3 TINJAUAN PUSTAKA Botani dan Morfologi Padi Padi merupakan tanaman yang termasuk ke dalam genus Oryza Linn. Terdapat dua spesies padi yang dibudidayakan, yaitu O. sativa Linn. dan O. glaberrima Steud. O. sativa merupakan spesies yang lebih penting dibandingkan O. glaberrima. O. glaberrima hanya tumbuh terbatas di sebagian kecil wilayah di Afrika Barat, sedangkan O. sativa tumbuh menyebar di wilayah tropis dan subtropis (Grist, 1959). Batang padi tersusun dari rangkaian ruas-ruas dan antara ruas yang satu dengan ruas yang lainnya dipisahkan oleh satu buku. Ruas batang padi berongga dan berbentuk bulat dari atas ke bawah (Departemen Pertanian, 1983). Pada tiap buku, terdapat sehelai daun. Kuncup yang tumbuh di dalam ketiak daun menjadi batang-batang sekunder yang serupa dengan batang primer. Batang-batang sekunder ini akan menghasilkan batang-batang tersier dan seterusnya. Peristiwa ini disebut sebagai fase menganak. Anakan mulai terbentuk sejak 10 hari setelah tanam dan mencapai maksimum pada umur 50-60 hari setelah tanam (Prasetyo, 1996). Sifat daya merumpun padi pada umumnya lima kali atau lebih dari tanaman yang ditanam. Sifat ini diperlukan untuk menantisipasi serangan hama penggerek batang atau hama sundep yang menyerang ketika tanaman masih muda. Jika tanaman memiliki daya merumpun yang rendah, maka tanaman akan habis oleh hama karena tidak mampu membentuk banyak anakan atau tunas baru (Siregar, 1981). Fase pertumbuhan padi terbagi menjadi tiga fase, yaitu fase vegetatif, fase reproduktif, dan fase pemasakan. Fase vegetatif dimulai dari saat berkecambah sampai dengan inisiasi primordia malai, yaitu pertambahan anakan yang cepat sampai tercapai anakan maksimal, bertambah tingginya tanaman, dan daun tumbuh secara teratur. Fase reproduktif dimulai dari inisiasi primordia malai sampai berbunga, yaitu ditandai dengan pemanjangan ruas batang, berkurangnya jumlah anakan, munculnya daun bendera, bunting, dan pembungaan. Fase pemasakan dimulai dari berbunga sampai panen, yaitu ditandai dengan
4 menuanya daun, dan bertambahnya ukuran biji, bobot, dan perubahan warna biji. lnisiasi primordia malai biasanya dimulai 30 hari sebelum pembungaan (Yoshida, 1981). Berdasarkan lingkungan dan manajemen air, padi dibedakan dalam dua tipe yaitu padi kering (gogo) yang ditanam di dataran tinggi dan padi sawah di dataran rendah yang memerlukan penggenangan (Prihatman, 2000). Satu tahun di berbagai wilayah tropik terbagi ke dalam dua musim yang berbeda yaitu musim hujan dan musim kemarau. Pada beberapa wilayah, padi diproduksi pada musim hujan dan ketergantungan terhadap air hujan merupakan faktor pembatas dalam memproduksi padi pada lahan tadah hujan. Padi yang dibudidayakan pada musim kemarau memerlukan sistem irigasi untuk mencukupi kebutuhan air. Oleh karena itu, penanaman padi pada musim kering menjadi terbatas (De Datta, 1981). Musim tanam padi di wilayah sub tropis Asia (Jepang, Korea, dan Cina) dan di wilayah lain seperti Amerika Utara, Australia, dan Eropa ditentukan terutama oleh pola suhu. Dengan menggunakan irigasi, penanaman dapat diuntungkan dengan adanya kondisi iklim yang sesuai seperti suhu optimum dan radiasi matahari yang tinggi (De Datta, 1981). Pengembangan Varietas Padi Unggul di Indonesia Faktor iklim dan tanah merupakan faktor pembatas produksi padi di berbagai wilayah di Indonesia. Introduksi varietas dari negara lain yang menyediakan gen spesifik, resisten, dan toleran terhadap kondisi suboptimum membantu dalam menciptakan varietas tertentu. Karakter tersebut diperlukan untuk program pemuliaan varietas modern yang spesifik lokasi (De Datta, 1981). Pemuliaan tanaman didefinisikan sebagai serangkaian kegiatan penelitian dan pengembangan genetik tanaman (modifikasi gen ataupun kromosom) untuk merakit varietas atau varietas unggul yang berguna bagi kehidupan manusia (Dewi dan Purwoko, 2001). Menurut Sumarno dan Zuraida (2008) pemuliaan tanaman merupakan ilmu genetika terapan yang didukung oleh berbagai cabang ilmu kegenetikaan, termasuk plasma nutfah, genetika klasik, genetika molekuler, sitogenetika, dan genetika transformasi. Teknik pemuliaan tanaman pangan berkembang dengan pesat terutama untuk tanaman padi.
5 Pemuliaan tanaman melalui upaya perakitan varietas padi di Indonesia ditujukan untuk menciptakan varietas yang berdaya hasil tinggi. Selain itu, upaya perakitan varietas juga ditujukan untuk menciptakan varietas yang sesuai dengan kondisi ekosistem, sosial, budaya, serta minat masyarakat (Susanto et al., 2003). Sejalan dengan berkembangnya kondisi sosial ekonomi masyarakat, permintaan terhadap tipe varietas yang dihasilkan juga berbeda-beda. Oleh karena itu, pemuliaan tanaman padi bertujuan untuk menghasilkan varietas baru yang lebih baik dibanding varietas yang telah ada (Sasmita, 2007). Menurut Harsanti et al. (2003) penggunaan varietas padi unggul merupakan teknologi yang handal dalam meningkatkan produksi pangan. Penggunaan varietas unggul lebih aman dan lebih ramah terhadap lingkungan serta dapat dijangkau oleh petani. Dewi dan Purwoko (2001) menyatakan bahwa pembentukan varietas padi unggul melalui pemuliaan perlu dilakukan secara intensif sesuai dengan teknologi yang ada. Proses pemuliaan tanaman ini dapat menghasilkan varietas unggul tanaman padi yang menjamin pertanian berkelanjutan. Perakitan varietas unggul padi merupakan rangkaian kegiatan yang berkesinambungan dan memerlukan waktu panjang. Kegiatannya meliputi persilangan untuk membentuk populasi dasar, seleksi untuk memilih populasi dan atau tanaman yang dikehendaki, serta uji daya hasil dan adaptasi galur-galur harapan yang dihasilkan sebelum dilepas sebagai varietas baru (Abdullah et al., 2008). Uji daya hasil merupakan tahap penting dalam perakitan varietas. Galurgalur yang sudah mantap dan mempunyai sifat-sifat yang diharapkan perlu dievaluasi daya hasil dan keragaannya pada berbagai lokasi. Galur-galur yang berdaya hasil tinggi pada berbagai lokasi dapat diusulkan sebagai varietas unggul baru dengan daya adaptasi luas (Sudarna, 2010). Acquaah (2007) menyatakan bahwa uji daya hasil meliputi tiga tahap, yaitu uji daya hasil pendahuluan (UDHP), uji daya hasil lanjutan (UDHL), dan uji multilokasi untuk melihat stabilitas dan adaptabilitas tanaman di berbagai lokasi sebelum dilepas menjadi varietas unggul baru dengan karakter-karakter yang dikehendaki.
6 Kultur Antera Padi Pemuliaan tanaman dapat dilakukan dengan cara konvensional dan dengan cara bioteknologi. Untuk mempercepat perakitan varietas unggul baru harus diterapkan suatu kombinasi prosedur pemuliaan konvensional dengan prosedur bioteknologi (Dewi dan Purwoko, 2001). Bioteknologi dapat dimanfaatkan untuk mendukung program perbaikan genetik tanaman terutama dalam peningkatan efisiensi dan pemecahan masalah yang tidak dapat atau sulit dilakukan secara konvensional (Suwarno et al., 2000). Menurut Sunarlim dan Sutrisno (2003), penggunaan bioteknologi bukan untuk menggantikan metode konvensional tetapi bersama-sama menghasilkan keuntungan secara ekonomi. Penggunaan metode konvensional dengan teknologi tinggi memaksimumkan keberhasilan program perbaikan pertanian. Abdullah et al. (2008) menyatakan bahwa salah satu prosedur alternatif yang dianjurkan adalah membuat galur dihaploid (doubled haploid) atau galur murni homozigos hasil dari penggandaan tanaman haploid. Haploid dapat diperoleh secara alami misalnya melalui proses parthenogenesis dan eliminasi kromosom (metode Bulbosum), serta diinduksi in vitro melalui proses androgenesis dengan kultur antera dan kultur mikrospora, dan proses gonogenesis dengan kultur ovul (Dewi dan Purwoko, 2011). De Datta (2005) melaporkan bahwa induksi haploid melalui kultur antera adalah metode yang paling sederhana dan mudah dilaksanakan dibandingkan dengan kultur mikrospora. Dewi (2002) menunjukkan bahwa kultur antera merupakan salah satu metode kultur in vitro yang dapat menghasilkan galur-galur murni dengan cepat. Galur-galur murni tersebut merupakan tanaman dihaploid sehingga proses seleksi menjadi lebih efisien karena populasi dihaploid bersifat homogen dan homozigositas sudah terbentuk pada tanaman regeneran (DH0), sedangkan evaluasi karakter agronomi utama dapat dilakukan pada generasi DH1 dan DH2. Pembentukan galur murni (galur dihaploid) melalui teknik kultur antera memerlukan waktu kurang lebih 30 bulan (Sasmita, 2007). Oleh karena itu, dibandingkan dengan sistem pemuliaan konvensional, keuntungan penggunaan
7 kultur antera dalam program pemuliaan, selain meningkatkan efisiensi proses seleksi, adalah menghemat biaya, waktu dan tenaga (Dewi dan Purwoko, 2001). Karakter yang dikendalikan baik oleh gen dominan maupun resesif dapat diekspresikan pada tanaman dihaploid. Variasi genetik pada tanaman dihaploid akan terjadi akibat efek aditif, terlepas dari efek dominan resesif. Untuk menjamin atau meningkatkan peluang ketersediaan rekombinan yang diinginkan, diperlukan populasi galur dihaploid turunan dari tiap-tiap persilangan (F1) yang cukup sebagai bahan seleksi. Pada populasi demikian, jumlah individu yang dibutuhkan sebagai bahan seleksi untuk mendapatkan rekombinan gen yang diinginkan akan berkurang jika dibandingkan dengan bahan yang diperoleh dari populasi bersegregasi hasil persilangan konvensional (Sasmita, 2007). Prosedur teknik kultur antera pada pemuliaan tanaman padi terbagi ke dalam tahap-tahap sebagai berikut; pemilihan tetua dan persilangan (F1), pemeliharaan tanaman F1 sumber eksplan, penyiapan eksplan, kultur antera in vitro, aklimatisasi, dan penanganan tanaman pasca aklimatisasi, karakterisasi tanaman dihaploid, perbanyakan benih dihaploid, dan seleksi untuk karakter yang diinginkan (Sasmita, 2007). Teknik kultur antera juga mempunyai kelemahan. Selain memerlukan keterampilan khusus dan peralatan yang memadai, ploidi yang dihasilkan beragam, frekuensi haploid tidak dapat diprediksi dalam populasi, dan regenerasi tanaman hijau yang rendah karena dihasilkan tanaman albino. Masalah ini dapat diatasi dengan pemberian senyawa putresin 0.001 M pada media, sehingga meningkatkan induksi kalus dan regenerasi tanaman hijau pada kultur antera tanaman padi (Dewi et al. 2007). Kultur antera dipengaruhi oleh beberapa faktor. Faktor yang mempengaruhi keberhasilan teknik kultur antera antara lain kondisi pertumbuhan tanaman donor, umur tanaman donor, tingkat perkembangan polen, metode sterilisasi, pra perlakuan, media kultur, dan kondisi ruang inkubasi (Hendaryono dan Wijayani, 1994).