TINJAUAN PUSTAKA. lateral cukup luas, mencapai 45 cm dalam 4-5 minggu. Kondisi tanah yang kering

Transkripsi

1 5 TINJAUAN PUSTAKA Botani Tanaman Klasifikasi tanaman kedelai adalah sebagai berikut : Kingdom : Plantae, Divisio : Spermatophyta, Sub Divisio : Angiospermae, Class : Dicotyledonae, Ordo : Leguminales, Famili : Leguminoseae, Genus: Glycine, Species : Glycine max L. Merill. (Stennis, 2005). Kedelai memiliki akar tunggang bercabang dan berserat yang baik. Sistem akar lateral cukup luas, mencapai 45 cm dalam 4-5 minggu. Kondisi tanah yang kering akar dapat tumbuh lebih dalam untuk menyerap air dan unsur hara. Tanaman kedelai juga memiliki hubungan simbiosis dengan bakteri pengikat nitogen pada akar kedelai yaitu Bradyrhizobium spp. (Belfield, et al., 2011) Kedelai adalah tanaman setahun yang tumbuh tegak ( cm), menyemak, berbulu halus (pubescens), dengan sistem perakaran luas. Tipe pertumbuhan batang dapat dibedakan menjadi terbatas (determinate), tidak terbatas (indeterminate), dan setengah terbatas (semi-indeterminate). Daun tanaman kedelai merupakan daun majemuk trifolia yaitu berdaun tiga (Rubatzky dan Yamaguchi, 1998; Andrianto dan Indarto, 2004). Bunga kedelai termasuk bunga sempurna dengan tipe penyerbukan sendiri. Waktu berbunga tergantung kepada kultivar dan iklim. Banyaknya polong tergantung pada jenisnya. Ada jenis kedelai yang menghasilkan banyak polong, ada pula yang sedikit. Berat masing-masing biji pun berbeda-beda, ada yang bisa mencapai berat gram per 100 butir biji. Selain itu, warna biji juga berbeda-beda. Perbedaan warna biji dapat dilihat pada belahan biji ataupun pada selaput biji, biasanya kuning atau 5

2 6 hijau transparan (tembus cahaya). Ada pula biji yang berwarna gelap kecoklatcoklatan sampai hitam atau berbintik-bintik (Rubatzky dan Yamaguchi, 1998; Andrianto dan Indarto, 2004). Syarat Tumbuh Iklim Suhu optimal untuk pertumbuhan kedelai adalah C. Optimal suhu tanah untuk perkecambahan dan awal pertumbuhan bibit adalah C. Pada suhu yang lebih tinggi dari 30 C, fotorespirasi cenderung mengurangi hasil fotosintesis. Tanaman ini pada umumnya dapat beradaptasi terhadap berbagai jenis tanah dan menyukai tanah yang bertekstur ringan hingga sedang, dan berdrainase baik. Tanaman ini peka terhadap kondisi salin (Belfield, et al., 2011;Rubatzky dan Yamaguchi, 1998). Suhu, panjang hari dan varietas dapat menjadi penting dalam menentukan awal berbunga dan perkembangan tahap reproduksi selanjutnya. Suhu rendah menghambat dan suhu tinggi meningkatkan reproduksi. Hari yang panjang (malam pendek) menghambat dan hari pendek mempercepat awal tahap reproduksi (Ashlock and Purcell, 2010). Tanah Kedelai dapat tumbuh baik pada berbagai jenis tanah asal drainase dan aerase tanah cukup baik. Tanah-tanah yang cocok yaitu alluvial, regosol, grumosol, latosol dan andosol. Pada tanah-tanah podsolik merah kuning dan tanah yang mengandung banyak pasir kwarsa, pertumbuhan kedelai kurang bagus. Kecuali kalau diberi tambahan pupuk organik atau kompos dalam jumlah yang cukup (Andrianto dan Indarto, 2004). 6

3 7 Kedelai termasuk tanaman yang mampu beradaptasi terhadap berbagai agroklimat, menghendaki tanah yang cukup gembur, tekstur lempung berpasir dan liat. Toleransi ph yang baik sebagai syarat tumbuh yaitu antara 5,8-7 namun pada tanah dengan ph 4,5 pun kedelai masih dapat tumbuh baik (Sumarno dan Manshuri, 2007; Prihatman, 2000). Pengaruh Salinitas terhadap Tanaman Lahan salin adalah lahan pasang surut yang secara temporer atau permanen memiliki salinitas tinggi, dengan nilai ESP (Exchangeable Sodium Percentage) < 15%atau nilai EC (Electrical Conductivity) > 4 ds/m. Terdapat dua macam bentuk salinitas tanah, yaitu salinitas primer dan sekunder. Salinitas primer terbentuk akibat akumulasi garam terlarut dalam tanah atau air tanah melalui proses alami yang berlangsung dalam jangka waktu lama. Salinitas sekunder terbentuk akibat aktivitas manusia yang mengubah keseimbangan tata air tanah, antara air yang digunakan (air irigasi atau air hujan) dengan air yang digunakan oleh tanaman dan penguapan. Penyebab utama salinitas sekunder adalah pembukaan lahan dan penggantian vegetasi tahunan dengan tanaman semusim, pengairan menggunakan air berkadar garam tinggi atau keterbatasan air irigasi (El-Hendawy, 2004). Salinitas mempengaruhi tanaman dengan cara yang berbeda seperti efek osmotik, toksisitas spesifik-ion dan atau gangguan nutrisi. Mekanisme salinitas mempengaruhi tanaman tergantung pada banyak faktor termasuk spesies, genotipe, umur tanaman, kekuatan ionik dan komposisi solusi salinitas, dan organ yang bersangkutan (Lauchi and Grattan, 2007). 7

4 8 Penurunan produksi pertanian pada tanah salin yang sangat besar dipengaruhi oleh gangguan pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Pengaruh salinitas secara langsung terhadap pertumbuhan tanaman meliputi : Pengurangan potensial osmotik pada larutan tanah yang akan mengurangi jumlah air yang tersedia bagi tanaman yang menyebabkan kering fisiologis, untuk mengatasi masalah ini tanaman harus menjaga potensial osmotik internal untuk mencegah air keluar dari akar ke tanah di sekitar tanaman. Toksisitas akibat berlimpahknya ion Na + dan Cl - di dalam sel, pengaruh keracunan meliputi terganggunya struktur enzim dan makromolekul lain, kerusakan organel sel dan membran plasma, gangguan fotosintesis, respirasi dan sintesis protein. Ketidakseimbangan hara pada tanaman menyebabkan terganggunya penyerapan dan atau transport hara ke tajuk menyebabkan defisiensi hara. (Evelin et al., 2009). Tingginya konsentrasi garam menyebabkan gangguan pada seluruh siklus hidup kedelai. Tingkat toleransi kedelai pada berbagai varietas kedelai bervariasi menurut tingkat pertumbuhan. Perkecambahan biji kedelai akan terhambat pada konsentrasi garam rendah. Konsentrasi garam yang lebih tinggi secara nyata akan menurunkan persentase perkecambahan. Pengaruh garam pada tahap awal dan penurunan persentase perkecambahan lebih menonjol pada varietas yang sensitif dibandingkan varietas toleran. Sifat-sifat agronomi kedelai sangat dipengaruhi oleh salinitas yang tinggi, diantaranya : 1. Pengurangan tinggi tanaman, ukuran daun, biomassa, jumlah ruas, jumlah cabang, jumlah polong, bobot tanaman dan bobot 100 biji 8

5 9 2. Penurunan kualitas biji 3. Penurunan kandungan protein biji 4. Menurunkan kandungan minyak pada biji kedelai 5. Nodulasi kedelai 6. Mengurangi efisiensi fiksasi nitrogen 7. Menurunkan jumlah dan bobot bintil akar (Phang et al., 2008). Cekaman Oksidatif Reactive Oxygen Species (ROS) merupakan radikal bebas yang sangat berbahaya bagi makhluk hidup. Pada tanaman ROS terbentuk dalam sel melalui beberapa cara yaitu : 1) Produksi fotokimia di atmosfer akibat pencemaran udara, 2) Penyumbangan elektron langsung ke oksigen ketika terjadi fotosintesis terutama pada kondisi cahaya yang tinggi dan konsentrasi CO 2 pada kloroplas yang rendah, 3) Respon terhadap kondisi cekaman seperti kekeringan, suhu tinggi, salinitas, ozon dan serangan mikroba (Pritchard et al. 2000). ROS yang terbentuk akan berbahaya bagi sel tanaman karena ia dapat mengoksidasi membran lipid dan aparatus fotosintesis. Melalui berbagai reaksi metabolisme tanaman oksigen dapat diubah menjadi bentuk molekul yang sangat reaktif seperti singlet oksigen ( 1 O 2 ), hidrogen peroksida (H 2 O 2 ), superoksida (O - 2 ) dan radikal hidroksil (OH). Superoksida dapat berubah bentuk menjadi hidrogen peroksida (H 2 O 2 ), radikal ini dapat menyebabkan kerusakan melalui beberapa cara yaitu memutus ikatan rantai protein, merusak membran lemak dan bereaksi dengan DNA sehingga menyebabkan mutasi sel (Sgherri and Navari-Izzo, 1995). 9

6 10 Gambar 1. Mekanisme pembentukan molekul ROS pada tanaman (Sairam and Tyagi, 2004) Terbentuknya H 2 O 2 di kloroplas terjadi karena terhambatnya proses fotosintesis menyebabkan tanaman kelebihan energi elektron yang ditangkap oleh pusat reaksi tidak dapat dilepas atau dipantulkan secara aman sehingga merusak perangkat Fotosistem II pada kloroplas dan membran lipid (Kader, 2001). Sistem antioksidan di dalam sel tumbuhan menyediakan perlindungan melawan pengaruh racun dari oksigen spesies yang aktif. Komponen penting dari sistem pelindungan itu adalah pertahanan secara enzimatis, seperti SOD dan katalase yang dapat menghindari O 2 - dan H 2 O 2 selain metabolit seperti askorbat, glutation dan tokoperol yang berfungsi untuk mengatur tingkat keaktifan oksigen pada jaringan tanaman (Bosch and Alegre, 2002). Enzim Peroksidase Peroksidase termasuk ke dalam enzim golongan oksidoreduktase yaitu enzim yang mengkatalis reaksi oksidasi-reduksi. Radikal bebas yang terbentuk dari proses respirasi aerobik, misalnya radikal hidroksida (OH), superoksida (O 2 ), dan hidrogen peroksida (H 2 O 2 ), dapat merusak fraksi lipid pada membran dan menghasilkan lipid 10

7 11 peroksida dan selanjutnya terurai menjadi senyawa produk oksidasi sekunder yang toksik (Dumet and Benson, 2000). Gambar 2. Beberapa enzim antioksidan yang diproduksi tanaman untuk menghindari dampak ROS (Pessarakli, 2011) Molekul-molekul toksik tersebut dibatasi jumlahnya di dalam sel oleh sejumlah enzim. Superoksida dipecahkan oleh SOD dimana dalam proses tersebut dihasilkan hidrogen peroksida (H 2 O 2 ) yang kemudian diuraikan oleh peroksidase. Peroksidase memecahkan H 2 O 2 menjadi air ketika mengoksidasi sejumlah substrat. Dengan demikian peroksidase adalah enzim golongan oksidoreduktase yang menggunakan H 2 O 2 sebagai akseptor elektron untuk mengkatalis berbagai reaksi oksidatif. Peroksidase tanaman tersebar dalam jaringan tanaman dan terutama ditemukan pada peroksisom. Enzim peroksidase berkaitan erat dengan sejumlah proses fisiologi yang meliputi lignifikasi penyembuhan luka, oksidasi fenol, dan pertahanan terhadap patogen (Quiambao and Rojah, 2000). Enzim Superoksida Dismutase SOD merupakan sistem pertahanan pertama dalam menanggulangi kerusakan yang disebabkan oleh ROS dengan mengkatalisis O 2 - menjadi H 2 O 2. Di tanaman, terdapat tiga SOD, yaitu Fe-SOD, Mn-SOD, CuZn-SOD. CuZn-SOD adalah yang 11

8 12 paling banyak dan ditemukan di sitosol, peroksisom, kloroplas dan apoplas. Fe-SOD banyak terdapat di plastida, Mn-SOD terdapat di matriks mitokondria dan peroksisom (Pessarakli, 2011). Pada tanaman tahunan diketahui terdapat 3 bentuk SOD. Ketiga bentuk SOD ini berbeda dalam ko-faktor logam dan letaknya pada sub seluler. SOD yang terletak pada sitosol dan kloroplas yaitu CuZn- SOD, pada mitokondria yaitu Mn-SOD dan pada kloroplas yaitu Fe-SOD (Aroca et al., 2001). Antioksidan Asam askorbat Asam askorbat atau vitamin C merupakan salah satu bentuk antioksidan yang secara alami terdapat pada tumbuhan. Askorbat merupakan senyawa metabolit utama pada tumbuhan yang memiliki fungsi sebagai antioksidan, yang melindungi tanaman dari kerusakan oksidatif yang dihasilkan dari metabolisme aerobik, fotosintesis dan berbagai polutan (Smirnoff, 1996). Aktivitas antioksidan asam askorbat dikaitkan dengan ketahanan tanaman terhadap stres oksidatif. Kemudian tingkat endogen asam askorbat menjadi sangat penting dalam regulasi perkembangan penuaan. Dapat disimpulkan bahwa tanaman yang disemprotkan asam askorbat dapat menunda penuaan daun dengan sistem peroksida atau fenolik atau askorbat yang terlibat dalam pengurangan ROS yang dihasilkan selama penuaan daun (Farouk, 2011). Asam askorbat telah dilaporkan berperan penting dalam mengurangi efek negatif salinitas terhadap pertumbuhan dan metabolisme tanaman. Secara umum, pengaruh asam askorbat dalam mencegah dampak buruk dari stres salinitas berasal dari aktivasi beberapa reaksi enzimatik. Selanjutnya, efek positif asam askorbat dalam 12

9 13 mengatasi dampak buruk dari stres garam dikaitkan dengan stabilisasi dan perlindungan terhadap pigmen fotosintetik dan organ fotosintesis dari kerusakan oksidatif (Khan et al., 2006 ). Asam salisilat Asam salisilat (SA) merupakan hormon tanaman yang umum menghasilkan senyawa fenolik dan hormon tanaman endogen potensial yang memainkan peran penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Peran SA secara intensif dipelajari dalam respon tanaman terhadap cekaman biotik. Beberapa tahun terakhir keterlibatan SA dalam penanggulangan cekaman abiotik telah banyak diteliti (El Tayeb, 2005; Ahmad et al. 2011). Namun peran yang sebenarnya dari SA pada cekaman abiotik tetap belum terpecahkan. Beberapa metode aplikasi (merendam benih sebelum tanam, menambah solusi hidroponik, irigasi, atau penyemprotan dengan larutan SA) telah dilakukan untuk melindungi berbagai spesies tanaman terhadap stres abiotik dengan menginduksi berbagai proses yang terlibat dalam mekanisme toleransi stres (Horvath et al. 2007). El Tayeb (2005) menemukan bahwa aplikasi SA untuk jelai memicu respon pre-adaptif terhadap stres garam, meningkatkan sintesis Chl a, b dan mempertahankan integritas membran yang menyebabkan peningkatan pertumbuhan tanaman. SA pada perlakuan awal tanaman menunjukkan kekurangan Ca 2+ dan kelebihan akumulasi K +, dan gula larut dalam akar dalam kondisi salin. Jagung diberi perlakuan dengan SA menunjukkan peningkatan pertumbuhan, penurunan peroksidasi lipid dan permeabilitas membran yang meningkat karena stres garam (Gunes et al. 2007). 13

10 14 α- Tokoferol Tokoferol dikenal sebagai vitamin E. Golongan senyawa ini mempunyai peranan penting terutama dikaitkan dengan sifatnya sebagai antioksidan (Winarno, 1992). Dalam proses melumpuhkan radikal bebas, tokoferol menjadi pelopor, diikuti oleh asam askorbat (Kumalaningsih, 2006). Tokoferol biasanya terdapat dalam bentuk α-tokoferol, γ-tokoferol, dan sejumlah kecil δ-tokoferol (Burry et al., 2003). α-tokoferol menunjukkan aktivitas vitamin E paling tinggi (Winarno, 1992) sehingga biasanya dianggap paling penting. 14