TINJAUAN PUSTAKA Botani Tanaman berikut: Tanaman Pisang adalah tanaman buah berupa herba dengan klasifikasi sebagai Kindom Divisio Sub Divisio Class Family Genus Species : Plantae : Spermatophyta : Angiospermae : Monocotyledonae : Musaceae : Musa : Musa sp. (Ngarho, 2009). Pohon pisang berakar rimpang dan tidak mempunyai akar tunggang. Akar ini berpangkal pada umbi batang. Sementara pada bagian bawah bonggol terdapat perakaran serabut yang lunak. Akar terbanyak berada dibagian bawah tanah. Akar ini tumbuh menuju bawah sampai kedalaman 75-150cm, sedang akar yang berada di bagian samping umbi batang tumbuh kesamping atau mendatar. Dalam perkembangannya akar samping bisa mencapai 4-5 m (Satuhu dan Supriyadi, 1991). Morfologi tanaman dapat tampak jelas melalui batangnya yang berlapis-lapis. Lapisan pada batang ini sebenarnya dasar dari pelepah daun yang dapat menyimpan banyak air (sukulenta) sehingga lebih dapat disebut batang semu (pseudosterm). Batang pisang sesungguhnya terdapat di dalam tanah yaitu yang sering disebut bonngol. Pada
sepertiga bagian bonggol sebelah atas terdapat mata calon tumbuh tunas anakan. ( Sunarjono, 2004). Daun pisang letaknya tersebar, helaian daun berbentuk lanset memanjang. Pada bagian bawahnya berlilin. daun pisang mudah sekali robek atau terkoyak oleh hembusan angin yang keras karena tidak mempunyai tulang-tulang pinggir yang menguatkan daun (Satuhu dan Supriyadi, 1991). Bunga pisang berupa tongkol yang disebut jantung. Bunga ini muncul pada primordia yang terbentuk pada bonggolnya. Bunga pisang terdiri dari beberapa lapisan yang disebut dengan seludung yang umumnya berwarna merah tua. Diantara lapisan seludung bunga tersebut terdapat bakal buah yang disebut sisiran tandan. Setiap sisiran tandan terdiri dari beberapa buah ( Sunarjono, 2004). Fusarium oxysporum f.sp. cubense Biologi jamur Fusarium oxysporum f.sp. cubense Menurut Alexopoulus and Mims (1979) jamur Fusarium diklasifikasikan sebagai berikut: Kingdom Divisio Sub divisio Class Ordo Family Genus Species : Fungi : Eumycota : Deuteromycotina : Deuteromycetes : Moniliales : Tuberculariaceae : Fusarium : Fusarium oxysporum f.sp. cubense. (E.F. Smith) Snyder, Hansen
Koloni pada media mencapai diameter 3,5-5,0 cm. miselium tampak jarang atau banyak seperti kapas, kemudian menjadi seperti beludru, berwarna putih dan biasanya agak keunguan yang tampak lebih kuat pada permukaan medium (Gandjar dkk, 1999). Konidiofor bercabang cabang biasanya 1 sampai 3 sel cabang yang membentuk lingkaran. Konidium hialin dan bersekat satu terbentuk pada cabang utama atau cabang samping. Mikrokonidium hialin, lonjong atau tegak memanjang berukuran 5-7 x 2,5-3 µm. Makrokonidium hialin, berbentuk sabit, bertangkai kecil memiliki sekat 3 sampai 5 tetapi kebanyakan bersekat 4, berukuran 22-36 x 4-5 µm. klamidospora bersel satu bulat atau menjorong terbentuk di tengah hifa pada makrokonidium (Weber, 1973). Hifa dari jamur ini terdapat di bagian sel dan antar sel jaringan tanaman inang. Jumlah hifa banyak pada seluruh pembuluh, kemudian menyebar dengan sistem beragam dan akhirnya menginfeksi pada bagian pangkal akar (Mehrotra, 1983). Gambar 1: Fusarium oxysporum f.sp. cubense Sumber gambar: Padil 2009 Konidium Fusarium oxysporum f.sp. cubense berkembang menjadi klamidospora. Pada tanah yang terinfeksi berat dan berdrainase jelek penyakit lebih cepat berkembang dibandingkan pada tanah yang berdrainase baik. Pemupukan yang tepat serta drainase yang baik dapat menekan perkembangan penyakit (Stover, 1970). Klamidospora biasanya berada pada jaringan yang membusuk atau di dalam tanah dan akan terangsang berkecambah bila terdapat perakaran tanaman pisang.
Setelah berkecambah miselium akan menghasilkan konidia dalam waktu 6-8 jam, sedang klamidospora terbentuk dalam waktu 2-3 hari. Di dalam jaringan pembuluh tanaman, jamur tumbuh dan masuk kejaringan parenkim yang berdekatan dan menghasilkan sejumlah besar konidia dan klamidospora. Konidia ini dapat berkembang menjadi klamidospora yang dapat kembali masuk ke dalam tanah ketika jaringan yang terinfeksi mati dan membusuk. Klamidospora ini tetap hidup dan bertahan dalam jangka waktu yang cukup lama di dalam tanah. siklus penyakit akan berulang bila klamidospora ini berkecambah dan tumbuh kembali baik sebagai saprofit atau menyerang tanaman inang (Lubis dan Pinem, 2004). Gejala serangan Perkembangan gejala dimulai dengan terjadinya perubahan warna yaitu menguningnya bagian pinggir daun. Perubahan warna dimulai dari pinggir dan menyebar keseluruh permukaan daun. Pada gejala tingkat awal salah satu daun yang masih muda bagian bawah yang pertama mengalami perubahan warna dan merambat ke bagian atas (Frohlich and Rodewaid, 1970). Patogen menyerang jaringan akar yang luka atau terinfeksi. Batang yang terserang akan kehilangan banyak cairan dan berubah warna menjadi kecoklatan, tetapi bagian bawah daun menjadi kuning tua atau layu, merambat ke bagian dalam secara cepat sehingga seluruh permukaan daun menguning. Tangkai daun patah pada bagian pangkalnya yang berbatasan dengan batang palsu. Kadang-kadang lapisan luar batang palsu terbelah mulai dari permukaan tanah (Ditlin, 2009). Gejala yang paling khas adalah gejala dalam. Jika pangkal batang dibelah membujur, terlihat garis-garis coklat atau hitam menuju ke semua arah, dari batang (Bonggol) ke atas melalui jaringan pembuluh ke pangkal daun dan tangkai. Perubahan
warna pada berkas pembuluh paling jelas tampak pada batang. Berkas pembuluh akar biasanya tidak berubah warna, namun sering sekali akar tanaman sakit berwarna hitam dan membusuk (Semangun, 1996). A B Gambar 2: A Gejala serangan Fusarium oxysporum f.sp. cubense Pada Daun B. Gejala serangan Fusarium oxysporum f.sp Pada Bonggol Sumber gambar: Padil 2009 Faktor Yang Mempengaruhi Perkembangan Penyakit Penyakit layu Fusarium lebih merugikan pada tanah aluvial yang asam. Pada umumnya di tanah geluh yang bertekstur ringan atau tanah geluh berpasir penyakit dapat meluas dengan lebih cepat. Jenis jenis pisang mempunyai ketahanan yang berbeda. Di Amerika tengah penyakit menjadi sangat cepat merusak setelah jenis Gros Michael yang sangat rentan dibudidayakan secara besar-besaran tetapi berkurang setelah diganti dengan jenis Cavendish yang tahan. Di Taiwan jenis Cavendish sangat rentan terhadap ras 4. di Jawa Timur penyakit lebih benyak terdapat pada jenis Ambon, Raja dan Agung (Semangun, 1996). Penyebaran Konidia dari Fusarium Oxysporum f.sp cubense dipengaruhi oleh sisa-sisa akar tanaman yang terserang, saluran irigasi dan terbawanya tanah yang terinfeksi oleh banjir (Frohlich and Rodewaid, 1970).
Radopholus similis Klasifikasi nematoda Radopholus similis Menurut Brown et al (1975) nematoda Radopholus similis diklasifikasikan sebagai berikut: Kingdom Phylum Class Ordo Family Genus Species : Animalia : Aschelminthes : Nematoda : Tylenchida : Pratylenchidae : Radopholus : Radopholus Similis Coob Radhopolus similis terdapat secara luas di daerah tropik dan sub tropik, merupakan patogen penting pada pisang pada daerah penanaman pisang. Nematoda ini berbentuk seperti cacing, panjang 0,65 mm dan lebar 25µm. Nematoda ini hidup dan bereproduksi di dalam rongga korteks akar. semua larva dan dewasa dapat menginfeksi akar (Sugiharto, 1983). Apabila diperlakukan dengan panas secara hati-hati, maka nematoda yang mati tubuhnya akan lurus atau sedikit melengkung pada bagian ventral. Tedapat adanya tanda sexual dimorfisme pada bagian anterior (Luc et al., 1995).
Gambar 3: A. Radopholus similis setelah dibiakkan dari media wortel B. Radopholus similis Betina Sumber: Marin et al 1998. Morfologi Betina Panjang 0,52-0,88 mm. kepala lebih rendah membulat, lurus atau sedikit berlekuk dengan kontur tubuh. Kerangka kepala mengalami skloritisasi kuat, stylet dan esofagusnya tumbuh sempurna. Vulva terdapat pada bagian tegah tubuh antara 50-70% biasanya 55-65% ekor memanjang dengan bentuk krucut dengan panjang sekitar 60 µm (Siddiqi, 1986). Jantan Panjang nematoda jantan rata-rata 0,58 mm dan mengalami degenerasi, esofagus dan styletnya tidak berkembang sempurna. Kepala nematoda jantan berbentuk membulat dan berlekuk yang sangat berbeda dengan betina. Mempunyai testis tunggal dan bursa meluas sampai dua per tiga ekor (Dropkin,1992). Panjang spikula 18-22 µm berbentuk slindris dan melengkung. Ekor memanjang berbentuk krucut dan melengkung ke arah ventral dan pembungkus bursa antara 2-3 atau lebih (Shurtleff and Averre III, 2000). Biologi dan Siklus Hidup Radopholus Similis adalah spesies nematoda endoparasitik yang berpindahpindah yang mampu menyelesaikan daur hidupnya di dalam jaringan korteks akar. Nematoda betina bertelur untuk menhasilkan populasi baru selama melakukan perpindahan. Nematoda ini ditemukan pada semua tingkatan perkembangan akar tanaman dan pada tanah di sekitar perakaran pisang (Shurtleff and Averre III, 2000).
Histopatologi akar tanaman pisang yang terserang Radopholus similis telah diteliti oleh Blake (1961,1966) dan Loos (1962). Penetrasi nematoda tersebut ke dalam akar, biasanya terjadi di dekat dengan ujung akar, tetapi nematoda tersebut dapat melakukan serangan di seluruh panjang akar. Nematoda betina dan larva merupakan stadium yang infektif, sedangkan yang jantan secara morfologi mengalami degenerasi (tidak mempunyai stylet) dan mungkin tidak bersifat parasitik. Setelah masuk ke dalam jaringan akar tanaman pisang nematoda tersebut menempati ruang-ruang interseluler di parenkim dan korteks tempat nematoda tersebut memperoleh makanannya yaitu sitoplasma, sel-sel yang berada di dekatnya dan menimbulkan rongga-rongga yang kemudian menjadi satu membentuk saluran-saluran di dalam jaringan tersebut. Invasi ke dalam stele tidak pernah dijumpai walaupun akar terserang berat. Perpindahan dan peletakkan telur dipengaruhi oleh faktor makanan, misalnya nematoda betina berpindah tempat dari luka pada akar untuk mencari jaringan akar sehat. Di dalam jaringan yang terinfeksi nematoda betina meletakkan telur. Daur hidupnya dari telur ke telur generasi berikutnya membutuhkan waktu 20 sampai 25 hari pada suhu berkisar 24 0 C sampai 32 0 C (Luc et al., 1995). Nematoda betina menghasilkan 4 5 butir telur setiap hari selama 10-12 hari. Telur menetas 8 sampai 10 hari dan stadia juvenile secara keseluruhan memerlukan waktu 10 sampai 13 hari. Ada empat stadia juvenile, juvenile 1 berkembang di dalam telur kemudian berganti kulit dan menetas menjadi juvenile 2, juvenile 2 berganti kulit menjadi juvenile 3, juvenile 3 berganti kulit menjadi juvenile 4 dan juvenile 4 berganti kulit menjadi nematoda dewasa (Marin et al., 1998).
Gambar4:Siklus hidup Radopholus similis Sumber: Marin et al 1998. Gejala Serangan Gejala kerusakan yang paling jelas akibat serangan Radopholus Similis pada pertanaman pisang ialah rebahnya batang pisang atau mudahnya tanaman dicabut khususnya pada waktu tanaman berbuah, tetapi terdapat tingkat berat kerusakan tersebut yaitu dari makin panjangnya pertumbuhan vegetatif sampai barkurangnya berat tandan secara drastis. Hal tersebut menunjukkan terdapat dua tipe kerusakan yang dapat ditimbulkan pada pertanaman pisang yaitu mempengaruhi tegak berdirinya tanaman pisang dan yang belum diketahui dengan pasti ialah kemampuan menyerap air dan hara (Luc et al., 1995). Radopholus Similis disebut nematoda penggurus sehubung dengan prilakunya di dalam akar. Di akar masuk kedalam parenkim korteks tempat nematoda bergerak aktip dan merusak sel-sel sambil makan. Rongga makin berkembang dan membesar, tetapi tidak memotong endodermis. Timbul luka berwarna coklat merah pada seluruh korteks.
Pangkal akar tanaman pisang rusak dan terjadinya kematian sel-sel pada akar (Dropkin, 1991). A B Gambar 5: A. Rebahnya Batang Pisang Akibat Serangan Radopholus similis B. Terjadinya Diskolorisasi Akar Akibat Serangan Radopholus similis Sumber: Marin et al 1998. Sinergi Radopholus Similis dan Fusarium oxysporum f.sp. cubense Nematoda sering diketahui terlibat dalam kekomplekan penyakit dimana nematoda menjadi penyebab penyakit primer dan beberapa spesies jamur atau bakteri menjadi penyebab penyakit skunder. Keduanya dapat menimbulkan kerugian dan penyakit secara sendirinya tetapi ketika bersatu ada efek sinergi mengakibatkan kerusakan yang lebih besar dengan perubahan gejala dan keterkaitan dalam memparasiti inannya. Nematoda memberikan jalan masuk kepada patogen-patogen lain (Singh, 2000). Sinergisme antara nematoda dengan jamur parasit atau dengan patogen terbawa tanah lainnya telah banyak dilaporkan hasil penelitian menunjukkan bahwa serangan nematoda parasit dapat menyebabkan perubahan fisiologi pada jaringan tanaman sehingga memudahkan penyerangan oleh patogen-patogen lain (Sasser, 1971). Telah diketahui beberapa kompleks penyakit nematoda dan jamur. Layu Fusarium pada beberapa tumbuhan meningkat persentase dan tingkat serangannya apabila tumbuhan tersebut juga terinfeksi oleh nematoda puru akar, luka akar, rongga
akar atau nematoda kerdil. Akan tetapi varietas yang rentan terhadap jamur tersebut akan lebih parah apabila tumbuhan tersebut terinfeksi oleh nematoda, gabungan kerusakan akan jauh lebih besar dibandingkan dengan jumlah kerusakan yang disebabkan oleh masing-masing patogen tersebut apabila menyerang secara sendirisendiri. Juga varietas yang sebenarnya tahan terhadap jamur, akan terinfeksi oleh jamur tersebut setelah sebelumnya diinfeksi oleh nematoda (Agrios, 1996). Ketahanan Ketahanan atau resistensi tanaman merupakan pengertian yang bersifat relatif untuk melihat ketahan suatu tanaman, sifat tanaman yang tahan atau dibandingkan dengan sifat tanaman yang yang tidak tahan atau peka. Tanaman tahan adalah tanaman yang menderita kerusakan yang lebih sedikit bila dibandingkan dengan tanaman yang lain. Sifat tanaman yang dimiliki oleh tanaman dapat merupakan sifat asli atau terbawa turunan (faktor genetik) tetapi dapat juga karena keadaan lingkungan yang menyebabkan tanaman menjadi tahan (Untung, 2006). Ada tiga macam ketahanan terhadap penyakit yaitu, ketahanan mekanis, ketahanan kimiawi, dan ketahanan fungsional. Ketahanan mekanis terdiri dari ketahanan mekanis pasif dan ketahanan mekanis aktif. Tumbuhan yang mempunyai mekanis pasif mempunyai struktur morfologi yang menyebabkan sulit diinfeksi oleh patogen. Misalnya tumbuhan yang mempunyai epidermis dan kutikula tebal, sedangkan mekanisme ketahanan mekanis aktif bekerja setelah patogen menginvasi inang, yang merupakan sistem interaksi antara sistem genetik tumbuhan inang dengan patogen. Ketahanan kimiawi terdiri dari ketahanan kimia pasif dan aktif. Ketahanan kimia pasif, parasit hanya dapat menyerang tumbuhan yang mempunyai isi sel susunan kimia yang cocok baginya. Pada ketahanan kimia aktif terbentuk zat-zat kimia atau senyawa
penagkal seperi phytoalexyn. Pada ketahanan fungsianal tumbuhan tidak terserang patogen, bukan karena adanya struktur morfologis atau zat-zat kimia melainkan karena pertumbuhannya sedemikian rupa sehingga dapat menghindari penyakit, meskipun sebenarnya tumbuhan itu rentan (Semangun, 1996).