BAB. I PENDAHULUAN Latar Belakang Jagung (Zea mays L.) merupakan salah satu tanaman pangan terpenting yang memiliki peranan strategis dalam pembangunan pertanian dan perekonomian Indonesia, mengingat komoditas ini mempunyai fungsi multiguna, baik untuk pangan, pakan, dan bahan baku industri. Sebagai sumber karbohidrat yang menempati peringkat ketiga di Asia setelah padi dan gandum, serta menempati peringkat kedua di Indonesia setelah padi sangat berperan dalam menunjang ketahanan pangan nasional. Penduduk beberapa daerah di Indonesia, misalnya di Madura dan Nusa Tenggara menggunakan jagung sebagai pangan pokok. Tongkol dan batangnya juga digunakan sebagai pakan ternak; biji jagung dapat diambil minyaknya dan dibuat tepung, yang dikenal dengan istilah tepung jagung atau maizena; dan bahan baku industri. Tongkol jagung kaya akan pentosa, yang dipakai sebagai bahan baku pembuatan furfural. Jagung yang telah direkayasa genetika juga sekarang ditanam sebagai penghasil bahan farmasi. Kurun waktu lima tahun terakhir, kebutuhan jagung untuk bahan baku industri pakan, makanan, dan minuman terus meningkat berkisar antara 10% - 15% per tahun. Ditambah lagi akibat konsumsi jagung yang meningkat untuk pengembangan bioetanol terutama di Amerika Serikat (AS) yang juga produsen jagung dunia, harga jagung dunia melonjak mencapai 200 dolar AS per metrik ton atau naik sekitar 50%. Sumbangan jagung terhadap pendapatan domestikasi bruto (PDB) terus meningkat setiap tahun, sekalipun saat krisis ekonomi. Pada tahun 2000, kontribusi jagung sebesar 9,4 trilyun rupiah dan pada tahun 2003 meningkat secara tajam menjadi 18,2 trilyun rupiah. Kondisi demikian mengindikasikan besarnya peranan jagung dalam memacu m pertumbuhan subsektor tanaman pangan dan pertanian serta perekonomian nasional secara umum (Departemen Pertanian, 2006). Salah satu jenis jagung yang akhir-akhir ini permintaannya semakin meningkat adalah al jagung manis (Zea mays L. var. saccharata) atau sweet corn. Jagung manis banyak disukai oleh konsumen karena rasanya yang manis, biasanya dipanen muda untuk dikonsumsi sebagai jagung rebus, bakar maupun jagung sayur. Kebutuhan
jagung manis terutama untuk konsumsi di daerah perkotaan, super market, dan daerah pinggiran perkotaan yang mendukung pariwisata, sementara limbah jagung segar setelah panen sangat bermanfaat bagi petani sebagai tambahan hijauan pakan ternak. Di pasaran lokal permintaan terhadap jagung manis terus meningkat mencapai 1-1,5 ton/hari, sedangkan permintaan dari pasar di wilayah Jakarta dan Batam bahkan bisa lebih dari 1,5 ton/hari. Permintaan jagung manis terus meningkat baik permintaan dalam negeri juga permintaan untuk ekspor ke luar negeri. Peningkatan ini dikarenakan pemanfaatan jagung manis sebagai makanan selingan, jagung sayur maupun untuk bahan baku industri. Pengembangan bioetanol membawa dampak pada peningkatan kebutuhan jagung dunia. Bahan baku bioetanol menggunakan amylase dan glukoamilase dari jagung manis. Peningkatan permintaan pasar jagung manis juga karena adanya perbaikan kadar gula dalam kultivar-kultivar jagung manis. Adanya peningkatan kadar gula karena hasil dari perbaikan gen-gen yang menyebabkan rasa manis pada jagung. Jagung manis diperoleh dari jagung biasa yang mengalami mutasi resesif secara spontan, mutasi ini dapat mengendalikan konversi gula menjadi pati dalam endosperm. Karakter biji berkerut dan transparan, dengan kandungan gula yang tinggi dan kandungan pati yang rendah pada endosperm (Tracy, 1997). Jagung manis mengakumulasi gula sekitar dua kali (sekitar 12%) dan 8-10 kali lebih dapat larut dalam air dibanding jagung normal yang masih muda. Jagung manis mengandung kadar gula yang relatif tinggi, rasa manis disebabkan oleh tiga gen utama yaitu gen sugary (su), sugary enhancer (se), dan shrunken (sh2). Kultivar jagung manis yang mengandung gen su, menghasilkan jumlah gula yang tinggi, tetapi terjadi perubahan gula menjadi pati secara cepat setelah panen jika tongkol tidak berada dalam temperatur yang dingin. Kultivar jagung manis yang mengandung gen se, menghasilkan jumlah gula lebih tinggi dibanding kultivar yang mengandung gen su. Kultivar yang mengandung gen se juga akan mengkonversi gula menjadi pati seperti jagung manis normal, tetapi prosesnya lebih lama setelah panen karena kandungan gulanya lebih tinggi. Kultivar jagung manis yang mengandung gen sh 2, tidak langsung mengkonversi gula menjadi pati dan oleh karena itu setelah panen rasa manisnya bertahan untuk suatu waktu yang sangat panjang. Sekarang ini, beberapa Pemulia jagung sedang meneliti 2
kombinasi-kombinasi gen mana yang memberikan kandungan gula yang lebih tinggi (Cobbledick OMAF, 1997). Jagung manis belum ditanam secara luas di Indonesia, padahal permintaan jagung manis semakin meningkat setiap tahun. Namun demikian, menurut Data Pusat Statistik (BPS) menunjukkan bahwa produksi jagung manis Indonesia periode 2001-2005 01 belum dapat mencukupi kebutuhan konsumsinya (BPS, 2006). Hal ini dikarenakan jumlah varietas jagung manis yang beredar di Indonesia masih terbatas sehingga harga benihnya mahal, dan umumnya tidak tahan penyakit bulai. Harga benih yang mahal tersebut disebabkan karena umumnya varietas yang beredar dirilis oleh perusahaan swasta, dimana materi genetiknya merupakan hasil introduksi, dan belum ada pesaing dalam negeri. Varietas jagung manis yang beredar diantaranya adalah al Manis Madu, Biji Mas, Chia Thai Seed (varietas bersari bebas), Sweet Boy, Bonansa, S & G, Thai Super Sweet (Hibrida). Berdasarkan uraian di atas tampak bahwa permintaan jagung manis akan terus meningkat, sementara itu kemampuan produksi masih rendah dan mahalnya harga benih jagung manis. Oleh karena itu produksi jagung manis perlu ditingkatkan untuk memenuhi kebutuhan jagung manis tiap tahunnya. Namun upaya peningkatan produksi jagung selama ini menghadapi beberapa kendala, di antaranya adalah gangguan hama dan penyakit. Di negara-negara tropik dan sub tropik selain kekeringan, hama dan penyakit tanaman jagung merupakan salah satu penghambat utama yang mengganggu stabilitas produksi. Pengaruh suatu penyakit terhadap hasil jagung cukup bervariasi, ada yang serangannya berat sampai menimbulkan puso (100% terserang) dan ada yang serangannya ringan. Selain itu intensitas dan keberadaan penyakit bervariasi dari waktu ke waktu dan dari satu ekosistem ke ekosistem lainnya, serta tergantung pula pada sifat patogen. Salah satu penyakit yang banyak menurunkan hasil tanaman jagung adalah penyakit bulai atau downy mildew. Penyakit ini disebabkan oleh jamur Peronosclerospora maydis yang menyerang daun jagung, dan dapat menimbulkan kehilangan hasil sampai 100% (Shurtleff 1980; Subandi et al. 1996). Epidemi penyakit bulai yang disebabkan oleh P. maydis di daerah Lampung pertama kali terjadi tahun 1973, mengakibatkan penurunan hasil jagung cukup drastis pada 3
tahun-tahun berikutnya. Dari tahun 1973 sampai 1979 terjadi penurunan produksi berturut-turut sebesar 115, 92, 19, 44, 62, 55, dan 70 ribu ton (Sudjadi 1992). Usaha-usaha pengendalian penyakit pada dasarnya adalah cara-cara mengendalikan perkembangan patogen, memanfaatkan inang dan lingkungan untuk memperkecil akibat yang ditimbulkan patogen sehingga mencapai suatu titik di bawah ambang ekonomi dengan kerugian yang dapat diabaikan (Sudjadi 1992). Beberapa cara pengendalian penyakit bulai adalah penanaman kultivar tahan, pengaturan waktu tanam, sanitasi dan perlakuan benih dengan metalaksil. Perakitan kultivar unggul yang tahan terhadap penyakit dapat dilakukan dengan beberapa cara, antara lain dengan melakukan hibridisasi atau persilangan. Persilangan merupakan salah satu upaya untuk menambah variabilitas genetik dan memperoleh genotipe baru. Genotipe baru yang telah diperoleh diseleksi lagi untuk memperoleh genotipe yang lebih baik dan lebih unggul. Sejauh ini, para pemulia tanaman menggunakan marka morfologi dalam seleksi maupun persilangan. Namun ekspresi marka morfologi dipengaruhi oleh kondisi lingkungan dan kadang-kadang juga dipengaruhi oleh adanya interaksi epistatik dan pleiotropik. Hal ini mengakibatkan sulitnya memperoleh data yang bisa dipercaya. Oleh karena itu data karakterisasi secara morfologi harus didukung oleh karakterisasi secara molekuler. Kemajuan yang pesat di bidang biologi molekular tanaman akhir-akhir ini telah memecahkan permasalahan di atas. Marka molekuler yang terkait erat dengan sejumlah karakter yang memiliki nilai ekonomi penting telah berhasil dikembangkan. Keadaan ini memungkinkan adanya seleksi tidak langsung dari suatu sifat yang diinginkan in yaitu dengan hanya menguji pada tingkat bibit. Hal ini memberikan efisiensi i dari segi waktu, sumber daya maupun energi yang sebenarnya dibutuhkan untuk memelihara suatu populasi yang besar selama beberapa generasi dan juga untuk memperkirakan parameter-parameter yang digunakan dalam proses seleksi secara langsung. Pemanfaatan marka DNA sebagai alat bantu seleksi Marker Assisted Selection (MAS) lebih menguntungkan dibandingkan dengan seleksi secara fenotipik. Seleksi dengan bantuan marka molekuler didasarkan pada sifat genetik tanaman saja, tidak dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Dengan demikian, kegiatan pemuliaan tanaman 4
menjadi lebih tepat, cepat, dan relatif lebih hemat biaya dan waktu. Seleksi berdasarkan karakter fenotipik tanaman di lapang memiliki beberapa kelemahan seperti yang disarikan oleh Lamadji et al. (1999), di antaranya memerlukan waktu yang cukup lama, kesulitan memilih dengan tepat gen-gen yang menjadi target seleksi untuk diekspresikan pada sifat-sifat morfologi atau agronomi, rendahnya frekuensi individu yang diinginkan yang berada dalam populasi seleksi yang besar, dan fenomena pautan gen antara sifat yang diinginkan dengan sifat tidak diinginkan sulit dipisahkan saat melakukan persilangan. Dari sejumlah marka molekuler, marka mikrosatelit atau SSRs (Simple Sequence Repeats) telah dikenal secara luas banyak memberikan harapan dalam studi keragaman genetik dan penampilannya yang kodominan sehingga dapat mengidentifikasi genotipe homozigot dan heterozigot dalam populasi. Selama ini Balai Penelitian Tanaman Serealia (Balitsereal) belum pernah merilis varietas jagung manis, oleh karena itu untuk memperoleh varitetas jagung manis hasil rakitan Balitsereal maka dilakukan persilangan antara jagung manis varietas Thai supersweet dengan galur-galur koleksi Balitseral yaitu Mr4, Mr11, Mr12 dan Mr14. Keempat galur diketahui tahan terhadap penyakit bulai, mempunyai daya gabung yang baik dan berasal dari populasi yang beda. Galurgalur tersebut disilangkan dengan jagung manis melalui silang balik (back cross) sebanyak empat generasi dan silang diri (selfing) selama empat generasi. Persilangan dilakukan untuk memasukkan gen kemanisan dan mengembalikan karakter-karakter unggul yang ada pada masing-masing galur. Galur-galur jagung manis yang sudah diperoleh dilakukan analisis kekerabatan berdasarkan karakter genotipe memanfaatkan marka SSRs, berdasarkan karakter morfologi, dan korelasinya untuk mengetahui apakah galur-galur tersebut mempunyai kemiripan genetik yang rendah atau jauh. Menurut Pabendon et al. (2005), galur Mr4 mempunyai kemiripan genetik yang rendah dengan galur Mr14 yaitu sekitar 0,27, yang berarti kedua galur memiliki hubungan genetik yang jauh sehingga jika disilangkan akan berpotensi menghasilkan turunan yang baik. Penelitian mengenai analisis korelasi kekerabatan berdasarkan data genotipe memanfaatkan marka SSRs dan morfologi pada jagung belum banyak dilakukan di Indonesia, terutama pada jagung manis. 5
Galur-galur jagung manis yang diperoleh juga dilakukan analisis daya gabung sebagai penyaringan untuk mendapatkan calon tetua dalam persilangan dialel. Penelitian mengenai daya gabung pada jagung telah dilaksanakan oleh (Beck et al. 1990; Crossa et al. 1990; Vasal et al. 1992; Kang et al. 1995; Kim dan Ajala 1996; Wang et al. 1999; Mickelson et al. 2001; Betrán et al. 2002; Revilla et al. 2002; Betrán et al. 2003; Bhatnagar et al. 2004; Long et al 2004; Menkir dan Ayodele 2005) 0 dan tanaman yang lain (Boye-Goni and Marcarian 1985; Nienhuis dan Singh 1986; Borges 1987; Tenkouano et al. 1998; Hartman and St. Clair 1999) pada berbagai karakter yang berbeda. Berdasarkan uraian di atas dipandang perlu untuk melakukan penelitian Analisis Jarak Genetik Berdasarkan Marka SSRs (Simple Sequence Repeats) dan Morfologi serta Analisis Daya Gabung untuk Pembentukan Hibrida Jagung Manis (Zea mays L. var. saccharata) sebagaimana bagan alir penelitian pada Gambar 1. Tujuan Penelitian 1. Mendapatkan galur-galur jagung manis tahan terhadap penyakit bulai, 2. Memperoleh informasi kekerabatan galur jagung manis berdasarkan keragaman genetik memanfaatkan marka SSRs, dan korelasinya dengan penampilan morfologi. 3. Memperoleh informasi nilai daya gabung umum galur-galur jagung manis, yang akan dijadikan tetua dalam persilangan dialel. 4. Mendapatkan informasi nilai daya gabung umum, daya gabung khusus galur jagung manis, dan nilai heterosis hibrida jagung manis. 5. Mendapatkan satu atau lebih calon hibrida silang tunggal yang mempunyai potensi hasil tinggi dan tahan penyakit bulai Hipotesis 1. Jarak genetik berdasarkan karakter genotipe berkorelasi dengan jarak taksonomi berdasarkan karakter morfologi jagung manis. 2. Terdapat galur jagung manis yang memiliki jarak genetik cukup jauh dan tingkat keragaman genetik cukup besar berdasarkan marka SSRs. 6
3. Terdapat galur jagung manis yang memiliki nilai daya gabung, nilai heterosis tinggi, dan tahan terhadap penyakit bulai (downy mildew) sebagai kandidat tetua pembentukan hibrida. 4. Hibrida potensial diperoleh dari pasangan tetua kelompok heterotik yang berbeda Diagram Alir Penelitian Kegiatan penelitian secara keseluruhan meliputi beberapa tahapan yaitu: 1. Analisis keragaman genetik galur-galur jagung manis (Zea mays L. var. saccharata) berdasarkan marka SSRs (Simple Sequence Repeats) dan morfologi. 2. Evaluasi daya gabung umum galur-galur jagung manis (Zea mays L. var. saccharata) menggunakan silang puncak. 3. Evaluasi daya gabung galur jagung manis (Zea mays L. var. saccharata) dan heterosis hibridanya menggunakan persilangan diallel. Diagram alir penelitian disajikan pada Gambar 1. 7
POPULASI DASAR Mr4 x JM Mr11 x JM Mr12 x JM Mr14 x JM Mr4 x F 1 Mr11 x F 1 Mr12 x F 1 Mr14 x F 1 BC4F 4 BC4F 4 BC4F 4 BC4F 4 Penelitian 1. Analisis Keragaman Genetik - Marka SSRs - Morfologi - Gabungan SSRs dan morfologi Penelitian 2. Analisis Daya Gabung Umum - Daya hasil - Ketahanan Penyakit Bulai Penelitian 3. Analisis Daya gabung dan Heterosis - Daya hasil - Ketahanan Penyakit Bulai Informasi DG, Galur JM Tahan P. Bulai, Calon Tetua Hibrida harapan Keterangan: - JM = varietas jagung manis. - P. Bulai = Penyakit bulai Gambar 1 Bagan alir kegiatan penelitian 8
Dari peneltian 1 diperoleh pengelompokan galur jagung manis berdasarkan karakter genotipe memanfaatkan marka SSRs, dan pengelompokan galur berdasarkan kemiripan morfologi. Galur jagung manis yang terseleksi memiliki jarak genetik jauh digunakan pada percobaan 3. Pada penelitian 2 dilakukan evaluasi daya gabung umum galur-galur jagung manis (Zea mays L. var. saccharata) menggunakan silang puncak. Informasi yang diperoleh pada percobaan ini adalah nilai efek daya gabung umum (DGU), dan galur jagung manis yang tahan penyakit bulai. Galur jagung manis yang terseleksi, dibandingkan dengan hasil percobaan 1 yang memiliki jarak genetik yang jauh. Hasil percobaan digunakan pada percobaan 3. Pada penelitian 3 dilakukan evaluasi daya gabung galur jagung manis (Zea mays L. var. saccharata) dan heterosis hibridanya menggunakan persilangan diallel. Informasi yang diperoleh pada percobaan ini adalah nilai efek daya gabung khusus galur jagung manis sebagai tetua pembentukan varietas hibrida jagung manis dan nilai i heterosisnya. Secara keseluruhan, sasaran yang ingin dicapai dalam penelitian ini adalah diperoleh informasi mengenai daya gabung pada galur jagung manis, galur jagung manis yang tahan penyakit bulai, dan hibrida silang tunggal yang mempunyai hasil tinggi dan tahan terhadap penyakit bulai yang disebabkan oleh Peronosclerospora maydis. 9