Buku Ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi
UU No 19 Tahun 2002 Tentang Hak Cipta Fungsi dan Sifat hak Cipta Pasal 2 1. Hak Cipta merupakan hak eksklusif bagi pencipta atau pemegang Hak Cipta untuk mengumumkan atau memperbanyak ciptaannya, yang timbul secara otomatis setelah suatu ciptaan dilahirkan tanpa mengurangi pembatasan menurut peraturan perundang-undangan yang berlaku. Hak Terkait Pasal 49 1. Pelaku memiliki hak eksklusif untuk memberikan izin atau melarang pihak lain yang tanpa persetujuannya membuat, memperbanyak, atau menyiarkan rekaman suara dan/atau gambar pertunjukannya. Sanksi Pelanggaran Pasal 72 1. Barangsiapa dengan sengaja dan tanpa hak melakukan perbuatan sebagaimana dimaksud dalam pasal 2 ayat (1) atau pasal 49 ayat (2) dipidana dengan pidana penjara masing-masing paling singkat 1 (satu) bulan dan/atau denda paling sedikit Rp 1.000.000,00 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama 7 (tujuh) tahun dan/atau denda paling banyak Rp 5.000.000.000,00 (lima miliar rupiah). 2. Barangsiapa dengan sengaja menyiarkan, memamerkan, mengedarkan, atau menjual kepada umum suatu ciptaan atau barang hasil pelanggaran Hak Cipta sebagaimana dimaksud dalam ayat (1), dipidana dengan pidana penjara paling lama 5 (lima) tahun dan/atau denda paling banyak Rp 500.000.000,00 (lima ratus juta rupiah) ii
Buku Ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi Drs. Hery Haryanto, M.Sc. Drs. Choirul Muslim, S.U., Ph.D. iii
Jl. Elang 6, No 3, Drono, Sardonoharjo, Ngaglik, Sleman Jl.Kaliurang Km.9,3 Yogyakarta 55581 Telp/Faks: (0274) 4533427 Hotline: 0838-2316-8088 Website: www.deepublish.co.id E-mail: deepublish@ymail.com Katalog Dalam Terbitan (KDT) HARYANTO, Hery Buku Ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi/oleh Hery Haryanto dan Choirul Muslim.--Ed.1, Cet. 1--Yogyakarta: Deepublish, Desember 2014. viii, 108 hlm.; 25 cm ISBN 978-Nomor ISBN 1. Membran I. Judul 571.64 Desain cover : Herlambang Rahmadhani Penata letak : Rizky Selvasari PENERBIT DEEPUBLISH (Grup Penerbitan CV BUDI UTAMA) Anggota IKAPI (076/DIY/2012) Isi diluar tanggungjawab percetakan Hak cipta dilindungi undang-undang Dilarang keras menerjemahkan, memfotokopi, atau memperbanyak sebagian atau seluruh isi buku ini tanpa izin tertulis dari Penerbit. iv
KATA PENGANTAR Saat ini kita memasuki era biologi molekuler, dimana setiap fenomena yang terjadi pada organisme hidup (katakan sel) selalu ditinjau dan dianalisis dari sudut pandang molekul. Bahkan pendekatan induktif mengisyaratkan bahwa hidup merupakan sekumpulan dan sederetan reaksi kimia antar molekul reaktan menjadi molekul produk yang terjadi di dalam sel dan diiringi oleh proses konversi energi. Sehingga aspek gejala hidup pada buku teks biologi molekuler terkini menekankan pada pendekatan molekuler. Misalnya buku induk biologi sel yang banyak dipakai dan diacu oleh sebagian besar mahasiswa dari perguruan tinggi terkemuka didunia adalah Biology Molecular of the Cell yang ditulis oleh Alberts dkk fokusnya pada gejala molekuler di dalam sel. Buku teks tersebut sampai sudah mengalami revisi berulang-ulang. Bagi mahasiswa Indonesia, buku teks Biology Molecular of the Cell terlalu berat untuk membacanya apalagi untuk dapat memahami secara komprehensif. Hal ini terkait dengan keterbatasan kemampuan bahasa inggris mahasiswa Indonesia dan harga buku teks tersebut yang tidak terjangkau. Sehingga semua ini akan menghambat usaha penguasaan bidang biologi molekuler. Oleh karena itu buku ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi ini merupakan satu aspek dasar yang harus dikuasi oleh mahasiswa kita. Karena membran biologi merupakan bagian dari sel yang sangat penting untuk dikuasi secara komprehensif. Sampai saat ini belum banya buku acuan atau buku ajar yang membahas secara khusus pada struktur dan fungsi dari membran biologi. Harapan penulis buku ajar ini dapat dipakai untuk menjembatani kesenjangan antara ketiadaan buku yang relevan dengan buku teks tersebut di atas. Sekarang kita juga hidup dalam era teknologi informasi, dan informasi yang terkait dengan topik tertentu tersedia luas di situssitus internet. Oleh karena itu dalam buku ajar ini kami mengarahkan mahasiswa untuk mengujungi situs yang terkait, misalnya www.youtube.com untuk melihat videoklip atau animasi yang relevan v
dengan topik tertentu. Sehingga adanya bahan ajar audio-visual tersebut dapat meningkatkan penguasaan suatu konsep. Untuk mengevaluasi pemahaman mahasiswa, pada setiap akhir bab akan dilengkapi dengan tes formatif dalam bentuk pernyataan benar atau salah. Untuk memotivasi mahasiswa berpikir kritis disediakan beberapa pertanyaan esai yang memerlukan jawaban yang lebih analisis dan komprehensif. Pada setiap akhir bab, mahasiswa dimotivasi untuk membaca artikel yang berisi informasi lebih kompleks yang dapat diunduh dari situs internet untuk pendalaman materi. Bacaan artikel yang disarankan dapat diperoleh secara cuma-cuma melalui proses pencarian di www.scholar.google.com. Dengan strategi seperti ini diharapkan para mahasiswa termotivasi untuk mendalami topik-topik yang dibaca dan memperluas informasi yang lebih kompleks. Buku ajar Membran Biologi Struktur dan Fungsi ini disusun berdasarkan pengalaman penulis memberi kuliah Biologi Umum, Biokimia, Genetika, Bioteknologi, Biologi Sel, dan Imunologi di Jurusan Biologi FMIPA Universitas Bengkulu. Penulis mengharapkan buku ajar ini dapat memberi kontribusi bagi mahasiswa life science untuk menguasai bidang Biologi Molekuler. Sebab di masa yang akan datang bidang keilmuan ini akan semakin berkembang dan aplikasi teknologinya menunjang kesejahteraan manusia. Dengan selesainya buku ajar ini, penulis mengucapkan terima kasih kepada: 1. Dekan dan Wakil Dekan FMIPA Universitas Bengkulu yang mendukung pendanaan dengan anggaran BOPTN tahun 2014. 2. Prof. Dr. Riyanto, MPd. dan Prof. Dr. Endang Widi Winarni, MPd. sebagai Tim Penelaah Buku Ajar FMIPA Universitas Bengkulu 3. Teman-teman kolega di Jurusan Biologi atas masukan, dan diskusinya. 4. Isteri dan anak-anakku yang memberikan waktunya untuk menulis. Penulis vi
DAFTAR ISI KATA PENGANTAR v DAFTAR ISI vii BAB I PENDAHULUAN 1 Fungsi Membran Biologi 4 Asal Mula Membran Biologi Secara Evolusi 5 BAB II MEMBRAN BIOLOGI DALAM PERPEKTIF SEJARAH 9 Perkembangan Konsep Membran Sel 10 BAB III STRUKTUR DAN KOMPOSISI MEMBRAN BIOLOGI 19 Komponen Membran Sel 20 Struktur Lipid Dwilapis Molekul Fosfolipid 21 Sifat Asimetris Penyusun Fosfolipid Membran 26 Molekul Kolesterol pada Membran Lipid Dwilapis 28 Komponen Protein pada Membran 30 Komponen Karbohidrat pada Membran 32 BAB IV FLUIDITAS MEMBRAN BIOLOGI 41 Pergerakan Molekul Fosfolipid pada Membran Dwilapis 42 Panjang Pendek dan Tingkat Kejenuhan Rantai Hidrokarbon 45 Kolesterol Penyisip Diantara Molekul Fosfolipid 46 Rakit Lipid (Lipid Raft ) 47 Protein Transmembran dan Perifer pada Membran Lipid Dwilapis 49 BAB V PERMEABILITAS MOLEKUL LEWAT MEMBRAN 53 Permeabilitas Molekul pada Membran Bebas Protein 54 Protein Transmembran 56 Pola Transport Molekul 61 Laju Permeabilitas molekul non polar Hukum Fick 62 vii
Laju Permeabilitas Ion Lewat Saluran Protein Persamaan Nernst 63 Cara Masuk Makromolekul Besar ke Dalam Sel 64 BAB VI ISOLASI MEMBRAN BIOLOGI 69 Homogenasi Sel 70 Fraksinasi sel 73 Isolasi organel mitokondria 75 BAB VII TRANSDUKSI SINYAL PADA MEMBRAN 79 Cara Komunikasi Antar Sel 80 Macam Sinyal 82 Stimulus Fisik 83 Stimulus Kimia 83 Kecepatan Merespon Sel Target terhadap Stimulus 84 Molekul pensinyal sama mengasilkan respon sel yang berbeda. 85 Reseptor Pada Membran Sel 86 Polaritas dan Ukuran Molekul Ligand 88 Pensinyalan endokrin (endocrine signaling) 89 Pensinyalan Parakrin (Paracrine Signaling) 90 Sistem Hantaran Internal Sel (Sinyal Autocrine) 90 Pensinyalan Sinaptik (Synaptic Signaling) 90 Pensinyalan melalui Gap Junctions 91 Mekanisme Transduksi Sinyal Protein G 91 BAB VIII ADAPTASI HOMOVISCOUS 95 Fenomena pada organisme di daerah pasang surut (intertidal organisms) 96 Fenomena organisme pada laut dalam 98 Pengaruh Tekanan dan Temperatur pada Membran pada Mahkluk Hidup 100 DAFTAR PUSTAKA 104 BIODATA PENULIS 107 viii