TINJAUAN PUSTAKA Jamur Patogen Sclerotium rolfsii Sclerotium rolfsii merupakan jamur tular tanah dan mempunyai kisaran inang yang sangat luas. Menurut Alexopoulus dan Mims (1979), jamur ini termasuk Deuteromycetes, ordo Agonomycetales. Punja, Grogan dan Adams (1982) dalam Nurbailis (1992) mengemukakan bahwa tingkat teleomorf jamur ini termasuk kelas Basidiomycetes, genus Athelia dengan nama Athelia rolfsii (Curzi) Jamur S. roflsii mempunyai miselium yang terdiri dari benang-benang berwarna putih, tersusun seperti bulu atau kipas. Sel hifa primer di bagian tepi mempunyai lebar 4-9 μm, dan panjang mencapai 350 μm. Untuk mempertahankan diri, jamur ini tidak membentuk spora, tetapi akan membentuk sejumlah sklerotia yang semula berwarna putih, kemudian menjadi coklat dengan diameter lebih kurang 1 mm (Semangun, 1991). Pada media biakan jamur ini menghasilkan hifa yang kasar dan lurus dengan ukuran sel berkisar 2-9 μm x 150-250 μm. Sklerotia akan terbentuk setelah 4-7 hari dari pertumbuhan miseliumnya. Pada umumnya sklerotia berwarna putih sewaktu muda dan dengan cepat berkembang menjadi coklat gelap sampai hitam disaat matang, sklerotia yang matang akan terlepas dari miselium (Gambar 1A, B dan C) (Fichtner, 2011).
A B C Gambar 1. Perkembangan Jamur S. rolfsii pada media biakan A : Koloni miselium jamur S. rolfsii pada media PDA B : Pembentukan sklerotia awal C : Sklerotia jamur S. rolfsii Pada lapisan dalam sklerotia terdapat gelembung-gelembung yang merupakan cadangan makanan, sehingga dapat bertahan dalam keadaan lingkungan kurang menguntungkan. Sklerotia dapat bertahan bertahun-tahun di dalam tanah walaupun tidak ada tanaman inangnya sehingga memungkinkan
jamur ini melewati masa kritis seperti kekeringan panjang, suhu rendah atau tinggi yang berlebihan. Sebagai struktur istirahat sklerotia juga dapat berfungsi sebagai sumber inokulum pada pertanaman selanjutnya (Sumartini, 2011). Mekanisme Infeksi Patogen ini menyerang jaringan tanaman secara langsung, kemudian menghasilkan massa miselium, membunuh dan menghancurkan jaringan tanaman dengan sekresi asam oksalat, enzim pektinase, sellulase dan enzim lainnya sebelum penetrasi ke jaringan inangnya (Agrios, 1996). Infeksi pertama jamur S. roflsii terjadi pada jaringan tanaman dekat atau pada permukaan tanah, dimana biasanya sklerotia berkecambah dan pertumbuhan miselium lebih baik (Agrios, 1996) atau dari miselium yang tumbuh pada sisa-sisa tanaman di permukaan tanah (Punja dan Grogan, 1981). Permukaan sklerotia yang tua dapat mengeluarkan eksudat berupa ikatan ion, protein, karbohidrat, enzim endogalakturonase, dan asam oksalat. Selama masa awal perkecambahan dan pertumbuhan sklerotia, pembentukan asam oksalat yang dihasilkan akan meningkat dan bersifat racun terhadap tanaman (fitotoksik) (Sumartini, 2011). Gejala Serangan Serangan S. roflsii dapat terjadi pada pembibitan dan tanaman di lapangan. Apabila tanaman muda terserang, maka tanaman akan rebah (damping off) karena terjadi pembusukan pada pangkal batang. Apabila terjadi pada tanaman lebih dewasa, akan nampak bercak luka yang mula-mula berwarna coklat muda kemudian menjadi coklat tua seiring dengan perkembangan penyakit (Endang, 2007).
Gejala pertama setelah terinfeksi biasanya tidak nampak (Gambar 2A), tetapi bagian tanaman yang terinfeksi biasanya pangkal batang atau bagian di bawah tanah akan berwarna coklat gelap. Gejala selanjutnya akan nampak proses penguningan dan kelayuan pada daun (Gambar 2B). Gejala berikutnya terbentuk benang miselium yang berwarna putih pada jaringan yang terinfeksi di dalam tanah dan pangkal batang, kemudian sklerotia akan banyak dihasilkan pada jaringan terinfeksi tersebut (Fichtner, 2011). A B Gambar 2. Gejala tanaman kacang tanah yang terserang S. rolfsii A. Gejala awal serangan S. rolfsii B. Gejala lanjut serangan S. rolfsii Trichoderma harzianum Trichoderma termasuk kelas Hypomycetes dan ordo Moniliales (Agrios, 1996) dan telah dikenal sejak tahun 1794. Jamur T. harzianum mempunyai stadium teleomorf dengan nama Hypocrea albofulva Berk & Br., Hypocrea microrufa Doi, Hypocrea gelatinoperidia Doi, Hypocrea pseudogelatinosa Komatsu & Doi, dan Hypocrea subalbocornea Doi (Soesanto, 2008). Jamur T. harzianum mempunyai kemiripan dengan T. viridae yang berkonidium lembut dan halus. Koloninya berwarna hijau tua, mencapai diameter
pertumbuhan lebih dari 9 cm dalam waktu lima hari pada suhu 20 o C di medium Oat Agar (OA), semula berwarna hialin, kemudian menjadi putih kehijauan dan selanjutnya hijau redup terutama pada bagian yang banyak terdapat konidia (Gambar 3). Gambar 3. Morfologi koloni kultur T. harzianum Menurut Rifai (1969), ciri khas dari T. harzianum adalah miseliumnya mempunyai hifa bersepta, bercabang dan berdinding licin, diameter hifa 5-12 µm. Cabang utama hifanya membentuk sudut siku-siku yang berupa konidiofor berdiameter 4 5 µm. Pada ujung konidiofor terbentuk konidiospora berjumlah 1-5 buah, berbentuk pendek, dengan kedua ujungnya meruncing dibandingkan dengan bagian tengah, berukuran 5-7 µm x 3 3,5 µm, di ujung konidiospora terdapat konidia berbentuk bulat, berdinding rata dengan warna hijau suram, hijau keputihan, hijau terang atau agak kehijauan. Kunci untuk menentukan spesies Trichoderma disajikan pada Lampiran 16. Konidiofor dapat bercabang menyerupai piramida, yaitu pada bagian bawah cabang lateral yang berulang-ulang, sedangkan ke arah ujung percabangan
menjadi bertambah pendek. Fialid tampak langsing dan panjang terutama pada apeks dari cabang, dan berukuran (2,8 3,2) x (2.5-2.8) µm, serta berdinding halus. Klamidospora umumnya ditemukan dalam miselia dari koloni yang sudah tua, terletak interkalar dan kadang terminal, berbentuk obovoid, berwarna hialin dan berdinding halus (Gandjar et al., 1999). Ekologi Jamur antagonis T. harzianum dapat dijumpai pada berbagai jenis tanah, termasuk jenis tanah lempung, berpasir, tanah hutan, atau tanah sawah. Juga sering dijumpai pada daerah dataran rendah sampai pada ketinggian 3450 m di atas permukaan laut. Perkecambahan jamur memerlukan sumber nutrisi luar dan CO 2 pada kondisi miskin nutrisi. Bahkan pada kondisi asam, persentase perkecambahannya lebih besar bila dibandingkan dengan kondisi netral. Suhu yang baik untuk pertumbuhannya pada kisaran 15-35 o C, dengan suhu optimum pada 30 o C. Jamur mempunyai daya hambat tertinggi pada ph 5-6,4, sedangkan ph optimumnya antara 3,7 4,7 pada tekanan dengan CO 2 normal. Penambahan ion HCO 3 pada medium alkalin akan menghambat pertumbuhannya. Pada ph 4 4,5 jamur T. harzianum dapat tumbuh baik dengan penambahan amino-n, diikuti dengan amonium, urea dan nitrat. Jamur ini juga mampu menguraikan pati dan selulosa, serta herbisida di dalam tanah meskipun lambat (Soesanto, 2008). Mekanisme Antagonisme Mekanisme Trichoderma spp. dalam mengendalikan penyakit tanaman dapat terjadi dengan beberapa cara yaitu :
a. Mikoparasitisme adalah kemampuan Trichoderma spp. memarasit jamur patogen. Weindling (1934) dalam Howell (2003) menyatakan bahwa T. lignorum yang telah digunakan sebagai agens hayati dalam pengendalian penyakit benih pada jeruk yang disebabkan oleh Rhizoctonia solani dengan mekanisme mikoparasitisme. Mikoparasitisme berlangsung dengan cara membelit hifa patogen, penetrasi dan kemudian kehancuran dari sitoplasma patogen. b. Antibiosis adalah kemampuan Trichoderma spp. memproduksi antibiotik atau senyawa racun hasil metabolisme sekunder yang bersifat toksik terhadap jamur patogen. Toksin yang dihasilkan T. harzianum adalah golongan pebtabiol, seperti trikorzin, trikorzianin, trikokindin, trikotoksin, harzianin, alametisin, dan paraselsin (Soesanto, 2008). c. Kompetisi adalah kemampuan Trichoderma spp. bersaing dengan patogen dalam memperebutkan tempat dan nutrisi di daerah sekitar perakaran tanaman. d. Menghasilkan enzim adalah kemampuan T. harzianum menghasilkan enzim pengurai dinding sel jamur patogen, seperti enzim lisis, kitinase, selulosa, β- 1,3-glukanase dan β-1,6-glukanase, proteinase, dan ekso-α-1,3-glukanase ketika ditumbuhkan pada polisakarida. Senyawa lain yang dihasilkan dan teridentifikasi adalah 3-(2-hidrosipropil)-4-(2-heksadienil)-2(5H)-furanon. Senyawa-senyawa ini dihasilkan dalam jumlah besar pada media tumbuh biakan cair, yang memperlihatkan kemampuan menghambat terhadap jamur F. oxysporum (Soesanto, 2008). e. Induksi ketahanan tanaman, telah banyak penelitian yang membuktikan bahwa prainokulasi dengan Trichoderma dapat menyebabkan perubahan
reaksi penyakit yang diakibatkan oleh inokulasi berikutnya dengan patogen sasaran. Fenomena ini dikenal sebagai ketahanan terimbas atau induced resistance. Yedidia et al. (2001) ; Howell (2003) membuktikan dengan penginokulasian biji ketimun dengan spora T. harzianum memberikan respon kepada akar dan daun. Mereka juga melaporkan bahwa hifa dari T. harzianum mempenetrasi epidermis dan permukaan korteks dari akar mentimun. Tanaman merespon dengan meningkatnya aktivitas enzim peroxidase, enzim kitinase dan selulosa yang terdeposit pada dinding sel. Peningkatan enzimenzim ini didapati pada akar dan daun. f. Mekanisme tambahan dengan meningkatkan pertumbuhan tanaman sebagai biofertilizer Peranan Trichoderma selain sebagai biokontrol dan menjadikan tanaman menjadi resisten atau toleran, juga dapat meningkatkan pertumbuhan akar dan tajuk sehingga resisten terhadap stres biotik dan abiotik dan juga merubah status hara dari tanaman. Fenomena ini telah dibuktikan oleh Harman (2000) dengan perlakuan benih dengan T. harzianum pada jagung kemudian ditanam pada tanah dengan nitrogen rendah menghasilkan tanaman yang lebih hijau dan peningkatan pertumbuhan, diameter batang yang lebih besar bahkan biji dan patinya lebih tinggi daripada tanaman tanpa Trichoderma. Hasil penelitian Yedidia et al. (2001) menunjukkan pemberian T. harzianum pada tanaman mentimun dapat meningkatkan volume perakaran, panjang akar, pertambahan tajuk dan luas permukaan daun. Hasil ini secara signifikan dapat meningkatkan ketahanan tanaman karena cekaman kekeringan. Pada akar tanaman tersebut didapati bertambahnya konsentrasi dari Cu, P, Fe, Zn,
Mn, dan Na, sedangkan pada tajuk di dapati peningkatan konsentrasi Zn, P, dan Mn. Peranan Pupuk Kandang dalam Meningkatkan Pertahanan dan Pertumbuhan Tanaman Pemberian pupuk organik dapat meningkatkan populasi dan aktivitas mikroorganisme yang menguntungkan bagi tanaman seperti rhizobium dan mikoriza. Selain itu, juga meningkatkan populasi dan aktivitas mikroorganisme antagonis seperti Trichoderma sp. (Musnamar, 2003). Pupuk kandang merupakan sumber bahan organik terdiri atas beberapa komponen padat dan cair. Kandungan haranya beragam, namun umumnya mengandung sekitar 0,5% N, 0,25% P 2 O 5 dan 0,5% K 2 O, juga mengandung C, Mg, S, Cu, Cl, B, Mo, Mn dan Zn (Hakim et al., 1986). Bahan organik dapat memperbaiki sifat fisik, kimia, dan hayati tanah. Beberapa senyawa organik yang dilepaskan selama dekomposisi dapat diserap langsung oleh tanaman, dan senyawa ini dapat memperbaiki kesehatan tanah dan tanaman. Sebagai bahan organik, pupuk kandang sapi akan mempengaruhi interaksi hayati tanah karena proses dekomposisinya melibatkan peran beragam mikroorganisme termasuk jamur patogen nekrotrof (parasit fakultatif) yang dapat hidup saprofit pada bahan organik tanah, seperti Phytophtora spp. Phytium spp. (Rinsema, 1993). Pupuk kandang mempunyai sifat yang lebih baik dibandingkan dengan sifat pupuk alam lainnya maupun dengan pupuk buatan. Walaupun cara kerjanya jika dibandingkan dengan cara kerja pupuk buatan lebih lambat karena harus melalui proses-proses perubahan terlebih dahulu sebelum dapat diserap tanaman. Sebagai bahan persediaan zat makanan di dalam tanah ternyata pupuk kandang
mempunyai pengaruh susulan untuk waktu yang lama. Artinya secara bertahap akan bebas, tetapi secara bertahap pula akan tersedia kembali bagi tanaman. Pupuk kandang dianggap sebagai pupuk lengkap karena selain menimbulkan tersedianya unsur-unsur hara bagi tanaman, juga mengembangkan kehidupan mikroorganisme (jasad renik) di dalam tanah. Pupuk kandang yang diberikan secara teratur ke dalam tanah, kenyataanya setelah membentuk bungabunga tanah dapat meningkatkan daya penahan air. Jadi tanah akan lebih mampu menahan banyak air sehingga terbentuk air tanah yang bermanfaat, karena akan memudahkan akar-akar tanaman menyerap zat-zat makanan bagi pertumbuhan dan perkembangannya (Simanungkalit et al., 2006). Sutedjo et al. (1996) menyatakan bahwa pupuk kandang ayam mempunyai kandungan karbohidrat yang tinggi terutama selulosa, tetapi kandungan nitrogen yang rendah. Agrios (1996) menyatakan bahwa kelebihan unsur Nitrogen (N) menyebabkan tanaman menjadi lebih rentan terhadap patogen. Pupuk kandang ayam dapat menyediakan unsur hara makro dan mikro selain itu struktur tanah dapat diperbaiki. Kalium (K) meningkatkan ketahanan tanaman terhadap penyakit. Berdasarkan hal tersebut diduga bahan organik dari pupuk kandang ayam mengandung unsur Kalium yang tinggi.