TINJAUAN PUSTAKA. Gambar 1 Organ Reproduksi Kuda Betina Sumber : Morel (2008)

TINJAUAN PUSTAKA Kuda (Equus caballus) Kuda merupakan salah satu jenis ternak herbivora-non ruminansia yang telah terkenal luas. Kuda bersifat nomadik dan kuat serta memiliki tingkat kecerdasan yang tinggi dan memiliki kemampuan belajar yang baik dalam mengenal suatu obyek (Kilgour dan Dalton, 1984), dengan klasifikasi zoologis menurut Blakely dan Bade (1991) adalah : Kingdom : Animalia (hewan) Phylum : Chordata (bertulang belakang) Class : Mammalia (menyusui) Ordo : Perissodactyla (berteracak tidak memamahbiak) Family : Equidae Genus : Equus Spesies : Equus caballus Selain kuda, keledai juga termasuk kedalam famili Equidae, yang membedakannya adalah pada spesiesnya yaitu Equus asinus. Keledai merupakan hewan jinak yang digunakan untuk alat transportasi dan binatang kesayangan. Banyak persamaan kondisi fisiologis reproduksi antara keledai dengan kuda (Blanchard dan Taylor, 2005). Fisiologi Reproduksi Kuda Betina Anatomi Reproduksi Organ genitalia kuda betina terdiri atas dua buah ovarium, dua buah tuba fallopii, uterus, vagina dan vulva. Organ reproduksi kuda betina selengkapnya diperlihatkan pada Gambar 1. Gambar 1 Organ Reproduksi Kuda Betina Sumber : Morel (2008) 3

Ovarium adalah suatu organ primer reproduksi pada betina. Ovarium dapat bersifat endokrin atau sitogenik karena mempunyai kemampuan menghasilkan hormon yang akan disalurkan ke dalam peredaran darah, dan juga penghasil ovum (sel telur) yang diovulasikan oleh ovarium. Ovarium berfungsi dalam pembentukan dan pematangan folikel menjadi ovum, ovulasi (egg release) sintesis dan sekresi hormon-hormon steroid (steroidogenesis) (Hafez dan Hafez, 2000a; Morel, 2008). Pada saat musim kawin ovarium memiliki ukuran panjang 6-8 cm dan lebar 3-4 cm, pada saat itu kondisi ovarium terasa lebih lembut hal ini terjadi karena adanya sekresi cairan akibat perkembangan sel folikel. Lain halnya ketika bukan musim kawin ukuran ovarium cenderung lebih kecil yaitu dengan panjang 2-4 cm dan lebar 2-3 cm, dalam kondisi seperti ini ovarium akan terasa tidak lembut hal ini disebabkan tidak adanya perkembangan folikel (Morel, 2008). Tuba falopii atau oviduct adalah saluran yang berpasangan dan berkonvulasi yang berfungsi mengantarkan ovum yang diovulasikan dari ovarium menuju cornua uteri. Ovum yang diovulasikan oleh ovarium akan diterima oleh infundibulum menuju ampula tempat terjadinya proses pembuahan (fertilisasi). Lapisan dalam tuba falopii merupakan membran mukosa yang berlipat-lipat dilapisi oleh epitel silia kolumner sederhana. Selama masa estrus dan sebelum kelahiran epitel bersilia tersebut bersifat sekretoris aktif (Manan, 2002). Panjang rataan dari tuba falopii ini adalah 25-30 cm (Morel, 2008). Uterus merupakan organ yang berperan pada saat kebuntingan berfungsi sebagai tempat implantasi, retensi (pemeliharaan) dan nutrisi konseptus. Uterus terdiri dari carpus uteri (badan uterus) dan cornua uteri (tanduk uterus). Corpus uteri berfungsi sebagai tempat deposisi semen pada saat IB, sedangkan cornua uteri berfungsi sebagai tempat menempelnya zigot, lalu berkembang menjadi embrio dan fetus. Secara anatomis dan histologis, cornua dan corpus uteri memiliki struktur yang sama yaitu terdiri dari myometrium (otot), perimetrium (selaput serosa/peritonium), endometrium (mukosa/selaput lendir) (Manan, 2002). Corpus uteri normalnya mempunyai rataan panjang 18-20 cm dengan diameter 8-12 cm, sedangkan untuk cornua uteri memiliki panjang hingga 25 cm dengan diameter 4-6 cm mengerucut hingga 1-2 cm mendekati tuba falopii. Uterus pada kuda dinamakan dengan simplex bipartitus, hal ini disebabkan oleh ukuran corpus uteri yang lebih 4

besar dibandingkan dengan cornua uteri (Gambar 2), berbeda dengan ternak lainnya dimana cornua uteri cenderung lebih besar dan mendominasi (Morel, 2008). serviks Vagina Gambar 2 Uterus Sumber: Mottershead (1999) Serviks (Gambar 3) atau leher uterus adalah suatu urat daging sphincter tubular yaitu otot polos yang sangat kuat yang terletak antara uterus dan vagina. Serviks mempunyai panjang antara 5-10 cm dengan diameter antara 1,5-1,7 cm. Saluran serviks dikenal dengan nama Canalis cervicalis, mempunyai bentuk berkelok-belok karena dibentuk oleh Annulus cervicalis. Annulus cervicalis yaitu suatu cincin yang melingkar di Canalis cervicalis. Cairan mukus yang dikenal sebagai lendir serviks dapat menutupi lumen pada saat hewan dalam keadaan bunting, tetapi akan kembali mencair pada saat estrus atau saat proses kelahiran berlangsung. Adapun fungsi serviks adalah sebagai gerbang yang kuat, melindungi uterus dari infeksi lingkungan luar (Manan, 2002). Serviks dalam kondisi tidak estrus akan tertutup rapat dan kuat, berwarna pucat dan mempunyai ukuran panjang rataan 6-8 cm dengan diameter 4-5 cm, sedangkan dalam kondisi estrus otot serviks akan mengalami relaksasi yang akan memudahkan penis masuk kedalamnya, selain itu serviks berwarna merah muda dan terlihat menonjol sehingga vagina kuda yang sedang estrus akan terlihat lebih besar dan tidak terdapat lipatan (Morel, 2008). Serviks adalah barier fisik bagi pergerakan mikroorganisme kedalam saluran reproduksi. Fungsi serviks difasilitasi oleh sekresi lendir yang kental dan dapat 5

menutupi lumen serviks selama terjadi kebuntingan. Sekresi lendir pada serviks ini juga mengandung bahan yang disebut lactoferin yang dapat menghambat pertumbuhan bakteri (Lestari, 2006). Gambar 3 Serviks Sumber: Mottershead (1999) Vagina termasuk kedalam organ reproduksi bagian luar dan merupakan gerbang bagi mikroorganisme memasuki tubuh ternak betina. Vagina memiliki diameter 10-15 cm dan panjang rata-rata 18-23 cm. Dinding vagina yang elastis ini merupakan otot yang dilapisi oleh mukosa dan dengan keelastisannya dapat membantu dalam proses kelahiran. Vagina merupakan perlindungan pertama dalam sistem dan saluran reproduksi yang memiliki ph asam sehingga dapat membunuh bakteri (Morel, 2008). Vagina mempunyai fungsi sebagai tempat terjadinya pengawinan, tempat peletakan semen pada pengawinan alam, dan juga sebagai tempat penyimpanan vaginal pessary atau spons vaginal pada saat sinkronisasi estrus. Vestibula adalah bagian tubular dari saluran reproduksi antara vagina dan labia vulva. Vestibula vagina memiliki beberapa urat daging sirkuler atau serupa sphincter yang menutup saluran kelamin dari lingkungan luar sehingga dapat memperkecil kemungkinan masuknya mikroorganisme kedalam vagina (Lestari, 2006). Vulva berada kurang lebih tujuh cm dibawah anus termasuk ke dalam organ reproduksi bagian luar, yang akan dilalui pada saat kopulasi sebelum vagina. Otot sphincter vulva memperkecil kemungkinan masuknya mikroorganisme ke dalam vagina, demikian pula otot sphincter vestibula memperkecil pergerakan mikroba menuju arah anterior vagina (Lestari, 2006). Vulva terletak lurus secara vertikal terhadap anus dan hal ini memberikan peluang untuk terjadinya kontaminasi yang 6

berasal dari kotoran. Vulva kuda yang normal tidak boleh memiliki kemiringan lebih dari 10 o dari kondisi vertikal yang sewajarnya (Gambar 4 dan 5), kondisi bibir vulva harus rapat dan normal (England, 2004). Tulang pelvis Tulang pelvis Gambar 4 Konformasi Vulva Normal dan Abnormal Sumber : England (2004) (a) (b) Gambar 5 Vulva Kuda Normal (a) dan Vulva Kuda Abnormal (b) Sumber : Morel, 2008 Pada bagian dalam vulva terdapat klitoris dan tiga sinus yang menghasilkan lingkungan yang tidak diinginkan oleh pertumbuhan bakteri yang menyebabkan penyakit (Morel, 2008). Vulva terdiri dari dua labia (commissural dorsalis dan ventralis). Klitoris terdiri dari dua krura atau akar, badan dan kepala (glans). Klitoris terdiri dari jaringan erektil yang tertutup oleh ephitel dan dengan sempurna memperoleh inervansi dari ujung-ujung saraf sensori (Manan, 2002). Pubertas Pubertas atau dewasa kelamin didefinisikan sebagai kondisi dimana organorgan reproduksi mulai berfungsi dan perkembangbiakan dapat terjadi. Menurut 7

England (2004) dan Morel (2002) pubertas pada kuda terjadi pada umur kurang lebih 18-24 bulan, sedangkan menurut Hafez dan Hafez (2000c) umur pubertas pada kuda dapat dicapai antara 15 hingga 18 bulan. Pada hewan jantan, pubertas ditandai dengan kesanggupannya berkopulasi dan menghasilkan spermatozoa yang motil diikuti dengan perubahan-perubahan kelamin sekunder lainnya. Pubertas pada kuda betina ditandai oleh terjadinya estrus (England, 2004) Kuda yang memiliki kerja berat, dewasa kelaminnya akan tertunda hingga umur 3 4 tahun (Laing, 1979). Kuda betina yang sudah mengalami pubertas sebaiknya tidak dikawinkan sebelum mencapai umur dua tahun dan bahkan sebaiknya setelah berumur tiga tahun. Kuda betina yang dikawinkan pada umur yang lebih muda, biasanya tingkat kebuntingannya rendah (Blackely dan Bade, 1991). Siklus Estrus Siklus estrus merupakan satu periode dari satu estrus ke estrus berikutnya atau interval antara timbulnya satu periode estrus ke permulaan periode estrus berikutnya (Slusher et al., 2004). Kuda betina digolongkan kedalam "seasonally polyestrus" yang berarti kuda betina mengalami siklus estrus dalam waktu yang tertentu setiap tahunnya (pada musim semi dan panas). Hal ini bertujuan untuk menghindari kelahiran anak kuda dalam kondisi cuaca yang tidak baik atau ekstrim (Mottershead, 2001). Lama siklus estrus kuda bervariasi yaitu antara 21 hingga 23 hari (Slusher et al, 2004; England, 2004). Beberapa kuda memperlihatkan keinginan kawin yang besar pada awal musim kawin selama periode estrus yang panjang tetapi tidak terjadi ovulasi. Kuda ini mungkin tidak akan subur sampai periode estrusnya menjadi lebih pendek dan lebih teratur. Kuda lain mungkin hanya mengalami estrus tenang atau silent heat dimana terjadi ovulasi tetapi tidak memperlihatkan keinginan untuk kawin. Banyak kuda semacam ini akan dapat bunting apabila saat estrus dapat diidentifikasi melalui palpasi rektal serta diamati perubahan-perubahan fisik yang terjadi pada vulva, vagina dan serviksnya (Frandson, 1992). Fase awal dari siklus estrus ini dianggap sebagai fase penumpukan atau pemantapan dimana folikel ovarium yang berisi ovum membesar terutama karena meningkatnya cairan folikel yang berisi cairan estrogenik. Estrogen yang diserap dari folikel kedalam aliran darah merangsang peningkatam vaskularisasi dan 8

pertumbuhan sel gamet dalam persiapan untuk estrus dan kebuntingan yang terjadi (Frandson, 1992). Siklus estrus pada kuda terdiri dari estrus dan diestrus. Diestrus adalah periode terakhir dan terlama pada siklus estrus, yaitu suatu kondisi dimana sel-sel granulosa dari folikel yang berovulasi pada akhir estrus berubah menjadi sel lutein dan membentuk corpus luteum (CL). Selanjutnya CL menjadi matang dan konsentrasi progesteron semakin meningkat. Progesteron ini menghambat sekeresi Follicle stimulating hormone (FSH) oleh hipofisa anterior sehingga menghambat pertumbuhan folikel ovarium dan mencegah terjadinya estrus. Jika kuda itu tidak bunting, CL akan teregresi dan terjadi perkembangan folikel yang baru. Diestrus biasanya berlangsung selama 15 sampai dengan 19 hari (Slusher et al., 2004). Menurut Hafez dan Hafez (2000b) dan (England, 2004) diestrus pada kuda terjadi masing-masing selama 14 hari dan 14-16 hari. Lama diestrus yang bervariasi ini, dapat disebabkan oleh tiga hal yaitu, terjadinya ovulasi akan tetapi tidak terlihat gejala estrus atau yang dinamakan dengan silent ovulasi, adanya keberadaan CL yang persisten yang tidak dapat dilisis oleh PGF2α atau PGF2α yang dihasilkan tidak cukup untuk melisis CL dan yang terakhir adalah adanya ovarium yang tidak aktif baik pada masa transisi maupun bukan musim kawin. Beberapa hal tersebut dapat menyebabkan perhitungan lama diestrus yang bervariasi (Morel, 2002). Siklus estrus terbagi menjadi dua fase yaitu fase luteal dan fase folikuler. Fase luteal dapat disebut juga dengan diestrus merupakan suatu kondisi dimana CL dominan, sedangkan fase folikuler (estrus) adalah fase disaat terjadi perkembangan folikel dominan. Kuda betina merupakan ternak yang efisien, dia dapat estrus selama laktasi, tidak seperti ternak lainnya yaitu domba yang sama-sama tergolong kedalam seasonally polyestrus. Kuda betina bahkan mampu bunting dan laktasi dalam satu waktu yang sama. Kuda betina akan terlihat estrus 4-10 hari setelah beranak yang dinamakan dengan foal heat. Setelah itu kuda betina akan kembali pada siklus estrus yang regular yaitu 21 hari (Morel, 2002). Kuda betina dapat dikawinkan kembali 2-3 minggu setelah beranak (Reilas, 2001). 9

Periode Estrus Periode estrus pada kuda rata-rata adalah tujuh hari dengan kisaran 4-8 hari. Ovulasi biasanya terjadi secara spontan menjelang akhir estrus. Ovulasi akan terjadi pada 24 hingga 48 jam menjelang akhir estrus dan sebaiknya kuda dikawinkan dua hari menjelang akhir estrus dan diteruskan pada hari terakhir sebelum masa estrus berakhir (Hafez dan Hafez, 2000c). Lamanya periode estrus bervariasi antara 4-7 hari (England, 2004) dan 5-6 hari (Malinowski, 2008) bahkan dapat mencapai 2-10 hari (Morel, 2002). Hafez dan Hafez (2000c), menyatakan lama dan siklus estrus dapat berbeda antar individu kuda betina. Selama estrus vulva kuda betina terlihat lebih besar dan lipatan pada vulva melonggar dan akan mudah jika ingin dilakukan pemeriksaan. Selaput mukosa vulva membengkak, memerah, basah dan mengkilap karena dilapisi oleh lendir yang transparan. Selain itu kuda yang sedang estrus selalu berdiri dalam keadaan seperti akan urinasi, mengangkatkan ekornya dan terjadi kontraksi pada klitoris. Kuda betina estrus pada saat didekati kuda jantan akan urinasi, terdiam, ekor diangkat dan mengambil posisi siap untuk kawin dengan kondisi vulva yang menutup dan membuka (Morel, 2008). Peranan Hormon Selama Siklus Estrus Hormon yang berperan dalam siklus estrus meliputi: gonadotropin releasing hormone (GnRH), follicle stimulating hormone (FSH) dan luteinizing hormone (LH), estrogen, progesteron, prostaglandin F2α, serta inhibin dan activin (Mottershead, 2001). Level hormon dan aktivitas ovarium dalam siklus estrus dapat dilihat secara lengkap pada Gambar 6. Ovulasi Ovulasi Hari Aktivitas Ovarium Ovulasi folikel Perkembangan CL Pematangan CL CL Beregresi Gambar 6 Level Hormon dan Aktivitas Ovarium pada Siklus Estrus Sumber : Mottershead (2001) Ovulasi folikel 10

Gambar 6 memperlihatkan ovulasi terjadi pada hari ke-0 menunjukkan adanya peningkatan LH. Apabila tidak terjadi kebuntingan maka CL akan mulai teregresi. Corpus luteum teregresi sempurna pada hari ke-18. Level progesteron akan menurun seiring dengan teregresinya CL (hari ke-13). Level FSH akan meningkat yang akan berperan penting dalam pertumbuhan folikel untuk mempersiapkan terjadinya ovulasi kembali (hari ke 19-22 terhitung dari estrus sebelumnya) (Slusher et al., 2004). Hormon FSH ini akan menurun setelah sel folikel matang, hal ini terjadi karena adanya inhibin yang dihasilkan oleh sel folikel tersebut sebagai negatif feedback (umpan balik negatif) terhadap produksi FSH melalui respon yang disampaikan pada hipofisa anterior. Selain itu terdapat activin yang dihasilkan oleh cairan folikel sebagai positif feedback (umpan balik positif) untuk dihasilkannya FSH setelah terjadi ovulasi, untuk mempersiapkan perkembangan folikel berikutnya (Morel, 2002). Gonadotropin releasing hormone (GnRH), disekresikan oleh hipotalamus dan mempengaruhi kegiatan hormon reproduksi. Sekresi dari GnRH akan merangsang produksi hormon lain (FSH, LH). Pada kuda yang sedang estrus GnRH disekresikan secara terus-menerus setiap dua jam pada diestrus dan dua kali per jam selama estrus (Mottershead, 2001). Gonadotropin releasing hormone (GnRH) ini 20% nya berperan dalam mengatur tingkah laku kuda yang sedang estrus dan 80% lainnya berperan dalam menstimulasi pelepesan FSH dan LH pada hipofisa anterior (Morel, 2002). Hormon estrogen dihasilkan dari folikel yang berfungsi mengatur tingkah laku yang ditimbulkan selama siklus estrus berlangsung. Hormon estrogen ini akan meningkat menjelang estrus. Hal ini menyebabkan terjadinya perubahan tingkah laku kuda betina yang dapat menerima pejantan (Slusher et al, 2004). Hormon lainnya seperti FSH dan LH, kedua hormon ini diproduksi di kelenjar hipofisa dan diatur oleh GnRH. FSH berfungsi merangsang pematangan sel telur dan pembentukan hormon estrogen dan LH berfungsi untuk merangsang terjadinya ovulasi (Mottershead, 2001; Slusher et al, 2004). Menurut Slusher et al. (2004) konsentrasi LH terendah adalah selama fase luteal dari pertengahan estrus, 11

naik hanya beberapa hari sebelum estrus atau segera setelah ovulasi, untuk kemudian kembali turun ketingkat sebelumnya selama beberapa hari berikutnya. Hormon progesteron yang dihasilkan oleh CL adalah hormon utama yang bertanggungjawab terhadap kebuntingan (Mottershead, 2001). Progesteron berperan dalam mempertahankan kebuntingan hingga menjelang 150 hari kebuntingan. Sejak 150 hari hingga masa akhir kebuntingan yang mempertahankan kebuntingan adalah plasenta (Slusher et al.,2004). Level progesteron meningkat 24-48 jam setelah ovulasi. Progesteron dapat menghambat pelepasan LH (Morel, 2002). Prostaglandin F2α bertanggungjawab terhadap proses luteolisis dari CL sehingga level progesteron akan turun hal ini dilakukan untuk melanjutkan proses siklus estrus dan ovulasi. Hormon PGF2α ini dihasilkan pada sel-sel epithel uterus, berperan dalam kontraksi otot uterus. Hormon PGF2α pada umumnya dihasilkan pada hari ke-14 atau 17 setelah ovulasi, yaitu sesaat sebelum level progesteron turun (Mottershead, 2001; Morel, 2002). Hormon lain yang terlibat dalam siklus estrus adalah Oxytocin, ketika diketahui bahwa kuda betina tersebut tidak mengalami kebuntingan maka hormon oxytocin ini akan dihasilkan dan diangkut melalui sistem sirkulasi menuju uterus yang dapat menstimulasi peningkatan pelepasan PGF2α (Morel, 2002). Secara umum skema dari siklus estrus dapat dilihat pada Gambar 7. HIPOFISA OVARIUM Folikel matang Gambar 7 Skema Umum Siklus Estrus Sumber : Mottershead (2001) 12

Kontrol endokrin dalam siklus estrus sangat dipengaruhi oleh photoperiod (lamanya pencahayaan). Menurunnya lama pencahayaan akan menyebabkan tidak terjadinya estrus. Adanya cahaya akan dirasakan oleh gland pineal pada pusat otak yang berperan dalam pembentukan hormon melatonin. Melatonin ini banyak diproduksi saat kondisi gelap oleh gland pineal, dalam kondisi pencahayaan yang cukup konsentrasi melatonin ini sangat rendah. Adanya melatonin akan menghambat pelepasan hormon GnRH sehingga tidak dihasilkannya hormon FSH dan LH. Melatonin dibentuk dalam dua fase yaitu photophase (siang hari) dan scotophase (malam hari), konsentrasi tertinggi berada pada malam hari (Morel, 2002). Deteksi Estrus Deteksi estrus perlu dilakukan, karena dalam kondisi estrus kuda dipersiapkan untuk bunting dan memperoleh anak. Pendeteksian estrus pada dasarnya dapat dilakukan dengan tiga metode yaitu melaui teasing system, ultrasonography (USG) dan menggunakan metode palpasi rektal. Teasing system adalah metode deteksi estrus menggunakan kuda teaser dengan melihat respon dari kuda betina terhadap kuda pejantan. Metode USG adalah deteksi estrus dengan melihat ukuran folikel dan metode palpasi rektal adalah deteksi estrus melalui pemeriksaan dan perabaan pada bagian foosa ovulatori yang akan menonjol sesaat sebelum ovulasi (Slusher et al., 2004). Meadows et al. (2003) menyatakan bahwa pendeteksian estrus menggunakan kuda teaser (kuda pejantan penggoda) yang dilewatkan pada kumpulan kuda betina akan dapat mengetahui kuda betina yang sedang estrus, karena kuda betina yang sedang estrus akan menghampiri kuda teaser tersebut. Metode teasing system ini terdiri dari pen teasing, paddock teasing, pasture teasing, teasing chute, stall door teasing, teasing rail, dan teasing mill. Pen teasing (Gambar 8) merupakan salah satu metode pendeteksian estrus dimana kuda teaser dilewatkan diantara kuda betina. Kuda teaser dapat dilepas di kandang untuk menghampiri kuda betina dengan sendirinya atau kuda teaser dapat dikendalikan oleh peternak. Kandang yang digunakan harus terbuat dari bahan-bahan yang aman untuk menghindari atau meminimalisir terjadinya kecelakaan (Meadows et al., 2003). 13

Gambar 8 Pen Teasing Paddock teasing dilakukan menggunakan kuda teaser yang diletakkan di tengah dan dikelilingi oleh kuda betina yang berada didalam kandang. Metode ini efektif untuk mengetahui kuda mana yang sedang estrus (Gambar 9). Gambar 9 Paddock Teasing Metode Pasture teasing sudah banyak digunakan dalam melakukan pendeteksian estrus akhir-akhir ini. Melalui metode ini peternak hanya membawa kuda baik jantan maupun betina ke padang pastura atau padang rumput, dalam kondisi seperti ini akan terlihat tingkah laku kuda betina yang sedang estrus, kuda betina yang sedang estrus tidak akan menolak jika dinaiki oleh pejantan ataupun teaser. Biaya yang dikeluarkan melalui metode ini pun cukup murah, walaupun dalam pelaksanaannya metode ini biasanya terdapat kecelakaan baik pada peternak 14

ataupun kudanya. Kelemahan dari metode ini adalah pada kuda betina yang pemalu dia akan cenderung tidak memperlihatkan keinginan untuk kawin, bahkan dapat menghindar dari kuda pejantan maupun peternaknya (Meadows et al., 2003). Teasing chute merupakan metode pendeteksian estrus yang menggunakan kandang dengan ukuran panjang 2,44 m, lebar 0,76 m dan tinggi 1,22 m. Ukuran ini hanya untuk satu ekor kuda betina. Kuda betina yang akan dideteksi dibawa masuk kedalam kandang tersebut beserta kuda teaser dan kemudian akan dikeluarkan kembali jika telah diketahui apakah kuda betina tersebut sedang estrus atau tidak (Meadows et al., 2003). Stall door teasing merupakan suatu metode dimana kuda betina yang dikandangkan secara individu didatangi satu persatu oleh kuda teaser, sehingga akan diketahui kuda betina mana yang sedang estrus. Hal ini hampir sama dengan teasing rail yang digunakan untuk mendeteksi kuda betina secara individu dengan adanya pembatas yang memisahkan antara kuda pejantan dan betina, dalam hal ini baik kuda betina maupun pejantan masing-masing dibawa oleh peternak untuk didekatkan atau dipertemukan. Pembatas yang digunakan harus terbuat dari bahan yang aman dengan ketinggian sekitar 1,22 meter dan panjang 2,44 meter (Gambar 10) (Meadows et al., 2003). Menurut Morel (2002) hal yang demikian dinamakan dengan Trying board (Gambar 11). Gambar 10. Teasing Rails 15

Gambar 11. Trying Board Sumber : Morel (2002) Teasing mill merupakan suatu variasi yang menarik dalam pendeteksian estrus. Digunakan kandang yang berbentuk melingkar, pada pusat kandang merupakan tempat kuda pejantan yang berfungsi sebagai teaser, kuda teaser terlebih dahulu dimasukkan kedalam kandang kemudian diikuti oleh kuda betina yang dikandangkan secara individu dengan kondisi melingkar mengelilingi kuda pejantan (Gambar 12). Kuda teaser akan menghampiri kuda betina satu per satu untuk diketahui estrus atau tidaknya. Apabila pendeteksian ini sudah selesai, maka kuda betina lainnya dapat dimasukkan segera menggantikan kuda betina sebelumnya. (Meadows et al., 2003). Grambar 12. Teasing Mill 16

Faktor yang Mempengaruhi Lama Siklus dan Periode Estrus Faktor-faktor yang mempengaruhi lama siklus dan periode estrus ini adalah faktor iklim, pencahayaan (fotoperioditas), pakan dan umur. Kuda yang berada di negara empat musim bersifat seasonally polyestrus (estrus yang berulang pada musim kawinnya) yang terjadi pada akhir musim semi, panas hingga awal musim gugur sekitar bulan Mei hingga Oktober (England, 2004). Terjadinya musim kawin pada kuda di daerah subtropis terkait dengan pembentukan hormon melatonin yang dibentuk pada saat gelap, dikarenakan pada musim gugur dan musim dingin kondisi gelap jauh lebih panjang dibandingkan dengan terang, hal ini mengakibatkan konsentrasi melatonin yang terbentuk tinggi, sehingga menekan pelepasan GnRH dari hipothalamus. Dengan tidak disekresikannya GnRH, maka FSH dan LH tidak dihasilkan oleh hipofisa, padahal FSH dan LH adalah hormon yang berperan dalam perkembangan folikel dan ovulasi. Kondisi ini disebut dengan anestrus dimana kuda tidak mengalami estrus (England, 2004). Kuda di negara empat musim akan mengalami beberapa fase menuju siklus estrus yang normal yaitu terdiri dari kondisi anestrus, masa transisi, dan fase ovulatori (masa estrus) (Gambar 13). Pada musim dingin pertengahan November hingga pertengahan Februari kuda pada umumnya berada dalam kondisi anestrus. Masa transisi dimulai pada saat menjelang musim semi pertengahan Februari hingga Mei, folikel pada kondisi ini berukuran kecil dan tidak memiliki kemampuan untuk berovulasi, sehingga membutuhkan waktu yang cukup lama sampai folikel tersebut matang dan mampu berovulasi yang ditandai sebagai awal dimulainya siklus estrus secara normal. Gambar 13. Fase Siklus Estrus Kuda Betina pada Iklim Subtropis Sumber : Slusher et al. (2004) 17

Lamanya estrus pada kuda betina dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu: (1) ovarium kebanyakan dikelilingi oleh sebuah lapisan serosa dan beberapa folikel bermigrasi untuk mencapai foosa ovulatoris sehingga terjadi ovulasi; (2) ovarium kurang sensitif terhadap hormon FSH daripada spesies lain (unggas dan domba), sehingga proses sebelum ovulasi (pre ovulatory) dalam perkembangan folikelnya memerlukan waktu yang lama untuk mencapai ukuran yang maksimal; dan (3) kadar LH yang rendah dibandingkan dengan kadar FSH dan hal tersebut menyebabkan tertundanya ovulasi (Hafez dan Hafez, 2000c). Kuda atau pun ternak lain dapat mengalami keterlambatan ovulasi. Ovulasi yang tidak sempurna atau ovulasi yang tertunda dapat terjadi akibat adanya kekurangan nutrisi yang dibutuhkan. Kekurangan nutrisi pada ternak dapat menyebabkan penurunan perkembangan folikel ovarium (Gil, 2003; Robinson, 1996). Schillo et al. (1992) menyatakan bahwa energi tubuh yang cukup diperlukan untuk memproduksi LH. Selain itu dinyatakan pula bahwa pengaruh nutrisi dan musim lebih menentukan mekanisme fisologis reproduksi pada ternak dibandingkan dengan manajemen, terutama dalam pencapaian umur pubertas. Menurut Carnevale (2008) umur akan mempengaruhi fungsi dari ovarium dinyatakan pula bahwa kuda betina yang berumur 17-19 tahun akan menunjukkan siklus estrus yang lebih panjang jika dibandingkan dengan kuda umur 5-7 tahun. Pada kuda betina umur 17-19 tahun fase folikuler semakin pendek dengan laju pertumbuhan folikel yang lambat. Hal ini disebabkan konsentrasi FSH yang tinggi pada saat fase luteal sehingga terdapat folikel dominan pada akhir fase luteal, tanpa diiringi aleh peningkatan LH, dan pada saat fase folikuler konsentrasi hormon estrogen yang dihasilkan rendah. Lama fase luteal (diestrus) tidak terjadi perbedaan diantara kuda yang berumur 17-19 tahun dengan kuda yang berumur 5-7 tahun. Selain itu ukuran folikel yang diovulasikan oleh kuda betina yang tua cenderung memiliki ukuran yang lebih kecil. Kebutuhan Zat Makanan Untuk Kuda Pengetahuan mengenai kebutuhan zat-zat makanan untuk kuda belum diketahui luas dibanding ternak lain (sapi, domba, dan lain sebagainya). Seperti halnya ternak lain, kuda memerlukan air, karbohidrat, protein, mineral, vitamin untuk 18

hidup pokok (beristirahat), bekerja (misalnya untuk berlari), reproduksi (bunting dan berlaktasi) dan pertumbuhan. Beberapa faktor yang menentukan kebutuhan zat makanan antara lain temperatur, umur, berat badan, lama bekerja/hari dan kondisi fisiologis ternak (Parakkasi, 1986). Air Air merupakan salah satu komponen nutrient yang sangat penting pada kuda, kurang dari 20% air yang terkandung dalam tubuh dapat menyebabkan kematian. Air dibutuhkan untuk memenuhi kehidupan pokok dan membentuk sel, tulang, dan merupakan sumber utama dalam membentuk cairan dalam tubuh seperti darah dan limpa (kelenjar getah bening). Air juga dapat membawa zat-zat makanan kedalam tubuh dan keluar tubuh seperti saliva, urin, dan keringat. Air merupakan sesuatu yang vital dan memiliki fungsi metabolisme dalam sistem pencernaan (McBane, 1995). Energi Energi sangat penting untuk hidup pokok, berproduksi dan bereproduksi (bunting dan laktasi). Setelah kebutuhan-kebutuhan tersebut terpenuhi, maka kelebihan energi dapat digunakan untuk bekerja atau disimpan dalam bentuk lemak (energi cadangan). Kebutuhan energi untuk bekerja terutama ditentukan oleh individu yang bersangkutan (besar, macam dan berat kerja yang dilakukan). Terkait dengan hal itu, lambung kuda relatif kurang mempunyai kapasitas dalam menampung bahan makanan tersebut, maka kebutuhan energi yang meningkat dapat diatasi dengan meningkatkan kadar makanan penguat yang kaya akan energi (bijibijian) dan menurunkan hijauan (Parakkasi, 1986). Energi merupakan suatu unsur yang sangat dipertimbangkan dalam menyusun ransum kuda yang sedang tumbuh, sedang laktasi maupun kuda yang sedang dipekerjakan. Salah satu sumber energi diantaranya adalah serat atau hijauan yang terdiri dari karbohidrat kompleks yang dapat ditemukan pada sel tanaman seperti dinding sel, lignin, selullosa dan hemisellulosa yang terdiri dari beberapa senyawa penyusunnya (McBane, 1995). Kebutuhan asupan nutrisi disesuaikan berdasarkan kondisi fisiologis dan bobot badan. Kuda induk yang memiliki bobot badan 400 kg harus memenuhi kebutuhan digestible energy (DE) untuk maintenance (hidup pokok) sebesar 13,4 19

Mkal, sedangkan pada kuda betina bunting sembilan bulan dibutuhkan 14,9 Mkal, kebutuhan ini cenderung akan meningkat seiring dengan peningkatan umur kebuntingan, yaitu pada kuda yang sedang bunting 10 dan 11 bulan masing-masing adalah 15,1 dan 16,1 Mkal. Induk laktasi memiliki kebutuhan DE yang lebih besar yaitu pada kuda sesaat setelah beranak hingga tiga bulan membutuhkan DE sebanyak 22,9 Mkal dan induk kuda laktasi setelah tiga bulan hingga penyapihan membutuhkan DE sebanyak 19,7 Mkal (NRC, 1989). Protein Kebutuhan lainnya adalah protein yang merupakan salah satu faktor penting dalam mendukung semua aktivitas tubuh dan perombakan sel-sel dalam tubuh. Protein terdiri dari asam amino dan ada 25 asam amino yang diketahui di alam, 22 diantaranya terdapat pada kuda yang dibagi menjadi dua bagian yaitu asam amino esensial dan asam amino non esensial (McBane, 1995; Gaman dan Sherringthon, 1994). Jumlah sel dalam tubuh meningkat selama periode pertumbuhan, sehingga dalam kondisi seperti ini dibutuhkan protein yang cukup tinggi. Selain itu, protein penting dalam pembentukan enzim, antibodi dan beberapa hormon termasuk hormon reproduksi (Gaman dan Sherringthon, 1994). Crude Protein (CP) yang harus dipenuhi untuk kebutuhan maintenance (hidup pokok) induk kuda yang memiliki bobot badan 400 kg adalah 536 g, sedangkan pada kuda betina bunting 9, 10 dan 11 bulan dibutuhkan CP masing - masing 654, 666 dan 708 g. Induk laktasi memiliki kebutuhan CP yang lebih besar yaitu pada kuda sesaat setelah beranak hingga tiga bulan membutuhkan CP sebanyak 1.141 g dan induk kuda laktasi setelah tiga bulan hingga penyapihan membutuhkan CP sebanyak 839 g (NRC, 1989). Vitamin Vitamin diperlukan dalam jumlah yang lebih kecil dibandingkan nutrient lainnya, namun kekurangan vitamin dalam ransum menyebabkan gangguan metabolisme dan penyakit. Sebagian besar vitamin dapat diperoleh dari hijauan. Vitamin yang terdapat dalam pakan bervariasi tergantung pada tipe tanah, iklim, pemanenan, dan penyimpanan. Hijauan berkualitas yang diperoleh pada pagi hari biasanya banyak mengandung vitamin. Defisiensi vitamin dapat terjadi jika kuda 20

banyak mengkonsumsi hijauan kualitas buruk atau pakan tanpa suplemen vitamin. Sebagian besar vitamin yang larut dalam air dapat disintesis dari mikroorganisme dalam usus kuda, namun tidak untuk disimpan. Beberapa diantaranya terlibat dalam metabolisme atau penggunaan lemak, protein dan karbohidrat pakan, sehingga berarti pakan yang mengandung banyak energi harus diiringi dengan banyak vitamin (Abun, 2006). Vitamin digolongkan kedalam dua macam yaitu vitamin yang larut dalam lemak dan vitamin yang larut dalam air. Vitamin yang larut dalam lemak adalah vitamin A, D, E dan K, dapat disediakan oleh deposit lemak dalam tubuh atau melalui pakan seperti hijauan yang berada di padang rumput (McBane, 1995). Vitamin A berfungsi dalam pemeliharaan kesehatan jaringan-jaringan permukaan, terutama membran selaput lendir seperti kornea dan saluran pernafasan. Vitamin D diperlukan untuk pertumbuhan dan pemeliharaan tulang dan gigi. Vitamin D dibutuhkan untuk absorpsi kalsium dari usus dan untuk pengambilan kalsium serta fosfor oleh tulang dan gigi (Gaman dan Sherringthon, 1994). Kuda memperoleh vitamin D dari cahaya matahari, rumput kering (hay), atau dari penambahan vitamin pada ransum. Vitamin E merupakan antioksidan alam. Selain itu, vitamin E dibutuhkan dalam nutrisi baik selama metabolisme maupun sebagai antioksidan, sehingga keduanya sangat penting dalam ransum hewan. Secara normal kuda dapat mensintesis vitamin K dalam usus. Hijauan sebagai salah satu sumber dari vitamin K. Vitamin K dibutuhkan untuk pembentukan protrombin (sebagai penggumpal darah) yang terjadi dalam hati. Penggumpalan darah sangat diperlukan jika kuda terluka atau keperluan operasi (Abun, 2006). Vitamin yang larut dalam air terdiri dari vitamin C dan kelompok vitamin B. Vitamin C disebut juga asam askorbat, diperlukan untuk pembentukan jaringan ikat dan membantu absorpsi zat besi dalam usus halus. Dalam kelompok vitamin B terdapat tiga vitamin yang sangat penting yaitu tiamin (vitamin B 1 ), riboflavin (vitamin B 2 ) dan asam askorbat. Tiamin berperan dalam oksidasi nutrient dan pelepasan energi dalam tubuh. Riboflavin dan asam nikotinat atau dikenal juga sebagai niasin berfungsi membentuk bagian dari sistem enzim yang penting bagi oksidasi glukosa dan pelepasan energi dalam sel-sel tubuh. Vutamin B lainnya adalah asam folat yang penting dalam sintesis asam nukleat dan pembentukan sel-sel 21

darah, vitamin B 12 berperan dalam pertumbuhan serta pembentukan sel darah merah, vitamin B 6 yang merupakan bagian dari sistem enzim yang berperan dalam sintesis protein, biotin, asam pentotenat dan kolin (Gaman dan Sherringthon, 1994). Kebutuhan vitamin A, D, E dan K untuk maintenance (hidup pokok) secara berturut-turut adalah 2.000, 300, 50 dan 3 (IU/Kg), dengan kebutuhan tiamin dan riboflavin masing-masing adalah 3 dan 2 (mg/kg). Lain halnya dengan induk kuda yang sedang bunting dan laktasi, kebutuhan vitamin A, D dan E secara berturut-turut adalah 3.000, 600 dan 80 (IU/Kg), namun untuk kebutuhan vitamin K belum diketahui secara pasti, akan tetapi untuk kebutuhan tiamin dan riboflavin sama halnya dengan kebutuhan maintenance (NRC, 1989). Mineral Hal yang tidak kalah pentingnya adalah pemenuhan kebutuhan mineral. Mineral biasanya dibutuhkan untuk pertumbuhan gigi dan tulang pada kuda dan juga dimanfaatkan dalam jaringan tubuh dan darah yang berperan dalam reaksi biokimia dalam tubuh kuda. Mineral dibagi menjadi dua bagian yaitu makro-mineral dan mikro-mineral. Makro-mineral dibutuhkan relatif banyak dalam tubuh jika dibandingkan dengan mikro-mineral. Makro-mineral terdiri dari Ca (kalsium), P (Fosfor), Na (sodium), K (potassium), Cl (klorin), Mg (magnesium) dan S (sulfur). Sedangkan untuk mikro-mineral yaitu cobalt (Co), copper (Cu), flourine, iodin (I), zat besi (Fe), Mn (mangan), Se (selenium), dan zink (Zn) (McBane, 1995; NRC 1989). Secara umum mineral yang dibutuhkan oleh makhluk hidup meliputi kalsium, klorin, besi, magnesium, fosfor, kalium, natrium dan sulfur. Unsur mineral mempunyai berbagai fungsi didalam tubuh. Kalsium, fosfor, dan magnesium adalah penyusun tulang dan gigi. Beberapa unsur, misalnya kalium, fosfor dan sulfur, terdapat didalam sel-sel tubuh sedangkan unsur-unsur yang lain terdapat dalam cairan sekeliling sel-sel, seperti natrium dan klorin. Mineral ini diperlukan dalam sistem anzim tubuh (Gaman dan Sherringthon, 1994). Kebutuhan Ca, P, Mg dan K yang harus dipenuhi kuda untuk kebutuhan hidup pokok, bunting dan laktasi dapat dilihat pada tabel 1. 22

Tabel 1. Kebutuhan Mineral untuk Kuda Kondisi Fisiologis Ca (g) P (g) Mg (g) K (g) Kebutuhan Hidup Pokok 16 11 6,0 20,0 Induk bunting - 9 bulan - 10 bulan - 11 bulan 28 29 31 21 22 23 7,1 7,3 7,7 23,8 24,2 25,7 Induk Laktasi - Setelah kelahiran 3 bulan - 3 bulan hingga sapih 45 29 29 18 8,7 6,9 36,8 26,4 Sumber : NRC (1989) 23