BAB II TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Lebah Trigona (Trigona sp.) Indonesia adalah negara yang mempunyai keragaman hayati yang tinggi, baik flora dan fauna. Keanekaragaman ini termasuk jenis serangga yang tersebar di Indonesia. Menurut data Bappenas (1993), serangga yang ada di Indonesia mencapai 250.000 jenis atau sekitar 15% dari keseluruhan biota di Indonesia. Perkembangan serangga yang cepat dapat disebabkan karena Indonesia memiliki iklim tropis yang stabil, dimana secara geografis terletak diantara dua benua dan dua samudera (Primack dkk., 1998). Faktor lainnya disebabkan oleh kesuksesan serangga yang tinggi untuk beradaptasi dengan lingkungannya (Sigit dan Hadi, 2006). Salah satu serangga yang dapat mengtungkan dan membantu kehidupan manusia adalah lebah, termasuk lebah tak bersengat atau lebah Trigona. Lebah Trigona (Trigona sp.) merupakan jenis lebah madu tak bersengat (stingless honey bees) yang dapat ditemukan di wilayah yang beriklim tropis dan beberapa daerah beriklim subtropis. Jenis Trigona yang ada di bumi diperkirakan berjumlah ratusan jenis, namun sulit dibedakan karena kedekatan kekerabatan mereka (Michener, 2007). Menurut Inoue et al. (1985), beberapa variasi organ tubuh dan degradasi warna belum dapat menentukan jenis dari lebah Trigona karena kedekatan sub-generanya. Lebah Trigona (Trigona sp.) belum banyak dikenal oleh masyarakat di Indonesia, karena kurangnya informasi tentang lebah tersebut (Erniwati, 2013). Lebah Trigona dikenal dengan nama lokal seperti lebah klenceng (Jawa), gala-gala dan teuweul (Sunda). Di Bali, lebah jenis ini dikenal dengan nama kele-kele. Menurut Sakagami et al. (1990) di Indonesia terdapat beberapa jenis lebah Trigona yang telah diidentifikasi yaitu Trigona laeviceps, T. itama, T. drescheri, T. apicalis, T. thoracica, dan T. terminata.
Lebah Trigona termasuk dalam kelas Insekta dan famili Apidae, menurut Sakagami (1978), lebah Trigona diklasifikasi sebagai berikut: Kingdom Phylum Class Ordo Family Subfamily Tribe Genus Species : Animalia : Arthropoda : Insecta : Hymenoptera : Apidae : Apinae : Meliponini : Trigona : Trigona laeviceps Gambar 2.1. Jenis lebah Trigona laeviceps (Discovery life, 2014) Lebah Trigona umumnya mempunyai ukuran tubuh berkisar antara 1,8mm- 13,5mm. Tubuh berwarna hitam kegelapan, terdapat sepasang sayap depan dan belakang pada toraks. Pada bagian kepala terdapat mata majemuk, mata ocelli yang berfungsi dalam mengatur sensitifitas cahaya, dan antena yang berbentuk filiform (Salmah, 1983).
Gambar 2.2. Bagian tubuh lebah Trigona: sayap (a: 1. depan; 2. belakang), tungkai belakang lebah (b: 1. jantan; 2. betina; 3. rostellum), sternum VI dengan (c: 1. medioapical), genitalia lebah jantan (d: 1. volsella; 2. sagitta) (e: ujung abdomen lebah Trigona pekerja). (Putra, dkk., 2014) Pada toraks terdapat tiga pasang kaki yang berada, tungkai belakang merupakan ciri khas yang dapat membedakan antara lebah pekerja dengan lebah jantan. Pada bagian tibia tungkai belakang lebah pekerja, terlihat lebih besar dan mempunyai lebih banyak setae dibandingkan dengan tibia tungkai belakang dari lebah jantan yang membulat dan sedikit setae (Gambar 2.2). Setae pada tungkai berfungsi sebagai tempat untuk polen bunga yang akan dibawa ke dalam sarang (Erniwati, 2013). Abdomen lebah Trigona berbentuk oval, pada ujung abdomen lebah jantan terdapat genitalia, yang dijadikan sebagai penciri spesies (Michener, 2007). Lebah Trigona ditemukan bersarang pada tempat-tempat berlubang seperti batang kayu, lubang pohon, dan celah dinding rumah (Sakagami et al., 1983; Michener, 1974). Pintu masuk sarang terbuat dari resin tumbuhan yang bercampur dengan tanah dan lumpur, dengan bentuk dan warna yang berbeda tergantung dari spesies. Sarang merupakan tempat bagi koloni lebah untuk berlindung, menyimpan makanan dan bereproduksi. Struktur sarang lebah Trigona berbeda dengan sarang lebah madu Apis, dimana dalam sarang Trigona tempat penyimpanan polen dan
madu (storage pot) terpisah dengan sel anakan (brood chamber). Sel anakan merupakan tempat ratu bertelur dan tempat anakan berkembang dari fase telur sampai imago. Fase perkembangan lebah Trigona meliputi telur, larva, pupa dan menjadi imago. Setelah menetas menjadi imago, ruang anakan ini tidak bisa digunakan kembali seperti pada sarang lebah Apis (Michener, 2007). Storage pot dan brood chamber diperkuat oleh involucrum yang terbuat dari campuran resin pohon, wax dan tanah (Roubik, 2006). Storage pot merupakan tempat penyimpanan polen dan madu. Storage pot berbentuk bulat atau oval yang dilapisi lilin (wax) yang melekat pada dinding sarang. Lebah pekerja mencari pakan sepanjang hari pada musim berbunga, kelebihan makanan disimpan dalam storage pot. Menurut Gojmerac (1983), semakin banyak madu yang dihasilkan oleh lebah menandakan semakin banyak pula kelimpahan pakan di lingkungan sekitar. Gambar 2.3. Lebah Trigona laeviceps: a. sel anakan, b. larva, c. pupa, d. pejantan muda, f. pejantan dewasa, g. betina muda, h. betina dewasa (Dokumentasi pribadi, 2016) 2.2 Penyebaran Lebah Trigona Lebah tidak bersengat merupakan anggota Insekta dari famili Apidae, yang hidup secara sosial di hutan bersuhu hangat dan lembap (Michener, 1974). Jenis lebah ini dapat ditemukan pada daerah yang bersuhu tropis dan beberapa daerah yang beriklim subtropis di dunia (Michener, 2007). Penyebaran serangga dibatasi oleh faktor-faktor geologi dan ekologi yang cocok, sehingga terjadi perbedaan keragaman jenis serangga. Perbedaan ini disebabkan adanya perbedaan iklim, musim, ketinggian tempat, serta jenis makanannya (Borror and Long, 1998). Lebah
Trigona merupakan jenis lebah yang tidak bersengat (stingless bee). Lebah bersengat lebih dikenal luas, tetapi hasil riset ahli taksonomi menyimpulkan bahwa lebah Trigona justru merupakan lebah tertua yang pernah diketahui (Free, 1982). Lebah, termasuk Trigona berperan sangat penting dalam suatu ekosistem. Lebah dari Tribus Meliponini (Trigona) diketahui sebagai jenis yang berperan sebagai polinator alami untuk vegetasi di Mexico Amerika Selatan (Schwarz, 1948). Tingkah laku lebah Trigona yang kompleks dan keberlimpahannya menjadikannya polinator yang sangat berperan untuk membantu suksesnya polinasi (Michener, 2007). French Guiana merupakan salah satu negara di Amerika Selatan yang mempunyai hutan dataran rendah dengan kepadatan penduduk yang rendah. Dengan vegetasi yang mendukung, lebah Trigona banyak ditemukan di negara ini. Jenis lebah paling umum yang dapat ditemukan adalah Ptilotrigona lurida, Trigona cilipes dan Trigona pallens. Menurut Pauly et al. (2013), jenis lebah Trigona yang ada di French Guiana yang telah teridentifikasi adalah sebanyak 80 jenis. Di benua Afrika terdapat beberapa jenis lebah Trigona. Di Negara Kenya, masyarakat percaya bahwa produk Trigona ini digunakan sebagai bahan obat yang berkhasiat, untuk menyembuhkan demam, sesak dada dan dalam proses penyembuhan luka lebam dan terbakar. Manfaat tersebut mengubah kebiasaan masyarakat dari berburu sarang dan madu menjadi budidaya (bee keeping) dengan metode yang lebih modern. Beberapa jenis lebah Trigona yang telah teridentifikasi di Kenya adalah Meliponula bocandei, Meliponula lendliana dan Meliponula ferruginea (Macharia et al., 2007). Di Benua Asia, jenis lebah Trigona lebih banyak dibudidayakan dengan metode tradisional. Di India misalnya, masyarakat memelihara lebah Trigona dengan menggunakan bambu. Mereka memelihara lebah ini karena madu yang dihasilkan dipercaya sebagai obat dan mempunyai nilai jual tinggi dipasaran (Kumar et al., 2012). Di kawasan Asia Tenggara, lebah Trigona dapat ditemukan dari daerah utara seperti Laos, Thailand, Kamboja, Vietnam hingga di semenanjung Malaysia (Sakagami, 1975). Schwarz (1939), menemukan beberapa jenis lebah Trigona dari
dataran rendah hingga dataran tinggi sampai 2.500 kaki (762 m) di kawasan Gunung Dulit, Kalimantan. Menurut Sakagami et al (1990), keragaman jenis lebah Trigona pada tiap daerah berbeda-beda. Spesies yang paling luas penyebarannya adalah Trigona indipennis, T. laeviceps, diikuti spesies lainnya yaitu T. apicalis, T. fusco-balteata, T-valdezi, T. collina, dan T. terminate. T. laeviceps pertama kali ditemukan di India, menghuni hutan di kawasan Asia dan meluas ke timur sampai Kepulauan Salomon. Di Indonesia sendiri, terdapat beberapa jenis lebah Trigona yang telah teridentifikasi yaitu Trigona laeviceps, T. itama, T. drescheri, T. apicalis, T. thoracica, dan T. terminata. 2.3 Koloni Lebah Trigona Koloni lebah Trigona dalam satu sarang dapat berjumlah ribuan ekor (Michener, 2007). Dalam sebuah koloni terdapat strata, yaitu ratu, lebah pekerja, lebah jantan dan anakan. Ratu bertugas untuk bereproduksi. Pada umumnya satu koloni mempunyai satu ratu dewasa yang aktif untuk bertelur, dan calon ratu (virgin queen) yang dipersiapkan jika ratu mati. Ukuran ratu biasanya lebih besar dibandingkan lebah pekerja dan pejantan. Tubuhnya bulat memanjang dan warnanya lebih pucat atau putih kekuningan (Sihombing, 2005). Ratu memprodruksi pheromone yang berfungsi untuk memikat lebah jantan untuk kawin. Menurut Coville et al. (1986), selain untuk menarik pasangan untuk bereproduksi, pheromone juga dapat digunakan sebagai pengatur aktivitas koloni dan penanda teritori. Dalam sebuah koloni lebah, para pekerja merupakan strata yang penting, dengan jumlah terbanyak pada satu koloni. Lebah ini bertugas untuk mencari pakan. Tubuh lebah pekerja berwarna hitam, mempunyai sayap yang menutupi tubuh dan tungkai yang mempunyai banyak bulu halus (setae). Menurut Gojmerac (1983), kebutuhan total protein dari suatu koloni lebah madu dapat terpenuhi dengan mengkonsumsi polen.
Gambar 2.4. Strata dalam suatu koloni lebah Trigona: a. pejantan, b. pekerja, c. calon ratu (virgin queen), d. ratu lebah (Dokumentasi pribadi, 2016) Selain polen, lebah pekerja juga mengumpulkan resin yang digunakan sebagai bahan untuk memperbaiki sarang dan melindungi sarang dari serangan jamur dan parasit (Wille, 1983). Lebah pekerja yang tidak mengumpulkan makanan, bertugas menjaga telur dan memberi pakan kepada anakan dan ratu. Tugas yang tidak kalah penting yang dilakukan pekerja bersama pejantan adalah menjaga sarang dari serangan musuh. Pertahanan yang dilakukan lebah pekerja yaitu berjaga pada corong pintu masuk untuk menghalau musuh yang datang seperti semut dan tawon (Kumar et al., 2012; Gloag et al., 2008). Morfologi lebah pejantan tidak banyak berbeda dengan pekerja, namun ukuran tungkainya lebih kecil dan membulat dibandingkan lebah pekerja, dan setae pada tibia lebah lebih jarang. Pada tibia belakang lebah pekerja mempunyai setae yang lebih banyak dan kasar dibandingkan lebah jantan (Roubik, 2006). 2.4 Produk Lebah Trigona Trigona dikenal sebagai lebah lokal yang memproduksi madu, royal jeli dan propolis yang bermanfaat bagi manusia. Madu yang dihasilkan oleh lebah pekerja berasal dari nektar yang dihasilkan oleh tumbuhan, berupa cairan yang manis, yang dihasilkan oleh kelenjar nektar tumbuhan. Lebah pekerja mengumpulkan nektar dengan menggunakan proboscis, dan disimpan sementara pada kantong nektar untuk dibawa ke dalam sarang. Lebah pekerja menghisap nektar dan memuntahkannya kembali sambil menambahkan enzim invertase. Enzim ini mengubah sukrosa
menjadi fruktosa dan glukosa (Sihombing, 2005). Menurut Widodo (2011), madu yang dihasilkan lebah pekerja mempunyai kandungan fruktosa yang tinggi, sehingga dapat menghasilkan energi ketika dikonsumsi dan dapat memulihkan tenaga saat mengalami kelelahan. Madu mengandung fruktosa dan kadar air yang rendah. Kadar air yang rendah akan mencegah madu dari kerusakan dalam jangka waktu relatif lama. Madu yang dihasilkan oleh lebah memiliki kandungan vitamin seperti vitamin B1, B2, B3 dan C, serta mineral seperti kalsium, yodium, natrium, besi, dan magnesium (Sihombing, 2005). Madu memiliki beberapa khasiat yang baik untuk kesehatan seperti dapat melancarkan kinerja usus dan ginjal, memperlancar peredaran darah, sebagai obat luka bakar, memperkuat otot jatung dan membantu mencegah penyakit susah tidur (Widodo, 2011). Lebah Trigona mencari makan pada bunga yang sedang mekar untuk mendapatkan polen dan nektar. Polen merupakan alat reproduksi jantan pada tumbuhan yang terletak pada kepala sari. Kebutuhan protein yang diperlukan oleh lebah dapat dipenuhi dari polen yang dikonsumsi. Jika gizinya tidak memiliki protein yang cukup, lebah madu tidak dapat tumbuh dan berkembang dengan baik (Howes, 1979). Kelebihan polen dan nektar yang dikoleksi oleh lebah pekerja disimpan di dalam pot-pot kecil (storage pot) didalam sarang sebagai cadangan makanan. Produk lain yang dihasilkan oleh lebah adalah royal jeli, yaitu cadangan makanan berupa cairan yang akan diberikan kepada anakan terutama calon ratu. Royal jeli berfungsi untuk membantu mempercepat pematangan seksual dan meningkatkan kemampuan reproduksi lebah (Sihombing, 2005). Propolis juga merupakan suatu produk yang dihasilkan oleh lebah Trigona. Propolis merupakan zat lengket yang berwarna gelap yang dikumpulkan dari tumbuhan dicampur dengan lilin dan resin. Bunga, batang, tunas atau getah tumbuhan merupakan sumber bagi lebah untuk menghasilkan propolis (Gojmerac, 1983). Produksi propolis pada Trigona lebih banyak dibandingkan lebah genus Apis. (Singh, 1962). Waktu yang digunakan untuk mengoleksi propolis lebih sedikit dibandingkan dengan waktu yang
digunakan untuk mengoleksi nektar dan polen. Hal ini dikarenakan lebah Apis lebih memprioritaskan mencari makanan untuk koloni. Menurut Angraini (2006), untuk menghasilkan propolis, lebah pekerja perlu mengunjungi banyak tumbuhan untuk mengoleksi getah resin. Sifat lengket yang dimiliki oleh propolis digunakan lebah untuk memperbaiki sarang. Propolis juga digunakan sebagai alat pertahanan dari serangan mikroba dan jamur, karena mengandung senyawa antimikroba. Menurut Krisnawati (2013), propolis dapat membunuh semua mikroba yang mengganggu yang masuk ke dalam sarang seperti bakteri, virus, jamur maupun protozoa. Propolis telah diketahui memiliki khasiat yang berguna bagi kesehatan manusia. Menurut Angraini (2006), propolis mengandung senyawa flavonoid dan fenolat. Warna gelap pada propolis tergantung dari banyaknya kandungan resin pada propolis tersebut. Komponen flavonoid pada propolis lebah Trigona dapat digunakan sebagai bahan antioksidan yang telah diuji secara farmakologi. Menurut Dobrowolski et al., (1991), propolis dapat menjadi bahan obat yang dapat dimanfaatkan sebagai anti mikroba, anti alergi, anti inflamasi dan terapi pada penderita asma dan rhinitis. 2.5 Polen Ketersediaan sumber pakan di lapangan berpengaruh terhadap produksi lebah Trigona. Madu, propolis dan polen (bee bread) merupakan produk yang dihasilkan oleh lebah Trigona yang berasal dari beranekaragam tumbuhan. Keberlimpahan sumber pakan yang tinggi dapat berpengaruh terhadap produksi dari lebah Trigona. Menurut O Toole and Raw (1991), Trigona adalah lebah pencari pakan yang aktif. Pakan trigona berupa polen sebagai sumber protein dan nektar sebagai sumber karbohidrat. Polen yang didapatkan akan disimpan dalam sarang dan digunakan sebagai cadangan makanan koloni (Roubik, 2006). Polen atau serbuk sari merupakan alat reproduksi jantan pada tumbuhan yang terbentuk di dalam ruang serbuk sari (Darjanto dan Satifah, 1990). Menurut Faegri and Iversen (1989), ukuran dari polen sangat bervariasi yaitu dari 5µ hingga lebih dari 200µ. Berdasarkan ukuran polen dapat diklasifikasikan dalam beberapa kategori
yaitu perminutae (PI), minutae (MI), mediae (ME), magnae (MA), permagnae (PA) dan giganteae (GI) (Tabel 2.1) (Erdtman, 1972). Polen memiliki dinding yang berfungsi sebagai pelindung inti sperma. Dinding polen mempunyai dua lapisan yaitu intin (lapisan dalam) dan eksin (lapisan luar). Eksin berfungsi untuk melindungi bagian dalam polen dari tekanan kimia dan fisik dari lingkungan luar, sedangkan lapisan intin merupakan dinding pektoselulosa yang tipis mengelilingi butir polen yang masak (Faegri and Iversen, 1989). Tabel 2.1. Klasifikasi polen berdasarkan ukurannya (Erdtman, 1972). Ukuran Klasifikasi polen polen Sangat Kecil (sporae perminutae; PI) < 10 µ Kecil (sporae minutae; MI) 10-25 µ Medium (sporae mediae; ME) 25-50 µ Besar (sporae magnae; MA) 50-100 µ Sangat Besar (sporae permagnae; PA) 100-200 µ Raksasa (sporae giganteae; GI) > 200 µ Simetri polen dibagi menjadi dua tipe yaitu simetri radial dan simetri bilateral. Simetri radial dimana polen dapat dibagi menjadi dua bidang simetri atau lebih, dan jika memiliki dua simetri maka aksis ekuatorial memiliki panjang yang sama dengan aksis vertikal. Simetri bilateral yaitu polen yang mempunyai bidang simetri vertikal dan aksis ekuatorial yang tidak sama panjang (Erdtman, 1972). Menurut Kapp (1969) bentuk polen ditentukan berdasarkan perbandingan panjang aksis polar (P) dengan diameter equator (E). Butiran polen dengan ekuatorial yang melebar dapat diistilahkan sebagai prolate spheroidal, subprolate, prolate dan perprolate. Sedangkan istilah oblate spheroidal, suboblate, oblate dan peroblate digunakan jika aksis polar kecil (Tabel 2.2).
Tabel 2.2. Kelas bentuk-bentuk polen pada tumbuhan (Erdtman, 1972). Kelas bentuk Index P/E 100.P/E Peroblate < 4/8 < 50 Oblate 4/8 6/8 50 75 Subspheroidal 6/8 8/6 75 133 Suboblate 6/8 7/8 75 88 Oblate spheroidal 7/8 8/8 88 100 Prolate spheroidal 8/8 8/7 100 114 Subprolate 8/7 8/6 114 133 Prolate 8/6 8/4 133 200 Perprolate > 8/4 > 200 2.6 Pengaruh Suhu dan Ketinggian pada Koloni Lebah seperti halnya organisme lain, kehidupannya dipengaruhi oleh biotik dan abiotik. Faktor biotik berupa keanekaragaman tumbuhan penghasil nektar dan polen, serta hama dan penyakit. Faktor abiotik berupa temperatur, kelembapan udara, curah hujan dan lama penyinaran. Faktor lingkungan ini akan mempengaruhi aktivitas hidup, ketersediaan sumber pakan di alam dan perkembangan populasi lebah (Sihombing, 2005). Kesuksesan hidup lebah Trigona di daerah beriklim tropis tidak lepas dari kemampuannya untuk hidup pada rentang suhu luas. Menurut Koneri dkk. (2010), keanekaragaman serangga yang ada saat ini dipengaruhi oleh beberapa faktor, salah satunya adalah ketinggian tempat. Penelitian sebelumnya pada lebah Trigona di Bali, ditemukan bahwa koloni lebah ini dapat hidup dari daerah pantai sampai ketinggian ± 800m dpl (Pratama, 2015). Jenis lebah Trigona yang umum ditemukan di Bali adalah T. laeviceps (Putra, 2015) Lingkungan koloni lebah Trigona pada umumnya adalah tempat yang ternaung, banyak pepohonan dan tidak terlalu tinggi dari tanah. Menurut Siregar dkk. (2011), lebah Trigona menyukai tempat teduh dengan berbagai jenis tumbuhan. Semakin banyak jenis tumbuhan, semakin banyak populasi yang akan berkembang.
Ketinggian tempat (altitudinal) berpengaruh terhadap keanekaragaman organisme akibat dari perbedaan suhu antara dataran rendah dan dataran tinggi. Perbedaan suhu lingkungan dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu siklus seperti siang dan malam, musim kemarau dan hujan. Suhu sangat berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan organisme. Secara garis besar, suhu mempengaruhi proses metabolisme, penyebaran, dan kelimpahan organisme. Suhu berpengaruh terhadap pertumbuhan dan kandungan nutrisi tumbuhan yang akan menjadi sumber makanan bagi organisme herbivora (Buse et al., 1999). Lebah Trigona aktif pada suhu 18 C hingga 35 C. Aktivitas lebah terganggu dan menurun jika kondisi lingkungan lebih rendah atau lebih tinggi dari suhu tersebut (Manuhuwa dkk., 2013). Suhu yang terlalu tinggi, membuat lebah sibuk menjaga koloni khususnya anakan agar tidak mati kepanasan. Sedangkan jika pada suhu yang rendah, aktivitas lebah pekerja menurun sehingga aktivitas pencarian polen dan nektar bisa terhenti. Lebah berkumpul dan bergerombol untuk meningkatkan suhu di dalam sarang. Suhu yang mendekati titik 0 C, dapat membuat lebah berhenti beraktivitas (paralyzed), namun jika suhu sudah kembali normal aktivitas tubuh lebah akan berangsur normal. Aktivitas terbang pada lebah tak bersengat dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu faktor dalam (internal) pada koloni dan faktor luar (eksternal) dari lingkungan. Beberapa faktor yang mempengaruhi aktivitas seperti intensitas cahaya, kelembapan relatif, kecepatan angin, suhu dan hujan. Musim berbunga tumbuhan dan jumlah koloni juga merupakan faktor penting dalam aktivitas terbang lebah (Corbet et al., 1993).