Pergolongan Bakteri dalam Tanah (Diposkan oleh Sofianingtyas Van Hohenhaimu di 23.53, Jumat, 13 April 2012, Mikrobiologi Tanah)

Transkripsi

1 BAKTERI DALAM TANAH Mikroorganisme adalah organisme yang berukuran sangat kecil sehingga tidak dapat dilihat dengan mata telanjang. Mikroorganisme dapat disebut mikroba atau jasad renik. Tanah yang subur mengandung lebih dari 100 juta mikroorganisme per gram tanah. Produktivitas dan daya dukung tanah tergantung pada aktivitas mikroorganisme tersebut. Sebagian besar mikroorganisme tanah memiliki peranan yang menguntungkan, yaitu berperan dalam menghancurkan limbah organik, siklus hara tanaman, fiksasi nitrogen, pelarut posfat, merangsang pertumbuhan, biokontrol patogen, dan membantu penyerapan unsur hara. Jumlah mikroba dalam tanah lebih banyak daripada dalam air ataupun udara karena senyawa organik dan anorganiknya lebih tinggi sehingga cocok untuk pertumbuhan mikroba aerobik, anaerobik, heterotrof, maupun autotrof. Atmosfer tanah tersusun oleh bermacam gas seperti N 2, O 2 dan CO 2 O 2 dalam tanah sebanyak 18-20% CO 2 dalam tanah sebesar 1 2% Gas di dalam tanah berasal dari udara luar dan hasil aktifitas mikroba N 2 yang merupakan hasil fiksasi N oleh mikroba pada proses siklus N tanah CO 2 yang merupakan hasil respirasi mikroba O 2 yang merupakan hasil fotosintesis tumbuhan tingkat tinggi atau mikrobia yang bersifat autotrof dan aerob Tanah dan bakteri saling berintertaksi. Kehidupan bakteri menentukan kondisi tanah, dankondisi tanah juga mempengaruhi bakteri. Kondisi tanah yang dimaksud adalah persediaan makanan,porositas, dan kelembaban.jumlah bakteri dalam tiap gram tanah sebesar 3-4 milyar, sehingga jika dikalkulasikan terdpat 400kilogram bakteri dalam satu hektar tanah. Populasi bakteri paling banyak ditermukan di permukaankarena pada laisan tersebut suhu, kelembaban, aerasi, dan makanan tersedia dalam jumlah yangoptimal. Populasi bakteri juga mengalami siklus sesuai dengan pergantian musim.bakteri dibagi menjadi dua kelompok berdasarkan sumber energy; autotrof dan heterotrof. Bakteriautotrof memperpleh energy dari reaksi oksidasi mineral tanah seperti ammonium, belerang dankarbon. Meskipun memilki jumlah paling kecil, bakteri autotrof berperan penting dalam siklus nitrogen.tiga fungsi utama bakteri dalam tanah : nitrifikasi, oksidasi, dan fiksasi nitrogen Organisme tanah berperan penting dalam mempercepat penyediaan hara dan juga sebagai sumber bahan organik tanah. Penambahan bahan organik dalam tanah akan menyebabkan aktivitas dan populasi mikrobiologi dalam tanah meningkat, terutama yang berkaitan dengan aktivitas dekomposisi dan mineralisasi bahan organik. Mikroorganisme tanah sangat nyata perannya dalam hal dekomposisi bahan organik pada tanaman tingkat tinggi. Dalam proses dekomposisi sisa tumbuhan dihancurkan atau dirombak menjadi unsur yang dapat digunakan tanaman untuk tumbuh

2 Pergolongan Bakteri dalam Tanah (Diposkan oleh Sofianingtyas Van Hohenhaimu di 23.53, Jumat, 13 April 2012, Mikrobiologi Tanah) Bakteri tanah dapat dikelompokkan dalam beberapa karakteristik, antara lain sebagai berikut: Pengelompokkan Berdasarkan Sumber Makanan Berdasarkan sumber makanannya, bakteri tanah dibagi menjadi (Kusmiati, 2003): Bakteri autotrof atau bakteri lithotrofik, yaitu bakteri yang dapat menghasilkan makanan sendiri, contohnya bakteri nitrifikasi, bakteri denitrifikasi, bakteri pengoksidasi belerang, bakteri pereduksi sulfat.bakteri ini dibedakan lagi menjadi bakteri photoautotroph dan bakteri kemoautotrof. Bakteri photoautotroph adalah bakteri yang dapat menghasilkan makanan sendiri dengan sumber energy berasal dari sinar matahari. Sedangkan bakteri kemoautotrof adalah bakteri yang dapat menghasilkan makanan sendiri dengan sumberenergi berasal dari oksidasi bahan organik. Bakteri heterotrof atau bakteri organotropik, yaitu bakteri yang mendapatkan makanan dari bahan organic atau sisa-sisa dari makhluk hidup lain, baik fauna maupun flora, dan baik makro maupun mikro. Bakteri ini dikelompokkan menjadi bakteri photoautotroph dan bakteri kemoautotrof. Bakteri photoautotroph adalah bakteri yang mendapatkan makanan dari bahan organic atau sisa-sisa makhluk hidup lain dengan sumber energy berasal dari sinar matahari. Bakteri kemoautotrof adalah bakteri yang mendspatkan makanan dari bahan organic dengan sumber energy yang digunakan berasal dari hasil oksidasi bahan organic. Pengelompokkan Bakteri Berdasarkan Kebutuhan Oksigen Pengelompokkan bakteri berdasarkan kebutuhan oksigen ini dibagi lagi menjadi 3, yaitu bakteri aerob, bakteri anaerob dan bakteri mikroaerofilik. Bakteri aerob adalah bakteri yang selama hidupnya sangat membutuhkan oksigen. Bakteri anaerob adalah bakteri yang selama hidupnya tidak membutuhkan oksigen, bahkan bila terdapat oksigen bakteri ini dapat mati. Sedangkan bakteri mikroaerofilik adalah bakteri yang selama hidupnya hanya membutuhkan oksigen dalam jumlah yang sedikit (Irianto, 2006). Pengelompokkan Bakteri Berdasarkan Peranannya dalam Penyediaan hara bagi Tanaman Bakteri kelompok ini dibagi menjadi 3 kelompok, yaitu bakteri pemfiksasi nitrogen, bakteri pelarut sulfat, dab bakteri pereduksi sulfat. Bakteri

3 pemfiksasi nitrogen dikelompokkan lagi menjadi 3 berdasarkan hubungannya dengan tanaman, yaitu bakteri simbiosis, bakteri asosiasi, dan bakteri yang hidup bebas di tanah (Hanafiah, dkk, 2003). Berdasarkan Asalnya,mikroba terbagi menjadi 2 macam : Mikroba Auktoton, yaitu mikrobia yang merupakan mikrobia asli yang hidup pada area tanah tersebut. Contoh : clostridum sp. Mikroba Zimogen, yaitu mikrobia yang ada pada suatu area tanah kaneran adanya zat tambahan yang menjadi sumber kehifupan atau juga dapat menjadi suatu indicator. Berdasarkan sumber kehidupan untuk mikroba,terdapat tiga macam sumber yaitu sumber karbon, sumber energy dan sumber electron. Sumber tersebut bersifat organic dan anorganik. Metabolisme mikroba tanah dalam kaitannya menggunakan sumber energy, electron maupun sumber karbon yang dapat diamati dalam kolom winogradsky. Kolom winogradsky adalah tempat yang digunakan untuk pertumbuhan mikrobia tanah, merepresentasikan komunitas mikrobia tanah yang saling berinteraksi namun bukan interaksi yang bersifat kontaminasi. Kolom winogradsky merupakan kultur diperkaya yang didalamnya terjadi seleksi alam dan pemisahan niche antar mikrobia dan jika dilakukan pemindahan berulang akan didapatkan kultur murni. Pada kolom ini dapat ditemukan minimal 6 tipe mikrobia tanah yaitu anaerobic bacteria, green-sulphur bacteria, purple-sulphur bacteria, purple non-sulphur bacteria, aerobic bacteria, dan photosynthetic mikrobes. Peristiwa yang terjadi dalam kolom winogradsky dimulai pada bagian dasar yang merupakan area anaerobik. Pada area ini Clostridium sp. yang bersifat anaerobik mendegradasi selulosa dengan menggunakan enzim selulase dan didapatkan asam organik, etanol, dan glukosa. Etanol dan asam organik digunakan Desulfovibrio sp. (anaerob) yang menggunakan SO 4 2- dan menghasilkan H 2 S yang digunakan oleh Chlorobium(green-sulphur bacteria) dan Chromatium (purple-sulphur bacteria) sebagai donor elektron. Sedangkan sumber karbon kedua jenis bakteri ini adalah CO 2. Karena sulfat digunakan terus-menerus, maka kadarnya akan menurun dan penurunan kadar ini menyebabkanrhodomicrobium tumbuh dan menggunakan etanol atau asam organik sebagai donor elektron dan CO 2 untuk memproduksi molekul organik. Pada bagian permukaan tanah di kolom winogradsky terdapat Beggiatoa yang merupakan bakteri aerob yang mampu mengoksidasi sulfur sebagai sumber energi dan digunakan untuk mengubah

4 CO 2 menjadi C organik. Kemudian di bagian air terdapatcyanobacteria yang mampu menyuplai O 2 untuk bakteri aerob yang membutuhkan. Proses Perombakan bahan organik oleh bakteri (Diposkan oleh putri handayani di Pengertian Mikroorganisme dan Peranannya Dalam Tanah) Organisme perombak bahan organik atau biodekomposer dapat diartikan sebagai organisme pengurai nitrogen dan karbon dari bahan organik (sisa-sisa organik dari jaringan tumbuhan atau hewan yang telah mati) yaitu bakteri, fungi, dan aktinomisetes. Di samping mikroorganisme tanah, fauna tanah juga berperan dalam dekomposi bahan organik antara lain yang tergolong dalam protozoa, nematoda, Collembola, dan cacing tanah. Fauna tanah ini berperan dalam proses humifikasi dan mineralisasi atau pelepasan hara, dan juga terhadap pemeliharaan struktur tanah. Mikro flora dan fauna tanah ini saling berinteraksi dengan kebutuhannya akan bahan organik, karena bahan organik menyediakan energi untuk tumbuh dan bahan organik memberikan karbon sebagai sumber energi. Dan penambahan bahan organik terdapat pengaruhnya pada pertumbuhan tanaman. Terdapat senyawa yang mempunyai pengaruh terhadap aktivitas biologis yang ditemukan di dalam tanah adalah senyawa perangsang tumbuh (auxin), dan vitamin. Senyawa-senyawa ini di dalam tanah berasal dari eksudat tanaman, pupuk kandang, kompos, sisa tanaman dan juga berasal dari hasil aktivitas mikrobia dalam tanah. Di samping itu, diindikasikan asam organik dengan berat molekul rendah, terutama bikarbonat (sepertisuksinat, ciannamat, fumarat) hasil dekomposisi bahan organik, dalam konsentrasi rendah dapat mempunyai sifat seperti senyawa perangsang tumbuh, sehingga berpengaruh positip terhadap pertumbuhan tanaman. Ciri dan kandungan bahan organik tanah merupakan ciri penting suatu tanah, karena bahan organik tanah mempengaruhi sifat-sifat tanah melalui berbagai cara. Hasil perombakan bahan organik mampu mempercepat proses pelapukan bahan-bahan mineral tanah; distribusi bahan organik di dalam tanah berpengaruh terhadap pemilahan (differentiation) horison. Proses perombakan bahan organik merupakan mekanisme awal yang selanjutnya menentukan fungsi dan peran bahan organik tersebut di dalam tanah. Mikroorganisme perombak bahan organik ini terdiri atas fungi dan bakteri. Pada kondisi aerob, mikroorganisme perombak bahan organik terdiri atas fungi, sedangkan pada kondisi anaerob sebagian besar perombak bahan organik adalah bakteri. Fungi berperan penting dalam proses dekomposisi bahan organik untuk semua jenis tanah. Fungi toleran pada kondisi tanah yang asam, yang membuatnya penting pada tanah-tanah hutan masam. Sisa-sisa pohon di hutan merupakan sumber bahan makanan yang berlimpah bagi fungi tertentu mempunyai peran dalam perombakan lignin. Nitrogen (N) harus ditambat oleh mikroba dan diubah bentuknya menjadi tersedia bagi tanaman. Mikroba penambat N ada yang bersimbiosis dan ada pula yang hidup bebas. Mikroba penambat N simbiotik antara lain Rhizobium sp.

5 Mikroba penambat N non-simbiotik misalnya Azospirillum sp dan Azotobacter sp. Mikroba penambat N simbiotik hanya bisa digunakan untuk tanaman leguminose saja, sedangkan mikroba penambat N non-simbiotik dapat digunakan untuk semua jenis tanaman. Mikroba tanah lain yang berperan di dalam penyediaan unsur hara adalah mikroba pelarut fosfat (P) dan kalium (K). Tanah pertanian umumnya memiliki kandungan P cukup tinggi (jenuh). Namun, unsur hara P ini sedikit atau tidak tersedia bagi tanaman karena terikat pada mineral liat tanah. Disinilah peranan mikroba pelarut P, mikroba ini akan melepaskan ikatan P dari mineral liat dan menyediakannya bagi tanaman. Banyak sekali mikroba yang mampu melarutkan P, antara lain Aspergillus sp, Penicillium sp, Pseudomonas sp, dan Bacillus megatherium. Mikroba yang berkemampuan tinggi melarutkan P, umumnya juga berkemampuan tinggi dalam melarutkan K. Perombak bahan organik terdiri atas perombak primer dan perombak sekunder. Perombak primer adalah mesofauna perombak bahan organik, seperticolembolla, Acarina yang berfungsi meremah-remah bahan organik atau serasahmenjadi berukuran lebih kecil. Cacing tanah memakan sisa-sisa remah tadi yang lalu dikeluarkan sebagai faeces setelah melalui pencernaan dalam tubuh cacing. Perombak sekunder ialah mikroorganisme perombak bahan organik sepertitrichoderma reesei, T. harzianum, T. koningii, Phanerochaeta crysosporium, Cellulomonas, Pseudomonas, Thermospora, Aspergillus niger, A. terreus, Penicillium, dan Streptomyces. Adanya aktivitas fauna tanah, memudahkan mikroorganisme untuk memanfaatkan bahan organik, sehingga proses mineralisasi berjalan lebih cepat dan penyediaan hara bagi tanaman lebih baik. Menurut Eriksson et al. (1989), umumnya kelompok fungi menunjukkan aktivitas biodekomposisi paling signifikan, dapat segera menjadikan bahan organik tanah terurai menjadi senyawa organik sederhana yang berfungsi sebagai penukar ion dasar yang menyimpan dan melepaskan nutrien di sekitar tanaman. Manfaat Mikroorganisme dalam bidang pertanian Dalam bidang pertanian, mikroorganisme dapat digunakan untuk peningkatan kesuburan tanah melalui fiksasi N 2, siklus nutrien, dan peternakan hewan. Nitrogen bebas merupakan komponen terbesar udara. Unsur ini hanya dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan dalam bentuk nitrat dan pengambilan khususnya melalui akar. Pembentukan nitrat dari nitrogen ini dapat terjadi karena adanya mikroorganisme. Penyusunan nitrat dilakukan secara bertahap oleh beberapa genus bakteri secara sinergetik. Dalam Dwidjoseputro (2005) dijelaskan bahwa ada beberapa genera bakteri yang hidup dalam tanah (misalnya Azetobacter, Clostridium, dan Rhodospirillum) mampu untuk mengikat molekul-molekul nitrogen guna dijadikan senyawa-senyawa pembentuk tubuh

6 mereka, misalnya protein. Jika sel-sel itu mati, maka timbullah zat-zat hasil urai seperti CO 2 dan NH 3 (gas amoniak). Sebagian dari amoniak terlepas ke udara dan sebagian lain dapat dipergunakan oleh beberapa genus bakteri (misalnya Nitrosomonas dan Nitrosococcus) untuk membentuk nitrit. Nitrit dapat dipergunakan oleh genus bakteri yang lain untuk memperoleh energi daripadanya. Oksidasi amoniak menjadi nitrit dan oksidasi nitrit menjadi nitrat berlangsung di dalam lingkungan yang aerob. Peristiwa seluruhnya disebutnitrifikasi. Pengoksidasian nitrit menjadi nitrat dilakukan oleh Nitrobacter. Proses nitrifikasi ini dapat ditulis sebagai berikut: 2NH 3 + 3O 2 Nitrosomonas, Nitrosococcus 2HNO 2 + 2H 2 O + energy 2HNO 2 + O 2 Nitrobacter 2HNO 3 + energy Selain itu, mikroorganisme ini juga dapat digunakan sebagai agen pembusuk alami, yang akan mendekomposisi sampah-sampah organik menjadi materi inorganik sehingga dapat mengurangi kuantitas sampah, menyuburkan tanah dan dapat menjadi sumber nutrisi bagi tumbuhan (Anonim a, 2006). Seorang peneliti dari Amerika Serikat yaitu Waksman telah menemukan mikroorganisme tanah yang menghasilkan streptomisin, yaitu bakteri Streptomyces (Dwidjoseputro, 2005). Peran lain mikroba dalam bidang pertanian antara lain dalam teknologi kompos bioaktif dan dalam hal penyediaan dan penyerapan unsur hara bagi tanaman(biofertilizer). Kompos bioaktif adalah kompos yang diproduksi dengan bantuan mikroba lignoslulotik unggul yang tetap bertahan di dalam kompos dan berperan sebagai agensia hayati pengendali penyakit tanaman. Teknologi kompos bioaktif ini menggunakan mikroba biodekomposer yang mampu mempercepat proses pengomposan dari beberapa bulan menjadi beberapa minggu saja. Mikroba akan tetap hidup dan aktif di dalam kompos, dan ketika kompos tersebut diberikan ke tanah, mikkroba akan berperan untuk mengendalikan organisme. Dalam hal penyediaan dan penyerapan unsur hara bagi tanaman(biofertilizer), aktivitas mikroba diperlukan untuk menjaga ketersediaan tiga unsur hara yang penting bagi tanaman antara lain, Nitrogen (N), fosfat (P), dan kalim (K). Kurang lebih 74% kandungan udara adalah N. Namun, N udara tersebut harus ditambat oleh mikroba dan diubah bentuknya terlebih dahulu agar bisa langsung dimanfaatkan oleh tanaman.

7 Mikroba penambat N ada yang hidup bebas dan ada pula yang bersimbiosis. Mikroba penambat N simbiotik antara lain :Rhizobium sp yang hidup di dalam bintil akar tanaman kacang-kacangan (leguminose ). Mikroba penambat N non-simbiotik misalnya: Azospirillum sp danazotobacter sp. Mikroba penambat N simbiotik hanya bisa digunakan untuk tanaman leguminose saja, sedangkan mikroba penambat N nonsimbiotik dapat digunakan untuk semua jenis tanaman. Mikroba tanah lain yang berperan dalam penyediaan unsur hara adalah mkroba pelarut unsur fosfat (P) dan kalium (K). Kandungan P yang cukup tinggi (jenuh) pada tanah pertanian kita, sedikit sekali yang dapat digunakan oleh tanaman karena terikat pada mineral liat tanah. Di sinilah peran mikroba pelarut P yang melepaskan ikatan P dari mineral liat dan menyediakannya bagi tanaman. Banyak sekali mikroba yang mampu melarutkan P, antara lain: Aspergillus sp, Penicilliumsp, Pseudomonas sp dan Bacillus megatherium. Mikroba yang berkemampuan tinggi melarutkan P, umumnya juga berkemampuan tinggi dalam melarutkan K. Mikroba sebagai agen biokontrol. Mikroba yang dapat mengendalikan hama tanaman antara lain: Bacillus thurigiensis (BT), Bauveria bassiana, Paecilomyces fumosoroseus, dan Metharizium anisopliae. Mikroba ini mampu menyerang dan membunuh berbagai serangga hama. Mikroba yang dapat mengendalikan penyakit tanaman misalnya: Trichoderma sp yang mampu mengendalikan penyakit tanaman yang disebabkan oleh Gonoderma sp, JAP (jamur akar putih), dan Phytoptora sp. Beberapa biokontrol yang tersedia di pasaran antara lain: Greemi-G, Bio-Meteor, NirAma, Marfu-P dan Hamago. (subur mekar, ditulis Januari 27, 2012, MANFAAT MIKROORGANISME) Peran Mikroba Tanah dalam penyediaan maupun penyerapan unsur hara bagi tanaman

8 Mikroba-mikroba tanah banyak yang berperan di dalam penyediaan maupun penyerapan unsur hara bagi tanaman. Tiga unsur hara penting tanaman, yaitu Nitrogen (N), fosfat (P), dan kalium (K) seluruhnya melibatkan aktivitas mikroba. Hara N tersedia melimpah di udara.kurang lebih 74% kandungan udara adalah N. Namun, N udara tidak dapat langsung dimanfaatkan tanaman.n harus ditambat oleh mikroba dan diubah bentuknya menjadi tersedia bagi tanaman.mikroba penambat N ada yang bersimbiosis dan ada pula yang hidup bebas. Mikroba penambat N simbiotik antara lain : Rhizobium sp yang hidup di dalam bintil akar tanaman kacang-kacangan ( leguminose ). Mikroba penambat N non-simbiotik misalnya: Azospirillum sp dan Azotobacter sp. Mikroba penambat N simbiotik hanya bisa digunakan untuk tanaman leguminose saja, sedangkan mikroba penambat N non-simbiotik dapat digunakan untuk semua jenis tanaman. Mikroba tanah lain yang berperan di dalam penyediaan unsur hara adalah mikroba pelarut fosfat (P) dan kalium (K). Tanah pertanian kita umumnya memiliki kandungan P cukup tinggi (jenuh).namun, hara P ini sedikit/tidak tersedia bagi tanaman, karena terikat pada mineral liat tanah. Di sinilah peranan mikroba pelarut P. Mikroba ini akan melepaskan ikatan P dari mineral liat dan menyediakannya bagi tanaman. Banyak sekali mikroba yang mampu melarutkan P, antara lain: Aspergillus sp, Penicillium sp, Pseudomonas sp dan Bacillus megatherium. Mikroba yang berkemampuan tinggi melarutkan P, umumnya juga berkemampuan tinggi dalam melarutkan K. Kelompok mikroba lain yang juga berperan dalam penyerapan unsur P adalah Mikoriza yang bersimbiosis pada akar tanaman. Setidaknya ada dua jenis mikoriza yang sering dipakai untuk biofertilizer, yaitu: ektomikoriza dan endomikoriza. Mikoriza berperan dalam melarutkan P dan membantu penyerapan hara P oleh tanaman.selain itu tanaman yang bermikoriza umumnya juga lebih tahan terhadap kekeringan.contoh mikoriza yang sering dimanfaatkan adalah Glomus sp dan Gigaspora sp. Beberapa mikroba tanah mampu menghasilkan hormon tanaman yang dapat merangsang pertumbuhan tanaman. Hormon yang dihasilkan oleh mikroba akan diserap oleh tanaman sehingga tanaman akan tumbuh lebih cepat atau lebih besar. Kelompok mikroba yang mampu menghasilkan hormon tanaman, antara lain: Pseudomonas sp dan Azotobacter sp. Mikroba-mikroba bermanfaat tersebut diformulasikan dalam bahan pembawa khusus dan digunakan sebagaibiofertilizer.hasil penelitian yang dilakukan oleh BPBPI mendapatkan bahwa biofertilizer setidaknya dapat mensuplai lebih dari setengah kebutuhan hara tanaman. Biofertilizer yang tersedia di pasaran antara lain: Emas, Rhiphosant, Kamizae, OST dan Simbionriza. Proses Bakteri Pemfiksasi Nitrogen dalam tanah Bakteri pengikat nitrogen yang terpenting, baik untuk pertanian maupun ekologi, adalah yang berinteraksi dengan tumbuhan dengan cara simbiosa. Simbiosa ada yang berbentuk sedehana dan yang kompleks. Bentuk interaksi sederhana terdapat pada bakteri Azosfirillumyang hidup sekitar permukaan rumputan. Pada interaksi yang berbentuk

9 kompleks, seperti interaksi bakteri genus Rhizobium dan kacang-kacangan. Kacangkacangan dapat subur pada tanah yang miskin nitrogen, berkat kehadiran simbion yang memfiksasi nitrogen. Dengan demikian famili tumbuhan ini sangat besar peranannya dalam pertanian. Memahami interaksi simbiotis memerlukan analisa terhadap, bukan hanya gen nif, tapi juga tentang gen-gen khusus pada tumbuhan dan bakteri yang membuat mereka hidup berinteraksi demikian kompleks. Kebanyakan strain tak dapat di dorong untuk memfiksasi nitrogen jika ditanam sendirian dalam kultur. Namun bakteri ini memiliki kemampuan khusus untuk mengenal dan menyusup ke kacang-kacangan tertentu dan mendorong terbentuknya suatu reaksi yang terkordinasi dalam tumbuhan tompangan. Reaksi itu diantaranya untuk mengatur pembelahan sel dan sintesa seperangkat protein. Biasanya tempat infeksi berada di ujung bulu akar yang sedang tumbuh, yang melengkung, bercabang atau berpilin seperti sekrup sebagai reaksi terhadap bakteri yang menyusup. Bakteri itu masuk melalui benang infeksi, kehadiran benang infeksi, mungkin bergabung dengan sinyal dari Rhizobium terhadap permukaan akar, mendorong terjadinya pembelahan sel dalam akar, sehingga terbentuk bintul awal, ketika nodul tumbuh, benang infeksi pertama terus tumbuh dan bercabang, masuk menyelusup diantara sel-sel akar tumbuhan inang. Sel-sel Rhizobium yang memfiksasi nitrogen dan yang keluar dari bintul disebut bakteroid. Dalam bentuk ini bakteri itu biasanya menjalankan gen nif untuk berekspresi, lalu mengeluarkan amonia yang terbentuk ke dalam jaringan tumbuhan inang. Tumbuhan inang kemudian menggunakan amonia itu dengan membuatnya berkondensasi dengan asam glutamat, untuk membentuk glutamin. Kemudian glutamin ini dipakai untuk menebarkan nitrogen yang telah terfik pada bagian lain tubuh tumbuhan inang itu. Spesies Rhizobium lain lebih banyak memiliki perbedaan yang bersifat biokimia, di luar perbedaan dalam bentuk jenis tompangan. Spesies kacang-kacangan tertentu hanya diinfeksi oleh spesies bakteri tertentu pula. Bagi beberapa bakteri seperti R. leguminosarum, R. trifolii, dan R. phaseoli, yang membuat bintul masing-masing pada ercis, clover, dan buncis Phaseolus, ternyata hanya jenis tompangan itu yang menjadi ciri untuk membedakan berbagai spesies itu. Banyak gen yang tak berekspresi pada sel bakteri bebas tapi berekspresi pada bakteroid atau sebaliknya. Susunan biokimia protein yang dibuat dalam bintul juga memperlihatkan perubahan besar dibandingkan pada akar yang tak diinfeksi, paling kurang ada 50 protein baru, disebut nodulin ditemikan khusus terdapat dalam bintul. Secara keseluruhan jumlah macam protein yang khusus terdapat dalam bintul yang berlipat ganda lebih banyak dari itu, beberapa diantaranya seperti enzim glutamin sintetase dan urikase diperlukan untuk asimilasi amonia. Nodulin yang paling banyak ialah leghaemoglobin. Leghaemoglobin menyebabkan bintul warna merah muda, mekipun banyak orang yang menduga leghaemoglobin berperan untuk melindungi nitrogenase dari kerusakan oleh

10 oksigen, namun ternyata fungsi utamanya adalah untuk menyampaikan oksigen ke bakteroid. Gen leghaemoglobin kedelai ternyata sama dengan gen haemoglobin mamal, bintul akar yang terbentuk pada tumbuhan bukan kacang-kacangan oleh bakteri Frankia juga mengandung leghaemoglobin.