MAKALAH SEMINAR UMUM

MAKALAH SEMINAR UMUM KETAHANAN KAKAO (Theobroma cacao L) TERHADAP PENYAKIT BUSUK BUAH (Phytophthora palmivora) Disusun oleh : Nama : Adi Cahya Kurniawan NIM : 10/299997/PN/11957 Dosen Pembimbing : Dr. Ir. Taryono, M.Sc. Hari dan Tanggal Presentasi : Rabu, 27 November 2013 PROGRAM STUDI PEMULIAAN TANAMAN JURUSAN BUDIDAYA PERTANIAN FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS GADJAH MADA YOGYAKARTA 2013 Seminar umum Page 1

LEMBAR PENGESAHAN KETAHANAN KAKAO (Theobroma cacao L) TERHADAP PENYAKIT BUSUK BUAH (Phytophtora palmivora) DISUSUN OLEH : ADI CAHYA KURNIAWAN 10/299997/PN/11957 Usulan ini telah disetujui dan disahkan untuk dilaksanakan sebagai kelengkapan Mata Kuliah Seminar Umum Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Gadjah Mada. Dosen Pembimbing Tanda tangan Tanggal Dr. Ir. Taryono, M.Sc. Koordinator Seminar Umum Tanda tangan Tanggal Dr. Rudi Hari Murti, S.P.,M.P. Ketua Jurusan Budidaya Pertanian Tanda tangan Tanggal Dr. Ir. Taryono, M.Sc. Seminar umum Page 2

DAFTAR ISI Halaman HALAMAN JUDUL...... 2 LEMBAR PENGESAHAN...... 2 DAFTAR ISI...... 3 DAFTAR GAMBAR... 4 INTISARI...... 5 I. PENDAHULUAN...... 5 Latar Belakang...... 5 II. MEKANISME INFEKSI JAMUR DAN MEKANISME KETAHANAN TANAMAN...... 7 A. Mekanisme Infeksi Jamur... 7 B. Mekanisme Ketahanan Tanaman... 8 B.1.Mekanisme Ketahanan Pasif Tanaman...... 9 B.2.Mekanisme Ketahanan Aktif Tanaman...... 11 III. PENUTUP... 19 A. Kesimpulan... 19 B. Saran... 19 DAFTAR PUSTAKA... 20 LAMPIRAN... 21 Seminar umum Page 3

DAFTAR GAMBAR Hal Gambar 1. Penetrasi jamur melalui lubang alami (stomata)... 7 Gambar 2. Penetrasi jamur melalui luka pada tanaman inang... 7 Gambar 3. Penetrasi jamur dengan mendegradasi dinding sel tanaman... 8 Gambar 4. Degradsi kutikula oleh enzim kutinase patogen... 9 Gambar 5. Lokasi isyarat pengenal tanaman terhadap patogen... 11 Gambar 6. Pembentukan papilla (lignituber)... 12 Gambar 7. Pembentukan lapisan suberin... 13 Gambar 8. Tilosis... 13 Gambar 9. Pembentukan lapisan absisi... 14 Gambar 10. Deposisi gum... 14 Gambar 11. Perubahan jalur biosintesis... 16 Gambar 12. Jalur reaksi Shikimic... 17 Gambar 13. Ilustrasi ketahanan kimia tanaman terhadap serangan patogen... 17 Seminar umum Page 4

KETAHANAN KAKAO (Theobroma cacao L) TERHADAP PENYAKIT BUSUK BUAH (Phytophtora palmivora) INTISARI Penyakit busuk buah kakao (Phytophtora palmivora) merupakan penyakit utama pada tanaman kakao yang dapat menurunkan produksi hingga 60%. Penyakit busuk buah kakao akan merebak pada musim hujan atau kemarau basah. Hal tersebut dikarenakan jamur Phytophtora palmivora menyukai iklim miro yang lembab. Kegiatan sanitasi lahan seperti pemangkasan dapat menurunkan resiko serangan busuk buah kakao. Tanaman kakao memiliki mekanisme ketahanan terhadap serangan jamur Phytophtora palmivora yang berupa ketahanan pasif dan ketahanan aktif dalam bentuk ketahanan struktural dan ketahanan biokimia. Ketahanan pasif meliputi lapisan lilin, kutikula, lapisan epidermis, zat anti-mikrobia, dan zat penghambat (inhibitor). Ketahanan aktif yang berperan dalam ketahanan terhadap serangan patogen dapat berupa pembentukan papilla (lignituber), adanya lapisan suberin, lapisan absisat, tilosis, deposisi gum, pembentukan senyawa fenol, phytoaleksin, sintesis protein baru, inaktif enzim dan racun, perubahan mekanisme biosintesis dan produksi seyawa meracun. Kata kunci: ketahanan kakao, Phytophtora palmivora, ketahanan pasif, ketahanan aktif I. PENDAHULUAN Latar Belakang Kakao merupakan salah satu tanaman perkebunan dan merupakan komoditas ekspor penting di Indonesia, namun pengembangannya secara luas masih menghadapi hambatan antara lain oleh adanya serangan hama dan penyakit yang dapat menurunkan kuantitas dan kualitas produksi kakao. Busuk buah (black pod atau pod rot) merupakan penyakit yang paling merugikan di banyak negara produsen kakao. Penyakit busuk buah atau pod rot disebabkan oleh Phytophtora palmivora dan dapat menginfeksi seluruh bagian tanaman kakao mulai dari akar, batang, bunga, buah dan daun. Namun kerugian yang sangat tinggi disebabkan oleh serangan pada buah (Darmono et al., 2006). Secara umum, besarnya kerugian antara 20-30% per tahun dapat terjadi akibat infeksi penyakit busuk buah pada pertanaman kakao di lapangan (Wood & Lass, 1985). Pengendalian penyakit busuk buah relatif sulit dilakukan akibat keberadaan inokulum Phytophtora palmivora di lapangan sepanjang tahun, kondisi lingkungan di pertanaman kakao yang mendukung perkembangan dan penyebaran Phytophtora palmivora, dan kemampuan Phytophtora palmivora untuk menyerang serta bertahan hidup di semua bagian Seminar umum Page 5

tanaman kakao. Meskipun secara preventif Phytophtora palmivora dapat dikendalikan, biaya yang diperlukan untuk pembelian fungisida dapat mencapai hingga 40% dari total biaya pemeliharaan tanaman kakao di lapangan. Dengan demikian, pengembangan klon kakao yang lebih tahan terhadap infeksi Phytophtora palmivora perlu dilakukan untuk mengatasi salah satu kendala utama budidaya kakao di Indonesia. Kemajuan dalam pemuliaan tanaman untuk ketahanan terhadap busuk buah kakao sering kali kurang berhasil salah satunya karena terbatasnya informasi tentang mekanisme ketahanan tanaman kakao terhadap infeksi Phytophtora palmivora. Simmonds (1994) menyatakan bahwa ketahanan buah kakao terhadap Phytophtora palmivora diperkirakan lebih bersifat horizontal dari pada vertikal. Menurut Agrios (1997) ketahanan tanaman dapat bersifat pasif (terbentuk tanpa rangsangan dari patogen) atau aktif (ekspresinya diimbas oleh serangan patogen), melibatkan mekanisme struktural dan biokimia. Duniway (1983) menyatakan bahwa ketahanan tanaman terhadap Phytophthora spp. meliputi ketahanan struktural, penghalang struktural terimbas, reaksi hipersensitif, dan produksi senyawa antimikrobia. Dalam makalah ini akan membahas tentang mekanisme infeksi jamur pada tanaman inang, mekanisme ketahanan pasif meliputi lapisan lilin, kutikula, lapisan epidermis, zat antimikrobia, dan zat penghambat (inhibitor). Mekanisme ketahanan aktif tanaman meliputi pembentukan papilla (lignituber), adanya lapisan suberin, lapisan absisat, tilosis, deposisi gum, pembentukan senyawa fenol, phytoaleksin, sintesis protein baru, inaktif enzim dan racun, perubahan mekanisme biosintesis dan produksi seyawa meracun. Seminar umum Page 6

II. KETAHANAN KAKAO (Theobroma cacao L) TERHADAP PENYAKIT BUSUK BUAH (Phytophthora palmivora) A. Mekanisme Infeksi Jamur Jamur Phytophtora palmivora merupakan jamur yang dapat menginfeksi semua bagian tanaman kakao. Untuk dapat mengetahui mekanisme ketahanan tanaman kakao terhadap infeksi jamur ini maka perlu diketahui terlebih dahulu mekanisme infeksi yang dilakukan oleh jamur. Terdapat beberapa mekanisme penetrasi yang dilakukan jamuruntuk dapat menginfeksi inangnya, yaitu ppenetrasi jamur melalui lubang alami, luka atau langsung dengan merusak dinding sel. Gambar 1. Penetrasi jamur melalui lubang alami (stomata) Gambar 1 merupakan contoh penetrasi yang dilakukan oleh jamur melalui lubang alami yang ada pada inang yaitu melalui lubang stomata yang terdapat pada daun atau buah. Selain itu, jamur juga dapat melakukan penetrasi melalui lentisel dan lubang alami lainnya yang ada pada tanaman inang. Gambar 2. Penetrasi jamur melalui luka pada tanaman inang Gambar 2 merupakan contoh penetrasi yang dilakukan oleh jamur melalui luka yang ada pada tanaman. Luka pada tanaman dapat disebabkan oleh faktor abiotik (lingkungan) maupun faktor biotik (serangan hama). Gambar diatas merupakan contoh luka yang Seminar umum Page 7

disebabkan oleh faktor abiotik, terlihat bahwa jamur melakukan penetrasi melalui garis yang terbentuk dari rekahan jaringan luar pada tanaman. Cell wall Hifa penetrasi Gambar 3. Penetrasi jamur dengan mendegradasi dinding sel tanaman Gambar 3 merupakan contoh penetrasi yang dilakukan secara langsung oleh jamur dengan cara mensintesis enzim pendegrasi dinding sel tanaman. Dengan enzim tersebut, jamur mendegradasi dindng sel tanaman sehingga kecambah dari jamur dapat melakukan penetrasi kedalam inang. Enzim degradsi yang dapat disintesis oleh jamur seperti kutinase, pektinase, selulase, dan lain sebagainya. B. Mekanisme Ketahanan Tanaman Menurut Agrios (1997) ketahanan tanaman dapat bersifat pasif yang terbentuk tanpa rangsangan dari patogen atau aktif yang yang penyandinya diimbas oleh serangan patogen, melibatkan mekanisme struktural dan biokimia. Fry (1982) menyatakan bahwa walaupun patogen berhasil melakukan penetrasi jaringan inang, sering kali perkembangan selanjutnya terhambat. Berdasarkan epidemilogi, ketahanan tanaman dapat bekerja dengan cara mereduksi jumlah infeksi, mereduksi laju perluasan bercak, mereduksi sporulasi patogen, memperpanjang masa inkubasi, dan mereduksi deposisi spora. Ketahanan buah kakao terhadap P. palmivora merupakan sistem multikomponen yang terdiri atas ketahanan prapenetrasi dan pasca penetrasi. Ketahanan prapenetrasi berhubungan dengan faktor morfologi yang mempengaruhi perkembangan prapenetrasi dan penetrasi patogen, dan menentukan jumlah bercak yang terjadi. Ketahanan pasca penetrasi berhubungan dengan mekanisme biokimia yang dapat mempengaruhi luasnya jaringan yang diserang patogen (Iwaro et al., 1995). Tumbuhan memiliki berbagai mekanisme untuk melindungi diri dari berbagai infeksi patogen tanaman yang berpotensi merusak, antara lain dengan mensintesis berbagai protein yang menghambat perkembangan patogen. Seminar umum Page 8

B.1. Mekanisme ketahanan pasif pada tanaman Ketahanan pasif merupakan bentuk ketahanan tanaman yang telah ada sebelum patogen melakukan penetrasi. Bentuk ketahanan pasif dapat berupa ketahanan struktural maupun ketahanan biokimia. Bentuk ketahanan pasif struktural dapat berupa lapisan lilin dan kutikula serta lapisan epidermis sedangkan bentuk ketahanan pasif biokimia dapat berupa sintesis senyawa anti-mikroba maupun penghambat (inhibitor) yang dihasilkan tanaman. a. Ketahanan pasif struktural Lapisan lilin merupakan salah satu mekanisme ketahanan struktural pada tanaman terhadap infeksi patogen. Lapisan lilin merupakan lapisan yang bersifat hidrofobik. Lapisan ini tidak menyukai air sehingga dengan adanya lapisan lilin maka dapat mengurangi tingkat kelembaban pada permukaan daun dan buah. Kondisi yang lembab merupakan syarat utama perkecambahan pada spora jamur. Dengan adanya lapisan lilin maka tingkat kelembaban pada permukaan daun dan buah menjadi rendah sehingga dapat menghambat perkecambahan spora jamur. Selain itu, lapisan lilin membuat permukaan daun dan buah menjadi lebih kering sehingga akan menyulitkan beberapa jenis patogen untuk dapat menempel. Selain sifat lapisan lilin, tingkat ketebalan lapisan lilin juga mempengaruhi tingkat ketahanan tanaman terhadap infeksi patogen. Lapisan lilin yang tebal akan menyulitkan patogen untuk melakukan penetrasi karena tidak terdapat enzim pengurai lapisan lilin sehingga harus dihancurkan secara fisik. Kutikula merupakan lapisan kedua yang berperan dalam menghambat penetrasi patogen. Patogen akan melakukan penetrasi dengan cara mengurai lapisan kutikula dengan enzim pendegradasi yaitu kutinase. Enzim ini akan disintesis oleh jamur ketika jamur melakukan kontak dengan tanaman inang dan jamur mengenali adanya lapisan kutikula yang harus dihancurkan untuk melakukan penetrasi. Gambar 4. Degradsi kutikula oleh enzim kutinase patogen Seminar umum Page 9

Lapisan epidermis tanaman memiliki peranan yang sangat penting pada ketahanan pasif tanaman terhadap infeksi patogen. Pada lapisan epidermis terdiri dari polimer selulosa, pektat, hemiselulase, polimer senyawa organik, suberin dan lignin. Lapisan-lapisan yang terdapat pada lapisan epidermis menjadi penghambat bagi penetrasi patogen. Salah satu contoh struktur pada epidermis adalah lignin. Lignin membentuk ketahanan struktural bagi tanaman. Struktur lignin yang kompak membuat patogen kesulitan melakukan penetrasi. Semakin tebal lapisan lignin yang ada pada tanaman maka akan semakin efektif dalam menghambat penetrasi patogen. Selain bersifat pasif, lapisan lignin juga dapat terbentuk dari adanya induksi oleh enzim atau protein sebagai respons terhadap penetrasi patogen dan dikenal dengan lignituber atau pembentukan papilla. Pada lapisan epidermis terdapat lubang-lubang alami pada tanaman seperti hidatoda, lentisel dan stomata. Lubang-lubang alami tersebut dapat menjadi tempat masuk patogen. Telah diketahui bahwa tingkat kerapatan stomata tidak berpengaruh terhadap tingkat ketahanan tanaman kakao terhadap infeksi Phytopthtora palmivora. Namun, ukuran lubang stomata menjadi indikator tingkat ketahanan tanaman kakao terhadap infeksi Phytopthtora palmivora. Tanaman kakao dengan ukuran lubang stomata besar lebih rentan terhadap infeksi jamur Phytophtora palmivora daripada tanaman kakao dengan ukuran stomata lebih kecil. b. Ketahanan pasif biokimia Ketahanan pasif biokimia dapat berupa sintesis senyawa anti-mikrobia dan penghambat (inhibitor) yang dihasilkan oleh tanaman. Tanaman selama tumbuh dan perkembangannya menghasilkan senyawa organik, eksudat akar, senyawa gula, asam amino, asam organik, dan enzim. Senyawa-senyawa tersebut merupakan nutrisi bagi pertumbuhan dan perkembangan beberapa organisme saprofit dan bersifat sebagai senyawa penghambat bagi beberapa organisme parasit seperti senyawa eksudat yang dihasilkan oleh tanaman. Pada banyak interaksi antara tanaman inang dan parasit menghasilkan senyawa toksik dari tanaman sebagai bentuk ketahanan. Beberapa senyawa fenol, tanin dan beberapa asam lemak dalam dalam konsentrasi tinggi dapat membentuk ketahanan terhadap jamur parasit. Banyak senyawa yang dihasilkan memiliki potensi sebagai penghambat patogen seperti enzim hidrolitik. Beberapa senyawa seperti saponin bersifat sebagai senyawa anti jamur. Lactin dapat menyebabkan lisis dan sebagai zat penghambat pada banyak jenis jamur. Sel tanaman menghasilkan enzim hydrolitik seperti glucanases dan kitin yang dapat merusak dinding sel patogen. Seminar umum Page 10

B.2. Mekanisme ketahanan aktif pada tanaman Ketahanan aktif merupakan ketahanan tanaman yang terbentuk ketika terjadi invasi patogen dan ditandai dengan adanya interaksi antara gen patogen dan gen tanaman inang. Tanaman akan menunjukkan gejala sakit apabila terdapat kecocokan antara patogen dan tanaman inang. Pengenalan patogen oleh tanaman dan pengenalan tanaman oleh patogen melalui isyarat pengenal yang dikeluarkan oleh tanaman dan patogen. Isyarat pengenal pada tumbuhan dapat berupa asam lemak pada kutikula pengimbas kutinase patogen, molekul galakturonan pada pektin pengimbas enzim pektinnase pathogen, strigol (senyawa fenol) pemacu aktivasi & perkecambahan propagul pathogen, fenol & gula yang keluar dari luka pengaktif sejumlah gen patogen tertentu dan lektin Gambar 5. Lokasi isyarat pengenal tanaman terhadap patogen Isyarat pengenal untuk jamur terdapat pada bagian membran sel. Jamur akan dikenali oleh tanaman apabila telah melakukan penetrasi hingga ke membran sel. Apabila patogen mengenali tanaman inang maka akan terjadi penetrasi sedangkan apabila patogen tidak mengenal tanaman inang maka tidak akan terjadi penetrasi. Ketika tanaman mengenali adanya serangan patogen sebagai ancaman maka tanaman akan menginduksi ketahanan aktif sebagai bentuk ketahanan terhadap serangan patogen. Ketahanan aktif tanaman dapat berupa ketahanan sruktural maupun ketahanan biokimia. Ketahanan aktif struktural dapat berupa pembentukan papilla (lignituber), pembentukan suberin, tilosis, pembentukan lapisan absisat, deposisi gum. Ketahanan aktif biokimia dapat berupa pembentukan senyawa racun, pembentukan senyawa fenol, Seminar umum Page 11

pembentukan senyawa phytoaleksin, sintesis protein baru, inaktivasi enzim dan racun, perubahan jalur biosintesis. a. Mekanisme ketahanan aktif struktural 1. Pembentukan papilla (lignituber) Pembentukan papilla merupakan suatu bentuk ketahanan tanaman terhadap penetrasi patogen. Pada dinding sel, lignin terdapat dalam lamela tengah, dinding sel primer dan sekunder (Akai & Fukutomi, 1980). Penggabungan lignin ke dalam dinding sel tanaman memberikan kekuatan mekanik dan memungkinkan dinding sel lebih tahan terhadap degradasi enzim patogen (Goodwin & Mercer, 1990). Dinding sel yang terlignifikasi merupakan penghalang yang dapat mencegah pergerakan hara sehingga patogen dapat mengalami kelaparan (starvation). Prekursor lignin berpengaruh toksik pada patogen. Semua perubahan dinding sel setelah infeksi dapat meningkatkan ketahanan, dengan menghentikan patogen secara langsung atau dengan memperlambat proses penetrasi sehingga tanaman dapat mengaktifkan mekanisme pertahanan. Deposisi lignin Hifa Gambar 6. Pembentukan papilla (lignituber) Jaringan lignin akan terbentuk mengikuti bentuk pertumbuhan kecambah patogen dengan tujuan untuk mengisolasi jaringan sakit dengan jaringan yang sehat. Lignin juga berfungsi sebagai pemutus sumber nutrisi bagi patogen sehingga patogen tidak dapat tumbuh dan berkembang lebih lanjut. Namun demikian, beberapa patogen tetap dapat menembus jaringan lignin yang telah terbentuk. Tingkat keberhasilan patogen menembus jaringan lignin yang terbentuk dipengaruhi oleh kecepatan pembentukan jaringan lignin dan kecepatan pertumbuhan patogen. Apabila kecepatan pembentukan jaringan lignin lebih cepat dibandingkan dengan kecepatan pertumbuhan patogen maka akan efektif dalam menghambat penetrasi patogen. Namun apabila kecepatan pembentukan jaringan lignin lebih lambat daripada pertumbuhan patogen maka ketahanan ini kurang efektif. Seminar umum Page 12

2. Pembentukan suberin Pembentukan suberin memiliki fungsi seperti pembentukan jaringan lignin yaitu untuk mengisolasi patogen pada jaringan sakit sehingga tidak menyebar ke jaringan yang sehat. Jaringan suberin sangat kompak sehingga dapat menghambat penetrasi patogen secara struktural. Gambar 6. Pembentukan lapisan suberin 3. Tilosis Tilosis merupakan pembesaran sel-sel pada jaringan xilem. Sel-sel pada xilem yang membesar akan menutupi pembuluh sehingga menghambat distribusi inokulum. Pada prinsipnya sama seperti bentuk ketahanan struktural yang lain yaitu untuk mengisolasi inokulum sehingga tidak menyebar ke jaringan yang sehat. Gambar 8. Tilosis 4. Pembentukan lapisan absisat Lapisan absisat merupakan lapisan yang terbentuk pada daun atau buah yang telah matang. Lapisan absisat ini juga merupakan mekanisme ketahanan. Daun atau buah yang telah tua akan gugur dan akan meninggalkan luka, namun lapisan absisat akan melindungi luka yang terbentuk sehingga tidak menjadi jalur penetrasi bagi patogen. Seminar umum Page 13

Gambar 9. Pembentukan lapisan absisat 5. Deposisi Gum Gum akan terbentuk dengan cepat dan mengisi ruang-ruang yang ada antar sel sehingga menghambat patogen untuk tumbuh dan berkembang. patogen yang tidak dapat tumbuh dan perkembang akan mati. Gambar 10. Deposisi gum b. Mekanisme Ketahanan Aktif Biokimia Ketahanan aktif biokimia merupakan mekanisme ketahanan terakhir tanaman terhadap serangan patogen. Ketahanan biokimia bekerja dengan cara menghambat atau merusak patogen secara enzimatis. Mekanisme ketahanan aktif biokimia dapat berupa pembentukan senyawa racun, fenol, phytoaleksin, sintesis protein baru, inaktif enzim dan racun, perubahan mekanisme biosintesis. 1. Pembentukan senyawa racun Pembentukan senyawa racun oleh tanaman merupakan strategi tanaman untuk melindungi diri dari serangan patogen. Senyawa racun akan efektif untuk membunuh patogen bila konsentrasi yang dihasilkan tanaman mencapai konsentrasi yang tepat atau sesuai. Oleh karena itu, kecepatan tanaman untuk menghasilkan senyawa beracun dengan jumlah dan konsentasi yang tinggi akan menentukan tingkat ketahanan tanaman tersebut terhadap infeksi Seminar umum Page 14

patogen. Tanaman dengan kecepatan menghasilkan senyawa racun dalam jumlah dan konsentrasi yang tinggi dengan cepat merupakan tanaman yang lebih tahan terhadap infeksi patogen dibandingkan dengan tanaman dengan kemampuan memproduksi senyawa beracun yang lebih lambat. 2. Pembentukan senyawa fenol Senyawa fenol seperti asam klorogenik, asam kafein, dan produk oksidasi seperti floretin, hydroquinon dan phytoaleksin merupakan senyawa penghambat patogen dan aktivitasnya. Senyawa toxic yang dihasilkan dapat berasal dari hasil sintesis atau merupakan dari perubahan senyawa racun yang lain. 3. Pembentukan phytoaleksin Phytoaleksin merupakan senyawa antibiotik yang dihasilkan dari interaksi antara tanaman inang dan patogen atau merupakan respons dari kerusakan bagian tanaman. Reaksi hipersensitif merupakan bentuk ketahanan tanaman dengan cara mematikan sel-sel yang terindikasi terinfeksi oleh patogen. 4. Sintesis protein baru Mekanisme ketahanan pada tanaman baik ketahanan struktural maupun ketahanan biokimia melibatkan enzim sebagai pengaktif. Enzim memiliki peranan yang sangat penting baik pada mekanisme biokimia secara normal maupun peran enzim ketika merespons infeksi patogen. Dalam mekanisme ketahanan kimia, enzim pengoksidasi senyawa fenol memiliki peranan yang sangat penting. Peningkatan sintesis dan aktivitas phenyl ammonia lyase (PAL) merupakan bentuk reaksi ketahanan terhadap beberapa bakteri dan patogen yang lain. PAL merupakan kunci dalam sintesis fenol, phytoaleksin, dan lignin. Keefektifan ketahanan bergantung pada kecepatan dan jumlah produk sintesis yang dihasilkan serta kemampuan perpindahan ke bagian jaringan sehat untuk membentuk pembatas atau penghalang. 5. Inaktivasi enzim dan racun Patogen akan menghasilkan racun bagi tanaman dan mensintesis enzim pendegradsi dinding sel selama proses patogenesis berlangsung. Senyawa-senyawa tersebut akan membuat kerusakan pada tanaman. Sebagai bentuk strategi pertahanan pada tanaman resisten, tanaman akan memproduksi fenol, tanin dan protein-protein sebagai enzim penghambat. Terdapat senyawa fenolik yang tidak berfungsi sebagai anti jamur namun dapat Seminar umum Page 15

membuat patogen inaktif dengan menetralkan aktivitas enzim perusak yang dihasilkan patogen. Toxin dihasilkan oleh patogen. Mekanisme ketahanan yang ditunjukkan tanaman terhadap toxin patogen berupa reaksi detoksifikasi atau pemiskinan reseptor untuk produksi toxin sehingga patogen tidak dapat memproduksi toxin atau toxin yang diproduksi hanya sedikit. 6. Perubahan jalur biosintesis Infeksi patogen akan membuat tanaman mengalami stress fisiologi. Hal tersebut akan menstimulat tanaman untuk mensintesis enzim (protein) baru sebagai bentuk usaha pertahanan tanaman untuk bertahan hidup. Respirasi pada bagian tanaman yang sakit akan meningkat, hal ini disebabkan terjadi peningkatan aktifitas di sel tanaman yang sakit. Sebagian dari glikolisis akan di ubah menjadi jalur pentosa sebagai bentuk pertahanan tanaman. Gambar 11. Perubahan jalur biosintesis Beberapa senyawa dari glikolisis dan jalur pentosa akan dimanfaatkan dalam jalur reaksi shikmat. Jalur reaksi shikmat akan menghasilkan senyawa fenol dan fitoaleksin dan lignifikasi. Senyawa-senyawa tersebut digunakan sebagai mekanisme ketahanan oleh tanaman dari serangan patogen. Seminar umum Page 16

Gambar 12. Jalur reaksi Shikimic Perubahan jalur biosintesis merupakan salah satu bentuk ketahanan aktif tanaman Hasil dari reaksi glikolisis dan pentosa phospate akan masuk ke dalam jalur reaksi asam shikimat. Pada jalur reaksi shikmat akan dihasilkan senyawa-senyawa yang berperan dalam mekanisme ketahanan tanaman seperti flavonoids, coumarins, lignin. Perubahan jalur biosintesis merupakan bentuk mekanisme ketahanan yang memiliki peranan yang sangat penting, baik dalam mekanisme ketahanan aktif struktural aktif maupun ketahanan biokimia. Gambar 13. Ilustrasi ketahanan kimia tanaman terhadap serangan patogen Mekanisme ketahanan tanaman terhadap serangan patogen merupakan tahapan yang kompleks. Pada ilustrasi gambar 13 dapat dilihat bahwa elisitor yang dilepas oleh jamur akan ditangkap oleh reseptor. Bila reseptor mengenali itu sebagai ancaman maka reseptor Seminar umum Page 17

akan mengirim isyarat ke nukleus untuk segera mensintesis senyawa penghambat (inhibitor) dan senyawa perusak sel jamur tersebut. Dari gambar 13 dapat dilihat, terjadi sintesis senyawa phytoaleksin yang berperan dalam menghambat pertumbuhan jamur dan enzim kitinase yang berperan menghancurkan dinding sel jamur yang tersusun oleh senyawa kitin. Sebagian besar cendawan filamentus mengandung senyawa kitin pada dinding sel hifanya. Kitinase dapat mendegradasi senyawa kitin yang merupakan komponen utama penyusun dinding sel cendawan. Kitinase adalah enzim yang umum diproduksi oleh sel bakteri, cendawan, hewan dan tumbuhan. Hidrolisis polimer kitin sebagai salah satu komponen dinding hifa cendawan dapat menghambat pertumbuhan hifa. Oleh karena itu, kitinase dikenal sebagai salah satu protein anti cendawan (Wang et al., 2005). Menurut Oku (1994), kitinase berperan menghambat pertumbuhan cendawan dengan secara langsung menghidrolisis dinding miselia cendawan, dan melepaskan elisitor endogen oleh aktivitas kitinase yang kemudian meningkatkan reaksi ketahanan sistemik (systemic acquired resistance/sar) pada inang. Terdapat beberapa penelitian tentang ketahanan tanaman kakao terhadap infeksi Phytophtora palmivora. Informasi mengenai ketahanan kakao terhadap infeksi Phytophtora palmivora sangat penting bagi pemulian tanaman kakao. Dari beberapa penelitian yang telah dilakukan, diketahui bahwa contoh klon yang tahan atau agak tahan terhadap penyakit busuk buah adalah klon ICS 13, ICCRI 3, dan Sca 6. Bebebrpa klon yang tahan terhadap penyakit busuk buah kakao (Phytophtora palmivora) memiliki ciri kandungan enzim kitinase dan peroksidase cukup tinggi (Rubiyo et al., 2010) dan kandungan tanin tinggi (Iwaro et al., 1999 cit. Hendro et al., 2002). Seminar umum Page 18

III. PENUTUP A. Kesimpulan 1. Penetrasi jamur dapat dilakukan melalui lubang alami (seperti stomata, lentisel, dan lain sebagainya), luka abiotik atau luka biotik dan mendegradsi dinding sel tanaman. 2. Bentuk ketahanan pasif pada tanaman seperti adanya lapisan lilin, kutikula, lapisan epidermis, zat anti-mikrobia, dan zat penghambat (inhibitor). 3. Ketahanan aktif yang berperan dalam ketahanan terhadap serangan patogen dapat berupa pembentukan papilla (lignituber), adanya lapisan suberin, lapisan absisat, tilosis, deposisi gum, pembentukan senyawa fenol, phytoaleksin, sintesis protein baru, inaktif enzim dan racun, perubahan mekanisme biosintesis dan produksi seyawa meracun. B. Saran Perlu penelitian lebih lanjut untuk dapat merakit tanaman kakao toleran/tahan penyakit busuk buah (Phytophtora palmivora) dengan memperhatikan mekanisme ketahanan tanaman kakao terhadap infeksi Phytophtora palmivora. Seminar umum Page 19

DAFTAR PUSTAKA Agrios, GN. 1997. Plant Pathology. Academic Press. New York.4 th Ed. 803.p. Akai S & Fukutomi M. 1980. Preformed internal Physical Defenses. In J.A Bailey & B.J. Deverall (Eds). Dynamic of Host Defence : Academic Press. Sydney. Darmono TW, I.Jamil & Santoso DA. 2006. Pengembangan penanda molekuler untuk deteksi Phytophthora palmivora pada tanaman kakao. Menara Perkebunan, 74: 86-95 Duniway JM. 1983. Role of Physical Factors in Development of Phytophthora Diseases. In D.C.Erwin SB Gracia, PH Tsao (eds) Phytophtora Its Biology, Taxonomy, Ecology and Pathology. 175-188. APS. St. Paul, Minnesota. Fry WE. 1982. Principles of Plant disease Management. Academic Press, New York Berger RD. 1977. Application of epidemiological principles to achieve plant disease control. Annu. Rev.Phytopatol. 15: 165-183. 376p. Goodwin TW & Mercer EI. 1990. Introduction to Plant Biochemistry. Pergamon Press, Oxford. 677p. Iwaro DA, Sreenivasan TN & Umaharan. 1995. Differential reaction of cocoa clones to Phytophthora palmivora infection. CRU, Univ.West Indies, Trinidad: 79-85. Oku H. 1994. Plants Pathogenesis and Disease Control. Lewis Pub. CRC Press. Tokyo. 119p Rubiyo. Agus,P. dan Sudarsono. 2010. Aktivitas kitinase dan peroksidase, kerapatan stomata serta ketahanan kakao terhadap penyakit busuk buah. Pelita perkebunan 26(2), 111 121 Simmonds NW. 1994. Horizontal resistance to cocoa disease. Cocoa Growers Bul 47:42-52. Suara Merdeka. 2004. Busuk Buah Penyakit Utama Tanaman Kakao. < http://www.suaramerdeka.com/harian/0403/31/dar36.htm>. Diakses 20 November 2013. Wang S, Wu J, Rao P, Ng TB & Ye X. 2005. A chitinase with antifungal activity from the mung bean. Protein Expr. Purif. 40:230-236. Winarno, H. Woerjono, M. dan Hari, H. 2002. Kajian Ketahanan beberapa klon kakao terhadap penyakit busuk buah Phytophtora palmivora. Agrosains, 15 (2). Wood GAR. 1985. Establisment. In G.A.R. Wood & R.A. Lass (Eds.) Cocoa: 119-165. Longman, London. Seminar umum Page 20

LAMPIRAN Daftar Pertanyaan : 1. Bagaimana mekanisme ketahanan aktif dapat terinduksi? (Agustinus Wahyu) Jawab : Mekanisme ketahanan aktif dapat terinduksi apabila ada pengenalan patogen oleh tanaman. Patogen akan melepas elisitor, elisitor tersebut akan ditangkap oleh reseptor. Setelah itu, reseptor akan mengirim sinyal ke nukleus untuk mengaktifkan mekanisme ketahanan. Untuk jamur, isyarat pengenal ada pada membran sel. 2. Bagaimana mekanisme ketahanan tanaman dengan memproduksi fenol, dan contoh senyawa fenol yang berperan dalam mekanisme ketahanan apa saja? (Muhammad Habib) Jawab : Senyawa fenol berperan dalam ketahan pasif dan ketahan aktof tanaman. Senyawa fenol dapat dihasilkan dari jalur reaksi shikimic. Efektifitas senyawa fenol berkaitan dengan kecepatan memproduksi senyawa fenol dalam jumlah banyak dan konsentrasi yang tinggi. Semakin cepat produksi senyawa fenol maka akan semakin efektif dalam menghambat pertumbuhan dan perkembangan patogen. Contoh senyawa fenol seperti tanin, asam klorogenik, asam kafein, dan produk oksidasi seperti floretin, hydroquinon dan phytoaleksin merupakan senyawa penghambat patogen dan aktivitasnya. Seminar umum Page 21