghasilkan efek yang berbeda, inhibitorik atau eksitatorik, bila neuron pascasinaptika mengekspresikan reseptor yang berbeda dan ikatan antara reseptor dan neurotransmitter menghasilkan terbukanya kanal ion yang berbeda pula. Reseptor neurotransmitter dapat dibagi menjadi 2 macam yaitu, ionotropik dan metabotropik. Reseptor ionotropik merupakan reseptor yang sekaligus berfungsi sebagai kanal ion. Ikatan antara reseptor dan

27 neurotransmitter akan membuka (atau menutup) kanal ion. Reseptor metabotropik tidak berfungsi sebagai kanal ion namun ikatan antara neurotransmitter dan reseptornya tersebut akan dapat mempengaruhi terbuka atau tertutupnya kanal ion melalui transduksi sinyal dalam sitoplasma. Beberapa reseptor neurotransmiter akan berikatan dengan protein G heterotrimerik pada sisi sitoplasmiknya setelah reseptor tersebut berikatan dengan neurotransiter pada sisi ekstraselularnya. Ikatan protein G dengan reseptor akan mengaktofkan protein G dan menyebabkan terjadinya pengaktifan enzim efektor yang akan mengkatalisis reaksi pengaktifan second messenger yang kemudian akan menyebabkan terbukanya (atau tertutupnya) kanal ion. Terbukanya (atau tertutupnya) kanal ion akan mempengaruhi potensial membran neuron pasca sinapsis. Bila kanal ion Na + terbuka maka akan terjadi depolarisasi yang bila melewati nilai ambang akan diteruskan hingga ke ujung akson neuron pasca sinapsis tersebut. Dalam hal ini terjadi efek eksitatorik pada neuron pasca sinatik tersebut. Sebaliknya bila efek neurotransmitter adalah menyebabkan tertutupnya kanal Na + atau terbukanya kanal CI" maka neuron pascasinaptika akan sulit mencapai ambang untuk dapat terjadi potensial aksi. Dengan demikian neurotransmitter yang diterima oleh reseptor neuron ini memberikan efek inhibitorik pada neuron pascasinaptika tersebut. Terjadinya potensial aksi pada neuron pascasinaptika akan ditentukan oleh penjumlahan sinyal eksitatorik dan inhibitorik yang diterima oleh neuron pada badan sel dan dendrit yang diintegrasikan pada pangkal akson. Bila penjumlahan sinyal tadi mencapai nilai ambang depolarisasi maka akan terjadi potensial aksi yang dijalarkan hingga ke ujung akson. Sinapsis memiliki plastisitas yang berarti bahwa hubungan sinapsis akan dapat mengalami perubahan sesuai dengan aktifitasnya. Potensial aksi pada neuron pascasinaptika dapat memfasilitasi terjadinya pelepasan neurotransmitter yang dapat berlangsung selama beberapa ratus milidetik atau penghambatan pelepasan neurotransmiter selama beberapa detik. Selain perubahan singkat tersebut pada neuron postsinaptika juga dapat terjadi perubahan yang dapat berlangsung dalam beberapa jam atau hari. Perubahan yang terjadi dapat berupa