ISSN 1858-426 BIOETI Variasi morfologi feeding Ikan Bilih (Mystacoleucus padangensis Blekeer) di Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai Nofrita 1 ; Dahelmi 1 ; Hafrijal Syandri 2 dan Djong Hon Tjong 1 1 Jurusan Biologi, FMIPA Unversitas Andalas 2 Universitas Bung Hatta Padang Email: nofrita_wijaya@yahoo.co.id ABSTRACT Pengoperasian terowongan PLTA Singkarak sejak tahun 1998 telah menyebabkan terisolasinya populasi ikan bilih yang hidup di Danau Singkarak dengan populasi Sungai Batang Anai. Penelitian ini bertujuan untuk mengidentifikasi apakah terdapat perbedaan karakter morfologi feeding ikan bilih antar kedua lokasi tersebut akibat dari tipe habitat yang berbeda. Lokasi pengambilan sampel ikan di Sungai Batang Anai dan di Danau Singkarak menggunakan metode survei lapangan. Pengukuran morfologi feeding ikan bilih dilakukan terhadap 120 individu sampel ikan. Uji Kruskal-Wallis dan Mann- Whitney U-Test dilakukan untuk mengidentifikasi karakter-karakter morfologi feeding yang secara signifikan berbeda dengan bantuan program SPSS 16. Berdasarkan hasil penelitian diketahui bahwa karakter morfologi feeding ikan bilih memperlihatkan kecenderungan pemisahan antara populasi Danau Singkarak dengan populasi Sungai Batang Anai. Karakter morfologi feeding yang memperlihatkan diferensiasi secara konsisten adalah tinggi kepala, panjang kepala, jarak preorbital, lebar mulut dan jarak postorbital. Hal ini memperlihatkan bahwa perbedaan ekotipik dapat memicu diferensiasi karakter morfologi feeding ikan bilih. Key words: morfologi feeding, Mystacoleucus padangensis, Danau Singkarak, Sungai Batang Anai Pendahuluan Danau Singkarak merupakan danau kedua terluas kedua di Sumatera setelah Danau Toba. Fungsi D. Singkarak antara lain sebagai daerah tujuan wisata, irigasi, perikanan dan lain-lain. Sebagai daerah perikanan, di danau ini hidup berbagai jenis ikan yang bernilai ekonomis, salah satunya adalah ikan bilih, Mystacoleucus padangensis, yang merupakan ikan endemic. Perairan D. Singkarak juga di-manfaatkan sebagai sumber energi untuk PLTA yang memasok listrik untuk provinsi Sumatera Barat dan Riau. Untuk menggerakkan generator PLTA air D. Singkarak dialirkan melewati terowongan menembus Bukit Barisan yang nantinya bermuara ke Sungai Batang Anai di Kabupaten Padang Pariaman. Pada saat uji coba pengoperasian PLTA tersebut, air D. Singkarak yang digunakan untuk menggerakan generator diduga membawa serta telur, larva bahkan ikan bilih dewasa. Sejak uji coba tersebut, pada perairan Sungai B. Anai ditemukan populasi ikan bilih yang dulunya tidak ditemukan. Dari hasil penelitian Nofrita, Afrizal, Izmiarti dan Putra (2010) didapatkan populasi ikan bilih di Sungai B. Anai dengan kelimpahan 4,606 ind/m 2 serta kisaran panjang 50-100 mm dan berat berkisar 2-15 gram. Perairan danau dan sungai umumnya mempunyai kondisi ekotipik yang berbeda. Perbedaan ekotipik tersebut diduga dapat memicu diferensiasi karakter morfologi melalui mekanisme isolasi antar populasi dan perbedaan tekanan faktor lingkungan. Variasi morfologi feeding merupakan faktor penting adaptasi spesies dalam hal pemanfaatan sumberdaya makanan yang ada di lingkungannya. Adaptasi ekologi ini akan memunculkan variasi bentuk feeding. Kochler (2004) menyatakan bahwa kelompok ikan cichlid yang hidup pada tekanan ekologi yang berbeda menghasilkan susunan rahang dan morfologi gigi yang berbeda pula. Berdasarkan uraian tersebut maka bagaimana morfologi feeding ikan bilih yang didapat pada D. Singkarak dan Sungai B. Anai akibat terpisahnya kedua populasi tersebut.
Nofrita, Dahelmi, Hafrijal Syandri dan Djong Hon Tjong 128 BAHAN DAN METODE Penelitian ini telah dilaksanakan dari bulan Juni sampai September 2011 dengan menggunakan metode survey lapangan. Lokasi pengambilan sampel ikan untuk perairan Sungai Batang Anai menggunakan Metode Stratified Random Sampling berdasarkan perbedaan kecepatan arus. Lokasi pengamatan tersebut yaitu dua lokasi berarus deras (Lubuak Patai (LP) dan Bendungan Anai (BA)) dan dua lokasi berarus tenang (Kapalo Lubuak Mico (KLM) dan Lubuak Simantuang (LS). Pengambilan sampel di Danau Singkarak menggunakan Metode Purposive Random Sampling berdasarkan dimana masyarakat biasa menangkap ikan bilih tersebut. Lokasi tersebut adalah: Stasiun I Muara Sungai Sumpur (MS), Stasiun II Muara Sungai Paninggahan (MP), Stasiun III Muara Sungai Sumani (MSM), dan Stasiun IV di perairan tengah danau (TD). Sampel ikan diambil dengan menggunakan setrum ikan (electrofishing) dan jala, kemudian disimpan dalam wadah yang telah diisi dengan formalin 5%. Sebanyak 120 individu ikan diukur morfologi feeding dengan menggunakan kalifer digital dengan ketelitian 0,01 mm, kemudian dilakukan pembedahan untuk pengukuran saluran pencernaannya. Karakter yang diukur meliputi: Panjang Total (PT), Panjang Standar (PS), Panjang Kepala (PK), Tinggi Kepala (TK), Jarak PreOrbital (JPrO), Diameter Mata (DM), Jarak PostOrbital (JPoO), Jarak PreDorsal (JPrD), Jarak PrePelvic (JPrP), Jarak PreAnal (JPrA), Lebar Mulut (DM) dan Panjang Usus (PU). Pengukuran parameter fisika kimia air dilakukan bersamaan dengan pengambilan sampel ikan. Parameter fisika kimia air yang diukur adalah suhu air, oksigen terlarut, BOD, CO2, ph, TSS, kedalaman dan substrat. Data morfologi feeding semua populasi ikan bilih pada tiap lokasi dianalisis untuk memperoleh pohon pengelompokan dari semua sampel ikan. Kluster dilakukan dengan bantuan program PAST versi 2.10. Uji Kruskal-Wallis dilakukan untuk mengidentifikasi karakterkarakter yang berdiferensiasi secara signifikan dari keseluruhan populasi yang dibandingkan. Kemudian dilanjutkan dengan uji Mann- Whitney U-test untuk mengidentifikasi diferensiasi morfologi antar dua populasi yang berbeda. Uji statistik dilakukan dengan bantuan program SPSS 16. HASIL DAN PEMBAHASAN Analisis kluster antar populasi ikan bilih di Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai berdasarkan beberapa karakter morfologi feeding disajikan pada Gambar 1. Populasi ikan bilih yang hidup di Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai memperlihatkan divergensi morfologi feeding yang cukup terpola, dimana kelompok pertama terdiri dari populasi-populasi pada lokasi Danau Singkarak dengan sub lokasi Muara Sumpur, Tengah Danau, Muara Sumani dan Muara Paninggahan, sedangkan kelompok kedua adalah populasipopulasi yang ditemukan pada lokasi Sungai Batang Anai dengan sub lokasi Kapalo Lubuak Mico dan Bendungan Anai, Lubuak Patai serta Lubuak Simantuang. Terjadinya pemisahan kelompok antara populasi Danau Singkarak dengan populasi Sungai Batang Anai berkemungkinan disebabkan oleh perbedaan tipe habitat antara danau dan sungai serta terjadinya isolasi reproduksi antar kedua kelompok tersebut. Hasil pengukuran terhadap beberapa karakteristik habitat memperlihatkan hasil yang signifikan berbeda antara habitat Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai yaitu untuk faktor kuat arus, kedalaman, dan TSS, disamping perbedaan substrat (Tabel 1). Faktor-faktor ini diduga turut menginduksi terjadinya pemisahan kelompok populasi ikan bilih antar kedua lokasi tersebut. Keeley, Parkinson and Taylor (2005) melaporkan pola pemisahan kekerabatan fenetik pada ikan Oncorhynchus mykiss di danau dan sungai Kolumbia. Hasil penelitian mendapatkan bahwa pemisahaan kekerabatan tersebut akibat
Nofrita, Dahelmi, Hafrijal Syandri dan Djong Hon Tjong 129 dari perbedaan arus air dan tipe substrat antara sungai dan danau. Faktor ketersediaan sumber makanan alami juga memungkinkan untuk turut berkontribusi terjadinya pemisahan antara populasi sungai dan danau. Isolasi reproduksi juga berperan dalam hal pemisahan antar populasi yang dikaji. Sebagai populasi yang allopatrik antara Sungai Batang Anai dan Danau Singkarak sangat kecil berkemungkinan untuk saling berhibridisasi karena terputusnya jalur migrasi yang mengakibatkan terputus pula aliran gen antara kedua populasi tersebut. Hasil penelitian Kassam, Adams, Hori dan Yamaoka (2003) pada ikan cichlidae di Danau Malawi dan Tanganyika di Afrika menunjukkan bahwa populasi yang memiliki lokasi pemijahan yang berdekatan yang diasumsikan mengalami tekanan ekologis relatif sama akan memiliki kesamaan karakter morfometrik yang erat. Tabel 1. Karakteristik habitat antara Danau Singkarak dengan Sungai Batang Anai Lokasi No Parameter Satuan Danau Singkarak Batang Anai 1 Suhu Air C 25,00 26,50 2 Kecepatan Arus cm/dtk 25,88 99,25 3 Kedalaman cm 380 86,50 4 TSS mg/l 34,13 0,013 5 ph,40 6,3 6 Oksigen Terlarut ppm,24,60 BOD ppm 1,69 1,00 8 CO2 ppm 2,5 1,38 9 Substrat dasar berbatu, berlumpur Berbatu Identifikasi karakter yang memperlihatkan variasi dan diferensiasi yang signifikan pada seluruh populasi ikan bilih baik di danau dan di sungai dilakukan dengan menggunakan analisis multivariat Kruskall-Wallis dan analisis Mann Whitney Test. Dari hasil analisis tersebut dapat diketahui secara spesifik karakter-karakter morfometrik yang paling berbeda. Berdasarkan hasil analisis Kruskall-Wallis untuk seluruh populasi diketahui bahwa dari 12 karakter morfometrik yang diuji terdapat 11 karakter morfometrik yang memperlihatkan variasi dan diferensiasi secara signifikan. Karakter-karakter tersebut adalah panjang total (PT), panjang standar (PS), panjang usus (PU), tinggi kepala (TK), panjang kepala (PK), jarak preorbital (JPrO), lebar mata (LM), diameter mata (DM), jarak predorsal (JPrD), jarak prepelvik (JPrP), dan jarak postorbital (JPoO) (Tabel 2). Hasil ini jelas mengindikasikan bahwa terdapat variasi morfologi yang cukup banyak pada populasi-populasi ikan bilih yang ditemukan pada ekotipe danau dan sungai. Hasil ini juga mengkonfirmasi pola dendogram pada Gambar 1 di atas. Perbedaan yang didapatkan dari analisis Kruskall-Wallis ini selanjutnya dianalisis menggunakan Mann- Whitney U Test untuk mengetahui karakter apa saja yang berdiferensiasi antar lokasi. Berdasarkan hasil analisis Mann-Whitney U Test (Tabel 3) diketahui bahwa populasi yang paling berbeda atau yang mempunyai variasi morfologi feeding yang tinggi (10 karakter yang berdiferensiasi) adalah antara populasi Muara Paninggahan (danau) dengan populasi Lubuak Patai (sungai), yaitu untuk karakter panjang total (PT), panjang usus (PU), tinggi kepala (TK), panjang kepala (PK), jarak preorbital (JPrO), lebar mulut (LM), diameter mata (DM), jarak prepelvik (JPrP), jarak preanal (JPrA), dan jarak postorbital (JPoO). Populasi lain yang juga paling berbeda adalah antara populasi Tengah Danau (danau) dengan populasi Kapalo Lubuak Mico (sungai), yaitu untuk karakter panjang standar (PS), panjang usus (PU), tinggi kepala (TK), panj ang kepala (PK), jarak preorbital (JPrO), lebar mulut (LM), diameter mata (DM), jarak predorsal (JPrD), jarak prepelvik (JPrP), dan jarak postorbital (JPoO). Dari data tersebut dapat diartikan bahwa telah terjadi diferensiasi morfologi feeding yang sangat signifikan antar populasi Danau Singkarak dengan populasi Sungai Batang Anai. Menurut Moyle and Cech (2000) spesies yang sama tetapi hidup pada kondisi tekanan ekologis yang berbeda, kecenderungan untuk memperlihatkan divergensi karakter yang tinggi terutama karakter fenotip dan mungkin juga meliputi karakter genetik.
Nofrita, Dahelmi, Hafrijal Syandri dan Djong Hon Tjong 130 Distance 0 0.12 0.24 0.36 0.48 0.6 0.2 0.84 0.96 MS TD MSM MP LS KLM BA LP Gambar 1. Dendogram populasi ikan bilih antar Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai berdasarkan karakter morfologi feeding Keterangan: MS = Muaro Sumpur; MP = Muaro Paninggahan; MSM = Muaro Sumani; TD = Tengah Danau; LP =Lubuak Patai; KLM = Kapalo Lubuak Mico; BA = Bendungan Anai; LS = Lubuak Simantuang Tabel 2. Karakter-karakter morfologi feeding yang signifikan berbeda berdasarkan uji Kruskall-Wallis populasi M. padangensis No Karakter X 2 df p 1 2 3 4 5 6 8 9 10 11 12 PT PS PU TK PK JPrO LM DM JPrD JPrP JPrA JPoO 49,56 24,40 35,06 98,63 91,55 8,28 8,82 0,22 32,41 41,8 6,5 91,1 Keterangan: p signifikan 0,05; ns: non signifikan; *: signifikan 0,001* 0,45 ns Tabel 3. Karakter morfologi feeding yang berdiferensiasi antar populasi Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai berdasarkan hasil analisis Mann-Whitney U Test Populasi Karakter PT PS PU TK PK JPrO LM DM JPrD JPrP JPrA JPoO Total MS vs LP + - - + + + + + - + - + 8 MS vs KLM - + - + + + + - + + - + 8 MS vs LS - - + + + + + + + + - + 9 MS vs BA - + - + + + + + + - - + 8 MP vs LP + - + + + + + + - + + + 10 MP vs KLM + - + + + + + + - + - + 9 MP vs LS + - + + + + + + - + - + 9 MP vs BA + - + + + + + + - + - + 9 MSM vs LP - - + + + + + + + + - + 9 MSM vs KLM + + - + + + + + + - - + 9 MSM vs LS + - - + + + + + + + - + 9 MSM vs BA + + - + + + + + + - - + 9 TD vs LP + - - + + + + + + + - + 9 TD vs KLM - + + + + + + + + + - + 10 TD vs LS - - + + + + + + + + - + 9 TD vs BA - + - + + + + + + - - + 8 Total 9 6 8 16 16 16 16 15 11 12 1 16 Keterangan: (+) karakter berdiferensiasi, (-) karakter tidak berdiferensiasi
Nofrita, Dahelmi, Hafrijal Syandri dan Djong Hon Tjong 131 Karakter morfologi feeding yang memperlihatkan konsistensi diferensiasi antara populasi Danau Singkarak dengan populasi Sungai Batang Anai adalah tinggi kepala (TK), panjang kepala (PK), jarak preorbital (JPrO), lebar mulut (LM) dan jarak postorbital (JPoO) (Tabel 3). Karakter-karakter tersebut merupakan organ yang sangat berperan dalam proses makan dan mencari makan. Berdasarkan hasil penelitian kebiasaan makan ikan bilih di Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai (Nofrita dan Afrizal, 2012) didapatkan bahwa komposisi makanan alami di habitat dan dalam lambung ikan bilih didapatkan signifikan berbeda antara Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai. Demikian juga makanan yang disukai dan makanan utama ikan bilih antar kedua lokasi tersebut juga berbeda. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa tipe habitat yang berbeda termasuk ketersediaan sumber makanan alami akan menginduksi variasi morfologi ikan termasuk morfologi feeding yang sangat berperan dalam proses makan dan mencari makan. Mittelbach (1999), menyatakan bahwa variasi morfologi feeding yang terjadi merupakan hasil dari adaptasi terhadap kondisi sumberdaya lokal. Kassam, D. D., D.C. Adams, M.M. Hori and K. Yamaoka. 2003. Morphometric Analysis on Ecomorphologically Equivalent Cichlids Species From Lakes Malawi and Tanganyika. J. Zool. London (260): 153-15. Keeley, E.R., E.A. Parkinson, and E.B. Taylor. 2005. Ecotypic Differentiation of Native Rainbow Trout ( Oncorhynchus mykiss) Population from British Columbia. Cann. J.Fish. Aquat. Sci. (62): 1523-1539. Nofrita, Afrizal, Izmiarti dan R. Putra, 2010. Keanekaragaman Ikan di Sungai Batang Anai Bagian Hilir Pasca Operasional PLTA Singkarak. Laporan Penelitian Dana DIPA. Universitas Andalas Padang. Nofrita dan Afrizal. 2012. Kebiasaan Makan Ikan Bilih ( Mystacoleucus padangensis, Blekeer) Di Danau Singkarak dan Sungai Batang Anai Sumatera Barat. Dalam: Prosiding Semirata BKS PTN Bidang Ilmu MIPA. Medan. KESIMPULAN Karakter morfologi feeding ikan bilih memperlihatkan kecenderungan pemisahan antar populasi Danau Singkarak dengan populasi Sungai Batang Anai akibat dari perbedaan faktor ekologis. Karakter morfologi feeding yang memperlihatkan diferensiasi secara konsisten adalah tinggi kepala, panjang kepala, jarak preorbital, lebar mulut dan jarak postorbital. DAFTAR PUSTAKA Kochler, T.D. 2004. Adaptive Evolution and Explosive Speciation: The Cichlid Fish Model. Nature. 5: 288-298.