5 TINJAUAN PUSTAKA Biologi penyakit busuk pangkal batang (Ganodermaspp.) Kingdom Divisio Class Ordo Famili Genus : Myceteae : Eumycophyta : Basidiomycetes : Aphyllophorales : Ganodermataceae : Ganoderma Spesies : Ganoderma spp. (Alexopolus and Mims, 1996). Basidiokarp yang dibentuk awalnya berukuran kecil, bulat, berwarna putih, dengan pertumbuhan yang cepat hingga membentuk basidiokarp dewasa yang memiliki bentuk, ukuran, dan warna yang variatif. Umumnya basidiokarp berkembang sedikit di atas dan mengelilingi bagian pangkal batang yang sakit. Ukuran basidiokarp yang bertambah besar menunjukkan perkembangan penyakit semakin lanjut dan akhirnya menyebabkan kematian pada tanaman (Ariffinet al., 2000). Basidiokarp yang dibentuk seringkali berdekatan, bersambungan, dan saling menutupi sehingga menjadi suatu susunan yang besar. Bagian atas permukaan basidiokarp memiliki warna yang bervariasi, coklat muda hingga coklat tua, tampak mengkilap khususnya pada basidiokarp muda, memiliki zonazona, dan kurang rata. Permukaan bawah basidiokarp berwarna putih pucat, memiliki lapisan pori yang merupakan tempat pembentukan basidium dan basidiospora (Semangun, 2000).
6 Siklus hidup Ganoderma Ganoderma merupakan cendawan Basidiomycota yang bersifat tular tanah dan sebagai penyebab utama penyakit akar putih pada tanaman berkayu dengan menguraikan lignin. Sebagian besar siklus Ganoderma ada didalam tanah atau jaringan tanaman. Penularan penyakit busuk pangkal batang melalui tiga cara, yaitu kontak akar tanaman dengan sumber inokulum Ganoderma, udara dengan basidiospora, dan inokulum sekunder berupa tunggul tanaman atau inang alternatif (Susanto, 2013). Ganoderma menghasilkan sporamelalui struktur pembiakan yang disebut basidium. Basidiospora dihasilkan setelah plasmogami, kariogami dan meiosis. Kariogami dan meiosis berlaku dalam basidium dan empat basiodiospora dihasilkan pada setiap basidium(jing, 2007). Penularan penyakit BPB terutama terjadi melalui kontak akar tanaman sehat dengan sumber inokulum yang dapat berupa sisa - sisa tanaman atau akar yang sakit. Kemudian tunggul yang membusuk yang mengandung banyak hara dan kelembaban tinggi. Agar dapat menginfeksi akar tanaman sehat, cendawan harus mempunyai bekal makanan (food base) yang cukup (Semangun, 2000). Basidiospora yang dihasilkan tubuh buah tidak dapat menyebabkan terjadinya infeksi langsung pada tanaman kelapa sawit sehat, tetapi mempunyai kemampuan saprofitik untuk mengkoloni substrat dan membangun inokulum yang berpotensi untuk menginfeksi tanaman sehat (Paterson, 2007). Umur tanaman yang semakin dewasa, akan membuat sistem perakarannya semakin panjang sehingga tingkat probabilitas terjadinya inokulasi dengan inokulum semakin tinggi(susanto, 2002).
7 Gejala serangan Ganoderma Penyakit busuk pangkal batang (BPB) yang disebabkan oleh Ganoderma merupakan penyakit yang penting dalam industri kelapa sawit(flood et al., 2000). Umumnya, gejala dari BPB akan terlihat setelah 6 sampai 12 bulan setelah infeksi. Pangkal batang kelapa sawit yang terinfeksi akan membusuk sehingga akan tumbang sebelum masa produktif berakhir. Pada daerah endemik, penyakit ini dapat menyerang tanaman dengan umur dua tahun. Penyebab penyakit BPB kelapa sawit di beberapa negara dilaporkan berbeda-beda, yaitu beberapa spesies Ganoderma saprofitik dari kelompok Basidiomycota (Bretonet al.,2006). Gejala serangan penyakit pada daun bibit kelapa sawit terjadi setelah munculnya tubuh buah pada bulan pertama, sebagian besar bibit menunjukkan pertumbuhan tubuh buah pada pangkal batang yang diikuti dengan nekrosis (kematian jaringan) pada pertulangan daun akibat kurangnya unsur hara yang diangkut dari akar menuju daun, sehingga proses fotosintesis, sintesis klorofil, transfer asimilat terganggu, dan dapat menyebabkan kematian pada bibit kelapa sawit (Susanto et al., 2013). Pada beberapa serangan jamur Ganoderma pada akar tanaman seperti ditemukan adanya beberapa tubuh buah yang menandakan gejala busuk akar. Gejala serangan yang menimbulkan gejala busuk akar pada umumnya mempunyai ciri yaitu adanya rhizomorf pada permukaan akar. Pada serangan awal akar yang menunjukkan gejala busuk akar akan diselimuti oleh miselium atau rhizomorf berwarna putih kemudian pada pertumbuhan selanjutnya rhizomorf akan berubah warna. Rhizomorf ini merupakan bentuk adaptasi miselium jamur terhadap kondisi lingkungan yang ada(puspitasariet al., 2009).
8 Secara umum, pada tanaman muda daun pada pelepah tua berwarna kekuningan, kadangkala di pucuk daun menjadi kering atau nekrotik. Akhirnya seluruh daun dan pelepah menjadi layu dan kering. Tanaman yang terserang menunjukkan pertumbuhan yang lemah dan terhambat pertumbuhannya (Idris danariffin, 2003). Miselium jamur menyerang tanaman dengan cara mendegradasi lignin dan selulosa. Proses pendegradasi lignin dan selulosa pada serangan lanjut dapat menyebabkan pelapukan kayu dan akar. Adanya miselium jamur didalam bagian kayu menyebabkan kondisinya mudah terurai dan lapuk (Puspitasariet al., 2009). Faktor-faktor yang mempengaruhi seranganganoderma Penyebaran penyakit BPB telah dilaporkan berlaku pada tanaman kelapa sawit yang ditanam di semua jenis tanah, yaitu tanah pantai, pedalaman, dan gambut. Kejadian dilaporkan lebih serius pada tanaman kelapa sawit yang ditanam di tanah bekas tanaman kelapa sawit dimana tunggul-tunggul dibiarkan tetap berada di lahan tanpa dilakukannya pembongkaran. Sisa jaringan kelapa sawit tertinggal didalam tanah yang berasal dari tanaman(idris dan Ariffin, 2003). Serangan Ganoderma pada kelapa sawit meningkat sejalan dengansemakin tuanya umur tanaman. Hal ini menunjukkan kecenderungan bahwa umurtanaman mempengaruhi tingkat perkembangan penyakit. Umur tanaman yang semakin dewasa, akan membuat sistem perakarannya semakin panjang sehingga tingkat probabilitas terjadinya inokulasi dengan inokulum semakin tinggi.selain itu kerusakan tanaman akibat serangan patogen akan terus meningkat sejalan dengan bertambahnya daur pertanaman dalam suatu kebun. Hal
9 ini terjadi karena substrat bagi Ganoderma akan semakin tersedia atau inokulum semakin tinggi populasinya (Susanto, 2002). Pengendalian Ganoderma Pengendalian penyakit busuk pangkal batang harus dilakukan melalui pendekatan ekologis. Hal ini terbukti dari perbaikan kesehatan tanah melalui teknik budidaya kelapa sawit dengan menggunakan pupuk organik dan kimia secara berimbang memperpanjang produktivitas kelapa sawit dan mencegah melemahnya kekuatan fisik kelapa sawit. Bahkan perbaikan tanah disekitar tanaman yang sakit dapat memulihkan kembali tanaman tersebut dan dapat kembali memberikan hasil yang diharapkan. Nampaknya perawatan yang intensif dapat memperpanjang usia ekonomis kelapa sawit yang tadinya terinfeksi. Aplikasi agens biokontrol seperti Trichoderma, Gliocladium, dan cendawan endofit lainnya juga dapat membantu menghambat perkembangan penyakit tersebut (Priyatno, 2012). Sanitasi merupakan salah satu usaha yang dapat dilakukan untuk mengurangi inokulum Ganoderma. Tanaman tua yang terserang diracun dan ditumbangkan dengan dibongkar hingga perakaran terangkut ke permukaan. Pangkal batang yang masih berada dalam tanah dikorek dan dikumpulkan untuk dimusnahkan. Lubang yang dikorek kemudian ditimbun dengan tanah baru (Idris dan Ariffin, 2003). Faktor lainnya adalah semua kondisi yang diperlukan untuk pertumbuhan jamur seperti suhu, kelembaban, substrat, ph dan nutrisi makanan dan aspek lainnya tidak memenuhi, kekurangan salah satu persyaratan ini akan menghalangi pertumbuhan suatu jamur. Kelembaban sangat penting untuk pertumbuhan endofit
10 maupun patogen. Mikroorganisme dapat hidup pada kisaran kelembapan udara 70-90%. Derajat keasaman lingkungan, ph substrat sangat penting untuk pertumbuhan jamur, karena enzim-enzim tertentu hanya akan menguraikan suatu substrat sesuai dengan aktivitasnya pada ph tertentu. Umumnya jamur dapat tumbuh pada ph di bawah 7 (Gandjar et al.,2006). Potensi cendawan endofit Salah satu organisme penghasil antibiotik salah satunya adalah cendawan endofit. Cendawan endofit biasanya terdapat dalam suatu jaringan seperti daun, ranting atau akar tumbuhan. Cendawan ini dapat menginfeksi tumbuhan sehat pada jaringan tertentu dan mampu menghasilkan mikotoksin, enzim serta antibiotika. Kelompok endofit mampu memproduksi senyawa antibiotik yang aktif melawan bakteri maupun jamur. Asosiasi beberapa endofit dengan tumbuhan inang mampu melindungi tumbuhan inangnya dari beberapa patogen virulen, baik bakteri maupun jamur (Purwanto, 2008). Cendawan endofit hidup berasosiasi secara simbiosis mutualisme dengan tumbuhan inangnya dan mampu menginfeksi tumbuhan sehat pada jaringan tertentu tanpamenimbulkan tanda adanya infeksi, kemudian menghasilkan enzim danmetabolit sekunder yang dapat bermanfaat bagi fisiologi dan ekologi tumbuhan inang, mikotoksin, dan juga antibiotik yang dimanfaatkan tumbuhan inang untukmelawan penyakit yang ditimbulkan oleh patogen tumbuhan. Sebaliknya, cendawan endofitdapat memperoleh nutrisi untuk melengkapi siklus hidupnya dari tumbuhan inangnya (Pratiwi,2014). Mekanisme endofit kelompok jamur dalam melindungi tanaman terhadap serangan patogen ataupun serangga meliputi: Penghambatan pertumbuhan
11 patogen secara langsung melalui senyawa antibiotik dan enzim litik. Perangsangan endofit terhadap tanaman dalampembentukan metabolit sekunder seperti asamsalisilat, asam jasmonat, dan etilene yangberfungsi dalam pertahanan tanaman terhadapserangan patogen atau yang berfungsi sebagaiantimikroba seperti fitoaleksin.perangsanganpertumbuhan tanaman sehingga lebih kebal dantahan terhadap serangan patogen.kolonisasi jaringan tanaman sehingga patogen sulitpenetrasi (Gaoet al.,2010). Pengendalian hayati dengan pemanfaatan mikroorganisme antagonis merupakan alternatif sebagai pengendalian penyakit tanaman. Pengendalian hayati merupakan perlindungan tanaman dari patogen termasuk penyebaran mikroorganisme antagonis pada saat setelah atau sebelum terjadinya infeksi patogen. Introduksi agens hayati antagonis berpotensi mengendalikan patogen tular tanah, yaitu menekan inokulum, mencegah kolonisasi, melindungi perkecambahan biji dan akar tanaman dari infeksi patogen. Selain itu secara langsung dapat menghambat patogen dengan sekresi antibiotik, berkompetisi terhadap ruang atau nutrisi, menginduksi proses ketahanan tanaman (Agrios, 2005). Asosiasi cendawan endofit dengan tumbuhaninangnya dapat digolongkan dalam dua kelompok, yaitu mutualisme konstitutifdan induktif. Pada kelompok ini cendawan endofitmenginfeksi ovula (benih) inang, dan penyebarannya melalui benih serta organpenyerbukan inang. Mutualisme induktif adalah asosiasi antara cendawan dengantumbuhan inang, yang penyebarannya terjadi secara bebas melalui air dan udara.ditinjau dari sisi taksonomi dan ekologi, cendawan ini merupakan organisme yang sangat heterogen(worang, 2003). Cendawan endofit
12 hidup bersimbiosis mutualisme, dalam hal ini jamur endofitmendapatkan nutrisi dari hasil metabolisme tanaman dan memproteksi tanamanmelawan serangga, atau jaringan yang patogen, sedangkan tanamanmendapatkan derivat nutrisi dan senyawa aktif yang diperlukan selama hidupnya (Simarmata, 2007). Mikroorganisme endofitakan mengeluarkan suatu metabolit sekunder yang merupakan senyawa antibiotikitu sendiri. Metabolit sekunder merupakan senyawa yang disintesis oleh suatumikroba, tidak untuk memenuhi kebutuhan primernya (tumbuh dan berkembang)melainkan untuk mempertahankan eksistensinya dalam berinteraksi denganlingkungannya. Metabolit sekunder yang dihasilkan oleh mikroorganisme endofitmerupakan senyawa antibiotik yang mampu melindungi tanaman dari seranganhama insekta, mikroba patogen, sehingga dapatdimanfaatkan sebagai agen biokontrol (Purwanto, 2008). Salah satu cendawan endofit yang memiliki kemampuan sebagai pengendali hayati adalah Aspergillus.Cendawan inidikenal sebagai salah satu mikroorganisme yang memiliki kemampuan tinggi untuk menghasilkan enzim asparaginase,selulase, proteinase, lipase, katalase, glukosa oksidase dan fitase, sehingga berpotensi sebagai pengendali hayati. Aspergillusdapat tumbuh cepat dengan menggunakan nutrisi yang ada disekelilingnya (Wuryanti, 2008).