FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN

Transkripsi

1 KARYA ILMIAH FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN Oleh: BUDI UTOMO NIP: Staf Pengajar Departemen Kehutanan FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS SUMATERA UTARA MEDAN 2007

2 KATA PENGANTAR Puji syukur kehadirat Allah SWT yang mana atas rahmat-nya penulis masih diberi kesehatan sehingga dapat menyelesaikan karya tulis yang sederhana ini. Fotosintesis merupakan proses yang paling penting untuk kehidupan dan pertumbuhan tanaman. Namun banyak komponen baik struktural, fungsional maupun lingkungan yang dapat mempengaruhi proses tersebut. Dengan demikian pemahaman dasar mengenai fotosintesis ini sangat penting untuk dapat mencermati perubahan-perubahan yang terjadi pada respons tumbuhan terhadap lingkungan habitatnya. Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr. Tati Rostiwati yang turut memberikan masukan dan pembekalan ilmu dasar dalam penyelesaian tulisan ini. Karya tulis ini masih jauh dari sempurna, karenanya kritik dan saran sangat diharapkan demi perbaikan tulisan-tulisan berikutnya. Akhir kata penulis berharap semoga karya tulis ini bermanfaat bagi pembaca sekalian. Medan, April 2007 Budi Utomo i

3 DAFTAR ISI KATA PENGANTAR DAFTAR GAMBAR Halaman i iii DEFENISI DAN PROSES 1 Defenisi... 1 Proses. 2 Titik Kompensasidan Titik Saturasi 3 PIGMEN FOTOSINTETIK DAN FOTOSISTEM 5 Pigmen fotosintetik... 5 Fotosistem... 7 RADIASI CAHAYA MATAHARI 10 FUNGSI DAN STRUKTUR ANATOMIS DAUN 12 Fungsi daun.. 12 Struktur anatomis daun 13 KETERSEDIAAN NUTRISI UNTUK FOTOSINTESIS 17 KARBOHIDRAT SEBAGAI PRODUK FOTOSINTESIS 19 PUSTAKA ACUAN 21 ii

4 DAFTAR GAMBAR Halaman 1. Diagram input dan output material (0 2, H 2 0 dan CO 2 ) 1 2. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis 3 3. Hubungan antara fotosintesis netto dengan peningkatan 4 Intensitas cahaya 4 4. Skema struktur kloroplas 6 5. Struktur dalam kloroplas 6 6. Struktur molekul klorofil a dan klorofil b 7 7. Ilustrasi molekul-molekul pigmen sebagai penerima pertama 8 8. Diagram terjadinya proses fosforilasi 9 9. Spektrum cahaya yang diabsorpsi oleh klorofil a dan klorofil b Spektrum radiasi elektromagnetik Struktur anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis Penampang melintang struktur anatomis daun A. saccharum yang diambil dari (a) tajuk bagian atas (b dan c) tajuk bagian tengah (c) tajuk bagian bawah Rangkaian proses metabolisme dalam sel-sel tumbuhan Struktur anatomis daun tumbuhan C3 (atas) dan C4 (bawah) Rangkaian proses pembentukkan pati dalam kloroplas dan pati keluar dari kloroplas sampai menjadi bentuk sukrosa 20 iii

5 DEFINISI DAN PROSES Defenisi Fotosintesis adalah proses untuk memproduksi gula (karbohidrat) pada tumbuhan, beberapa bakteri dan organisme non-seluler (seperti jamur, protozoa) dengan menggunakan energi matahari, yang melalui sel-sel yang berespirasi energi tersebut akan dikonversi ke dalam bentuk ATP sehingga dapat digunakan seluruhnya oleh organisme tersebut. Reaksi umum dan proses fotosintesis adalah : 6 H CO 2 C 6 H Pada Gambar 1 terlihat diagram input dan output material (0 2, H 2 0 dan CO 2 ) yang digunakan dalam proses fotosintesis pada tumbuhan. Gambar 1. Diagram input-output material (O 2, H 2 O dan CO 2 ) dalam proses fotosintesis pada tumbuhan (Freeman & Sinauer Associates, 2000).

6 Proses Proses fotosintesis berlangsung dalam 2 proses. Proses pertama merupakan proses yang tergantung pada cahaya matahari (Reaksi Terang), yaitu reaksi yang membutuhkan energi cahaya matahari Iangsung dan molekul-molekul energi cahaya tersebut belum dapat digunakan untuk proses berikutnya. Oleh karena itu pada reaksi terang ini, energi cahaya matahari yang belum dapat digunakan tersebut akan dikonversi menjadi molekul-molekul energi yang dapat digunakan yaitu dalam bentuk energi kimia. Konversi energi cahaya menjadi energi kimia dilakukan oleh aktvitas pigmen daun (klorofil). Dalam reaksi terang, cahaya matahari akan membentur klorofil-a sebagai suatu cara untuk membangkitkan elektron agar menjadi suatu energi dengan tingkatan yang lebih tinggi. Dua pusat reaksi pada pigmen tersebut yang bekerja secara berantal (PS I dan PS II) mentransfer elektron. Elektron diperoleh dengan memecah air (H 2 0) sehingga terjadi pelepasan 0 2 dan 0 2 tersebut yang kemudian mengkonversi energi menjadi bentuk ATP dan NADP. Reaksi terang tersebut terjadi dalam grana. Proses kedua adalah proses yang tidak membutuhkan cahaya (Reaksi Gelap) yang terjadi ketika produk dari reaksi terang digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C dari karbohidrat. Pada proses ini, CO 2 atmosfer (atau CO 2 dari air untuk organisme akuatik/marine) ditangkap dan dimodifikasi oleh penambahan hidrogen menjadi bentuk karbohidrat. Reaksi gelap biasanya dapat terjadi dalam gelap apabila energi carrier dari proses terang tersedia. Reaksi gelap ini berlangsung dalam stroma kloroplas. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis tersebut tertera pada Gambar 2.

7 Gambar 2. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis (Freeman & Sinauer Associates, 2000) Titik Kompensasl dan Titik Saturasi Fotosintesis adalah proses yang tergantung cahaya, berarti kecepatan fotosintetik yaitu kecepatan dalam menambat CO 2 dan energi matahari sangat tergantung pada intensitas cahaya matahari. Akan tetapi hubungan ini bukan satu hubungan linier yang sederhana (Kimmins, 1987). Dengan pertimbangan bahwa kecepatan fotosintesis netto pada tumbuhan meningkat dengan adanya peningkatan intensitas cahaya (intensitas cahaya dimulai dan titik 0), maka suatu saat dapat terjadi peningkatan fotosintesis tidak diikuti oleh peningkatan penambatan CO 2 netto (Gambar 3). Kondisi ini terjadi karena kecepatan hilangnya CO 2 dalam proses respirasi lebih besar dibandingkan dengan kecepatan penambatan CO 2 dalam proses fotosintesis. Apabila intensitas cahaya terus meningkat, maka pada suatu saat akan dicapai keseimbangan antara hilangnya CO 2 pada respirasi dan CO 2 yang ditambat pada proses fotosintesis. Pencapaian kondisi ini terjadi pada titik kompensasi (Compensation point - CP). Intensitas cahaya yang terus meningkat akan menyebabkan penurunan kecepatan fotosintesis

8 sampai tercapai titik saturasi (saturation point - SP). Berarti titik saturasi adalah titik dimana peningkatan intensitas cahaya hanya menghasilkan sedikit atau tidak ada peningkatan CO 2 netto yang ditambat. Setiap jenis tumbuhan menunjukkan titik saturasi dan titik kompensasi yang berbeda, tergantung pada toleransi tumbuhan tersebut terhadap variasi intensitas cahaya yang diterima (jenis toleran naungan dan intoleran naungan). Pada umumnya jenis toleran naungan mempunyai CP dan SP yang lebih rendah dibandingkan CP dan SP jenis intoleran naungan. Gambar 3. Hubungan antara fotosintesis netto dengan peningkatan intensitas cahaya (Kimmins, 1987).

9 PIGMEN FOTOSINTETIK DAN FOTOSISTEM Pigmen Fotosintetik Kloroplas ditemukan dalam beberapa bentuk dan ukuran pada beberapa jenis tumbuhan (Salisbury & Ross, 1985). Setiap kloroplas diliputi oleh sistem membran ganda atau sistem amplop, sehingga dapat mengontrol lintasan molekul yang masuk dan keluar dalam kloroplas (Gambar 4). Kloroplas adalah salah satu rangkaian membran yang di dalamnya mengandung pigmen-pigmen fotosintetik. Setiap membran internal yang mengandung pigmen fotosintetik tersebut yang permukaannya berbentuk seperti tabung atau kantung disebut sebagai thylakoid. Thylakoid adalah unit struktural fotosintesis yang tersusun seperti tumpukan kue, kumpulannya disebut sebagai grana dan area di antara grana disebut dengan stroma. Struktur komponen fotosintetik tersebut terlihat pada Gambar 5. Pigmen-pigmen yang berada dalam membran thylakoid dalam jumlah yang banyak adalah 2 jenis klorofil hijau daun, yaitu klorofil-a dan klorofil-b. Klorofil adalah pigmen yang paling efektif untuk mengabsorpsi cahaya merah dan biru, klorofil diikat dalam 3 kompleks klorofil-protein yaitu (1) kompleks Light Harvesting Complex (LHC), (2) kompleks antena fotosistem I (PS I) dan (3) kompleks antena fotosistem II (PS II). Namun selain itu pula ada pigmen kuning sampai oranye yang diklasifikasikan sebagai karotenoid. Pigmen-pigmen mengabsorbsi cahaya pada panjang gelombang 400 nm nm. Ketika cahaya matahari putih jatuh pada lapisan klorofil, maka cahaya hijau dengan panjang gelombang antara 480 dan 550 nm tidak dlabsorpsi oleh pigmen akan tetapi akan direfleksikan sehingga yang tampak oleh mata adalah warna hijau pada daun. Aktivitas spektrum fotosintesis adalah keefektivan relatif panjang gelombang cahaya pada penambahan jumlah elektron. Energi akan dipancarkan segera dengan gelombang yang lebih panjang sehingga menjadi energi yang cepat dapat bertindak untuk suatu reaksi kimia.

10 Gambar 4. Skema struktur kloroplas (Heidt, 1997). Gambar 5. Struktur dalam kloroplas (Freeman & Sinauer Associates, 2000). Klorofil-a dan klorofil-b merupakan pengumpul utama cahaya matahari untuk fotosintesis. Masing-masing klorofil tersebut merupakan molekul yang mempunyai ikatan protein yang kompleks. Dalam proses fotosintesis, klorofil hanya dapat bertindak pada reaksi kimia apabila klorofil tersebut diikat dengan ikatan protein dalam membran (seperti dalam kloroplas). Ikatan protein tersebut juga dapat menunjukkan spektrum yang dapat diabsorpsinya,

11 yang kemudian membedakannya dengan klorofil bebas lainnya. Oleh karena itu pigmen-pigmen seringkali diberi nama sesuai dengan panjang gelombang yang maksimum dapat diabsorpsi. Contohnya chlorophyll-am berarti pigmen klorofil a maksimum mengabsorpsi panjang gelombang 700 nm. Struktur molekul klorofil-a dan klorofil-b terlihat pada Gambar 6. Gambar 6. Struktur molekul klorofil-a dan klorofil-b (Freeman & Sinauer Associates, 2000) Fotosistem Fotosistem (PS) adalah susunan klorofil dan beberapa pigmen lainnya yang dikemas dalam thylakoid. PS I menggunakan klorofil-a dalam bentuk yang dikenal sebagai P700, sedangkan PS II menggunakan klorofil-a dalam bentuk P680. Fungsi kedua bentuk aktif klorofil-a tersebut dalam fotosintesis disebabkan oleh ikatannya dengan protein dalam membran thylakoid. Fotofosforilasi adalah proses terjadinya konversi energi yang berasal dari energi yang berbentuk lompatan elektron cahaya (light-excited electron) ke dalam bentuk ikatan pyrophosphate (ikatan molekul ADP). Hal ini terjadi pada P680 yaitu tempat dimana terjadi lemparan elektronelektron dari molekul air oleh energi cahaya. Air dipecahkan ke dalam bentuk ion H

12 dan 0-2. Ion-ion 0 2 ini yang bergabung untuk membentuk 0 2 diatomic yang kemudian dilepaskan dan dibawa oleh P680. Transfer energi tersebut sama dengan transport elektron chemiosmotic yang terjadi di mitokhondria. Energi cahaya yang menyebabkan perpindahan elektron dari P680 menjadi bagian dari PS II akan didorong untuk menjadi energi yang lebih tinggi dan diikat untuk menjadi elektron penerima pertama energi cahaya dan memulai suatu rangkaian reaksi redoks. Gambar 7 memperlihatkan molekul pigmen sebagai elektron penerima utama energi cahaya. Gambar 7. Ilustrasi molekul-molekul pigmen sebagai penerima urtama energi cahaya (Freeman & Sinauer Associates, 2000). Lintasan elektron berlangsung melalui suatu seri (rangkaian) elektron carrier yang pada akhirnya mengikatkan diri menjadi molekulmolekul dalam PS I. Tindakan cahaya pada molekul P700 yang telah berada pada PS I tersebut adalah sebagai "pendesak" agar molekul tersebut tetap mempunyai potensial yang tinggi. Elektron-elektron tersebut diikat menjadi ikatan elektron penerima pertama yang mempunyai ikatan molekul yang berbeda dengan ikatan molekul yang berada di PS II. Pada PS I ini elektron melintas kembali melalui suatu rangkaian reaksi redoks yang kemudian mengikat NADP + dan H + untuk membentuk NADPH dan NADPH ini merupakan energi carrier yang dibutuhkan dalam reaksi gelap. Rangkaian kedua fotosistem tersebut yang memungkinkan pada PS II terdapat suatu oksidan yang sangat kuat untuk mengoksidasi air dan pada PS I terdapat suatu reduktan yang sangat kuat untuk mereduksi NADP. Semua rangkaian proses tersebut dikenal sebagai

13 proses fosforilasi. Diagram proses fosforilasi tertera pada Gambar 8. Gambar 8. Diagram terjadinya proses fosforilasi (Freeman & Sinauer Associates, 2000).

14 RADIASI CAHAYA MATAHARI Ada empat manfaat utama yang diperoleh dari radiasi cahaya matatari untuk kehidupan tumbuhan (Jones, 1992) yaitu : 1. Pengaruh panas (Thermal effect). Radiasi cahaya matahari merupakan suatu cara utama untuk malakukan pertukaran energi dalam tumbuhan dengan energi dari lingkungan luar. Caranya yaitu dengan banyaknya energi yang dikonversi menjadi panas, sehingga dapat mengendalikan pertukaran energi radiasi yang diterima dengan proses yang terjadi dalam tumbuhan, seperti proses transpirasi dan juga pengendalian suhu untuk proses metabolisme. 2. Fotosintesis. Beberapa radiasi cahaya matahari yang diabsorpsi oleh tumbuhan selanjutnya digunakan untuk sintesis energi yang bermuatan ikatan kimia. 3. Fotomorfogenesis. Jumlah dan distribusi spektrum radiasi bergelombang pendek juga berperan penting dalam regulasi pertumbuhan dan perkembangan tanaman. 4. Mutagenesis. Gelombang yang sangat pendek yang mempunyai energi radiasi yang tinggi, termasuk UV seperti radiasi X dan Y dapat memberikan pengaruh pada kehidupan sel, khususnya mempengaruhi struktur bahan genetik dan dapat menyebabkan terjadinya mutasi gen. Radiasi elektomagnetik yang dipancarkan dari cahaya matahari disebut sebagai solar radiasi. Maksimum jumlah energi yang diradiasikan berada pada daerah dengan panjang gelombang 475 nm dan daerah yang menyebabkan terjadinya proses fotosintesis berada pada panjang gelombang nm. Daerah ini biasa dikenal dengan Photosinthetically Active Radiation (PAR). Klorofil-a dan klorofil-b mengabsorpsi cahaya pada panjang gelombang nm (Gambar 9). Pada gambar tersebut terlihat bahwa cahaya hijau dan kuninghijau dengan panjang gelombang nm sangat sedikit diabsorbsi oleh klorofil-a dan klorofil-b, akan tetapi absorbsi sangat tinggi pada spektrum cahaya ungu dan biru serta oranye dan merah (Salisbury & Ross, 1985). Tingginya energi cahaya tergantung pada panjang gelombangnya, panjang gelombang yang lebih panjang mempunyai energi yang lebih rendah dibandingkan cahaya yang

15 bergelombang pendek. Cahaya yang tampak adalah bagian yang terkecil dari spektrum elektromagnetik. Spektrum cahaya merah mempunyai cahaya tampak dengan panjang gelombang yang lebih panjang dari spektrum cahaya wama ungu. Spektrum radiasi elektromagnetik secara rinci dapat terlihat pada Gambar 10. Gambar 9. Spektrum cahaya yang diabsorpsi oleh klorofil-a dan klorofilb (Salisbury & Ross, 1985). Gambar 10. Spektrum radiasi elektromagnetik (Freeman & Sinauer Associates, 2000).

16 FUNGSI DAN STRUKTUR ANATOMIS DAUN Fungsi Daun Bagian tumbuhan yang berpotensi dalam prose fotosintesis adalah organ daun. Proses fotosintesis dalam daun membutuhkan suplai air, CO2 dan cahaya, dan daun juga membutuhkan siasa gula (karbohidrat) dan 02 yang merupakan produk fotosintesis itu sendiri. Seluruh kebutuhan daun untuk fotosintesis tersebut dipersiapkan oleh struktur daun. Satu kebutuhan tumbuhan untuk berfotosintesis adalah pergerakan bebas CO 2 dan 0 2 antara atmosfer dan ruang-ruang udara pada daun. Pada tumbuhan yang sehat, dinding sel mesofil selalu basah dan pori-pori dinding selulose selalu dipenuhi oleh air. Dengan demikian, udara dalam ruang interseluler selalu seimbang dengan uap air. Seringkali konsentrasi udara di luar daun lebih rendah dibandingkan konsentrasi uap air dalam daun, maka pada keadaan tersebut uap air akan lepas ke atmosfer melalui stomata yang membuka. Stomata membuka apabila selsel penjaga dalam keadan turgid dan akan menutup ketika sel-sel penjaga dalam keadaan kurang turgid (flaccid). Perubahan dalam turgor sel penjaga tersebut yang menyebabkan pergerakan ion-ion mineral, yaitu antara sel-sel penjaga dan sel-sel epidermis yang berada di sekitarnya, proses tersebut dikenal dengan pompa ion aktif yang mengeluarkan energi (ATP). Kerja proses tersebut di antaranya mengirimkan ion-ion K + ke dalam dan keluar sel penjaga yang secara tidak langsung pada saat itu terjadi pertukaran ion H + (H + tersebut kemungkinan berasal dari malic acid). Dua faktor utama yang mempengaruhi turgor sel penjaga adalah cahaya dan konsentrasi CO 2 dalam sel-sel penjaga. Teori klasik menyatakan bahwa yang mengontrol pergerakan stomata adalah perubahan ph. ph tersebut memberikan pengaruh terhadap reaksi enzim yang menghidrolisa pati (enzim starch- phosphorylase). Enzim tersebut sangat sensitif terhadap perubahan ph. Pada saat CO 2 diiikat dalam fotosintesis, maka ph pada sel-sel penjaga akan meningkat mencapai nilai 7. Pada nilai

17 ph tersebut enzim akan menghidrolisa pati yang berada pada sel penjaga menjadi gula dan melalui osmosis air akan masuk ke dalam sel-sel penjaga (Berrie, et al., 1987). Struktur Anatomis Daun Radiasi cahaya matahari yang diintersepsi oleh permukaan daun ada yang direfleksikan, diabsorpsi atau ditransmisikan. Proporsi cahaya matahari yang direfleksikan, diabsorpsi dan ditransmisikan tersebut tergantung pada struktur anatomis daun, kandungan pigmen dan sudut daun pada arah radiasi yang diintersep. Bagian internal permukaan daun sangat penting, karena dengan adanya batas (boundary) yang terbentuk antara area permukaan sel mesofil dengan ruangruang interseluler, yang memungkinkan terjadinya peningkatan pertukaran antara CO 2 yang berada di antara sel-sel mesofil dengan udara di dalam ruang interseluler secara besar (Natr, 1992). Gambar 11 merupakan penampakkan irisan melintang bagian anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis. Gambar 11. Struktur anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis (Freeman & Sinauer Associates, 2000) Tumbuhan dengan jenis daun cahaya memiliki struktur anatomis

18 daun yang berbeda dengan tumbuhan dengan daun yang ternaungi. Daun cahaya merupakan daun yang tebal dan luas permukaan yang sempit dibandingkan dengan daun naungan, ciri ini berkaitan erat dengan struktur anatomis daun. Ketebalan daun cahaya tersebut berhubungan dengan panjangnya lapisan, sel-sel palisade dan adanya lapisan lain di bawahnya. Keadaan ini dapat terlihat pada gambar penampang melintang daun Acer saccarum yang tumbuh pada cahaya penuh. Struktur anatomis daun yang berasal dari tajuk bagian atas akan berbeda dengan daun yang, berasal dari tajuk bagian tengah dan tajuk bagian bawah (Gambar 12). Gambar 12. Penampang melintang stuktur anatomis daun A. saccharum yang diambil dari (a) tajuk bagian atas (b dan c) tajuk bagian tengah (c) tajuk bagian bawah (Salisbury & Ross, 1985) Tipe metabolisme tumbuhan juga dikaitkan dengan kekhususan struktur anatomis daunnya. Sel-sel ikatan pembuluh mempunyai dindingdinding yang tebal dengan proporsi ruang udara yang sedikit. Struktur ini

19 berfungsi sebagai pencegah terjadinya difusi CO 2 yang dilepaskan selama proses dekarboksilasi. Seperti kekhususan metabolisme yang ditunjukkan oleh tumbuhan C4 adalah adanya fungsi ganda dinding ikatan pembuluh yaitu dapat mentransfer CO 2 ke dalam sel-set ikatan pembuluh sekaligus mengakumulasikannya pada daerah-daerah karboksilasi dengan bantuan enzim RuBP-karboksilase. Dengan cara tersebut maka sifat struktural dan fungsional tumbuhan C4 memungkinkan terjadinya kecepatan penambatan CO 2 yang tinggi dalam sel-sel mesofil pada saat konsentrasi CO 2 udara rendah. Molekul-molekul PEP dalam sel-sel mesofil baru dapat dibentuk apabila molekul PEP tersebut bergabung dengan CO 2, proses penggabungan tersebut difasilisitasi oleh enzim PEP karboksilase. Enzim ini merupakan enzim yang mempunyai afinitas yang sangat kuat untuk menangkap CO 2 dibandingkan enzim RuBP karboksilase. PEP dan CO 2 tersebut dikonversi ke dalam bentuk Oxaloacetic Acid (OAA), kemudian OAA dikonversi menjadi malic acid dan malic acid tersebut kemudian diangkut dari sel-sel mesofil ke dalam sel-sel ikatan pembuluh, sementara itu sebagian OAA akan dipecah kembali menjadi PEP dan CO 2. CO 2 ini yang kemudian masuk ke dalam siklus Calvin, sedang PEP masuk kembali ke dalam sel-sel mesofil. Gula yang dihasilkan dari siklus Calvin akan digunakan oleh sel-sel ikatan pembuluh daun untuk diangkut ke seluruh tanaman. Rangkaian proses metabolisme tersebut terlihat pada Gambar 13.

20 Gambar 13. Rangkaian proses metabolisme dalam sel-sel tumbuhan (Freeman & Sinauer Associates, 2000) Apabila konsentrasi CO 2 udara menurun di bawah tresshold RuBP karboksilase, maka RuBP dikatalisasi oleh 0 2 sebagai pengganti CO 2. Produk dari reaksi tersebut akan membentuk glycolic acid dan glycolic acid adalah substansi kimia yang dapat dipecahkan dalam proses fotorespirasi sehingga dapat memproduksi tidak saja NADH tetapi juga ATP. Perbedaan proses metabolisme antara tumbuhan C3 dan C4 adalah pada tahap awal untuk memulai siklus Calvin. Tumbuhan C3 memulainya dengan RuBP, sedangkan C4 dengan pembentukkan PEP + CO 2. Adanya mekanisme penambatan CO 2 yang berlebihan dari tumbuhan C4 yang menyebabkan struktur anatomis antara daun C3 dan C4 berbeda. Struktur anatomis tersebut tertera pada Gambar 14.

21 Gambar 14. Struktur anatomis daun tumbuhan C3 (atas) dan C4 (bawah) (Freeman & Sinauer Associates, 2000).

22 KETERSEDIAAN NUTRISI UNTUK FOTOSINTESIS Pada ekosistem alam, keberadaan jenis tumbuhan selalu dihubungkan dengan ketersediaan nutrisi tanah dan karakteristik lingkungan (khususnya status air dan suhu) tempat tumbuh jenis tersebut. Beberapa jenis mampu mengatasi rendahnya ketersediaan nutrisi tanah melalui penambatan nitrogen, perakaran yang dalam atau pemanfaatan nutrisi yang lebih efisien. Kecepatan fotosintesis suatu jenis tumbuhan berhubungan erat dengan konsentrasi nitrogen daun. Akan tetapi pengaruh langsung N daun terhadap fotosintesis dalam individu jenis Pinus sangat bervariasi, sedang pada jenis berdaun lebar pengaruhnya sangat besar. Mooney, et al. (1978 yang diacu dalam Gholz & Lima, 1997) mendapatkan adanya hubungan yang sangat erat (r = 0,97) antara kecepatan fotosintesis maksimum dengan konsentrasi N daun dari 6 jenis Eucalyptus berumur 1 tahun. Reich, et al. (1992 diacu dalam Gholz & Lima, 1997) mendapatkan bahwa jenis-jenis pohon tropis dengan waktu pergantian daun yang cepat (waktu hidup yang pendek) mempunyai kandungan N daun dan kecepatan fotosintesis yang tinggi. Demikian juga daun anakan dan pohon muda seringkali mempunyai kecepatan fotosintesis lebih tinggi dibandingkan daun pohon dewasa pada jenis yang sama dan lingkungan cahaya yang sama. Fosfor daun juga merupakan regulator yang penting dalam fotosintesis beberapa jenis tumbuhan. Akan tetapi Mulligan (1989, diacu dalam Gholz & Lima, 1997) mendapatkan bahwa tidak ada pengaruh defisiensi P terhadap fotosintesis maksimum 3 jenis Eucalyptus. Defisiensi Mg juga dilibatkan dalam penurunan fotosintesis pada Pinus sylvestris. Informasi mengenai peranan ketersediaan nutrisi selain N dan P yang mempengaruhi kecepatan asimilasi belum banyak diketahui. Photosynthetic Nutrient Use Efficiency (NUE) dapat dijelaskan sebagai kecepatan penyerapan CO 2 per unit nutrisi yang diakumulasi dalam jaringan daun (Field & Mooney, 1983 diacu dalam Gholz &

23 Lima, 1997). Jika respons pohon terhadap stimulan lingkungan (seperti peningkatan konsentrasi CO 2 udara) melalui peningkatan pertumbuhan, maka tumbuhan tersebut akan meningkatkan NUE-nya. Kondisi ini dapat ditunjukkan dengan menurunnya NO 3 dan N organik dalam jaringan daun serta berkurangnya protein, khususnya Rubisco. Pada proses fotosintesis enzim nitrat reduktase (NR) lebih sering diteliti karena aktivitas enzim ini adalah mengontrol kecepatan sintesis protein tumbuhan dalam mengabsorpsi NO 3 sebagai sumber nitrogen utama (Salisbury & Ross, 1985). Pada daun dan batang, ketika NO 3 tersedia, cahaya matahari selalu meningkatkan aktivitas NR tersebut. Akan tetapi bagaimana cahaya mempengaruhi aktivitas enzim ini masih belum jelas dan sangat bervariasi di antara jenis tumbuhan dan fase pertumbuhan.

24 KARBOHIDRAT SEBAGAI PRODUK FOTOSINTESIS Pada tumbuhan tingkat tinggi, fotosintesis dalam daun menyediakan substrat, seperti karbohidrat. Substrat yang dikirim dari daun ke sel-sel akar akan dioksidasi dalam mitokhondria. Selanjutnya akan dihasilkan ATP yang dibutuhkan untuk mengendalikan kerja pompa ion akar dalam menyerap nutrisi dari permukaan tanah. Dengan demikian metabolisme respirasi akar yang didukung oleh fotosintesis daun merupakan suatu proses yang sangat penting untuk kelangsungan hidup tumbuhan tersebut. Karbohidrat yang disuplai ke beberapa bagian tumbuhan pada umumnya dalam bentuk disakharida sukrosa, tetapi ada juga pada beberapa tumbuhan dalam bentuk tri dan tetrasakharida. Sejak sintesis karbohidrat dalam fotosintesis hanya terjadi pada hari terang, maka karbohidrat tersebut disimpan dalam daun untuk menjamin kelancaran suplay karbohidrat pada saat tumbuhan istirahat di malam hari atau selama kondisi iklim tidak menguntungkan. Pati dan sukrosa adalah produk utama asimilasi CO 2 pada tumbuhan. Karbohidrat disimpan dalam daun sebagai pati dan dikirim ke bagian tumbuhan lain (akar atau organ tumbuh pada biji) sebagai sukrosa. Asimilasi CO 2 dalam kloroplas menghasilkan fosfat yang kemudian diangkut oleh those fosfat sebagai translocator fosfat ke pusat terjadinya pertukaran fosfat dalam sitosol. Dalam sitosol tersebut fosfat dikonversi menjadi sukrosa. Proses konversi ini diikuti pula oleh pelepasan fosfat anorganik. Rangkaian proses tersebut terlihat pada Gambar 15. Sintesis sukrosa dan fruktosa terjadi dalam sitosol sel-sel mesofil. Fruktan mempunyai fungsi yang sangat penting dalam metabolisme beberapa jenis tumbuhan. Sintesis fruktan terjadi dalam vakuola dan sukrosa adalah pemicu (precursor) dari sintesis. Seringkali karbohidrat diakumulasi sebagai fruktan, yaitu sebelum terjadinya pembungaan dengan tujuan mempercepat pertumbuhan biji setelah polinasi. Tumbuhan pada habitat yang marginal, di mana

25 Gambar 15. Rangkaian proses pembentukkan pati dalam kioroplas dan pati keluar dari kloroplas sampai pembentukkan sukrosa (Heldt, 1997). periode keseimbangan konsentrasi CO 2 udara positif yang ditunjukkan oleh periode fotosintesis yang memadai, maka pemanfaatan fruktan untuk ketahanan hidup tumbuhan pada kondisi habitat tersebut merupakan suatu hal yang tidak memungkinkan. Dengan demikian, fruktan pada tumbuhan hanya dibentuk pada saat tumbuhan mengalami cekaman air dan kedinginan. Tumbuhan yang mengakumulasi fruktan juga menyimpan sukrosa dan pati dalam daun, berarti fruktan hanya merupakan simpanan tambahan. Dinding sel tumbuhan tingkat tinggi tersusun dari 90 % karbohidrat dan 10 % protein. Karbohidrat utamanya adalah selulose, sintesis selulose dikatalisasi oleh selulose sintetase yang ada dalam membran plasma. Selulose ini tidak pernah berada dengan rantai tunggal, tetapi selalu dalam susunan kristalin dari beberapa rangkaian yang disebut sebagai mikrofibril.

26 PUSTAKA ACUAN Berrie, G.K., A. Berrie & J.M.O. Eze Tropical plant science. Longman Scientific & Technical, Hongkong. Farabee, M.J. & Sinauer Associates Photosynthesis. The paper used for educational purposes. New York. Gholz, H.L. & W.P. Lima. The Ecophysiological basis for productivity in the tropics. In: Nambiar, E.K.S. & A.G. Brown, penyunting. Management of soil nutrients and water in tropical plantation forests. ACIAR : Heldt, H-W Plant biochemistry & molecular biology. Oxford University Press, Inc. New York. Jones, H.G Plants and microclimate. Second edition. Cambridge University Press, Melbourne. Kimmins, J.P Forest ecology. Macmillan Publishing Company, New York. Natr, L Plant physiology. Elsevier, Chekhoslovakia. Salisbury, F.B. & C.W. Ross Wadsworth Publishing Company, Inc. Belmont, California.