TINJAUAN PUSTAKA. Dalam dunia tumbuhan E.indica termasuk ke dalam famili Poaceae,

Transkripsi

1 18 TINJAUAN PTAKA Karakteristik E. indica Dalam dunia tumbuhan E.indica termasuk ke dalam famili Poaceae, genus Eleusine. Deskripsinya yaitu merupakan rumput semusim berdaun pita, membentuk rumpun yang rapat agak melebar dan rendah. Perakarannya tidak dalam tetapi lebat dan kuat menjangkar tanah sehingga sukar untuk mencabutnya. E. indica berkemang biak terutama dengan biji, bijinya banyak dan kecil serta mudah terbawa. E.indica berbunga sepanjang tahun dan tiap tanamannya dapat menghasilkan hingga biji tiap musimnya (Lee dan Ngim, 2000). E. indica tumbuh pada tanah yang lembab atau tidak terlalu kering dan terbuka atau sedikit ternaungi. Daerah penyebarannya meliputi meter diatas permukaan laut. Pembabatan untuk mengendalikan sukar dilakukan karena buku- buku batang terutama bagian bawah potensial menumbuhkan tunas baru. Aplikasi herbisida baik kontak maupun sistemik umumnya lebih efektif untuk mengendalikan gulma ini (Nasution, 1983). E.indica atau dikenal dengan nama rumput belulang tergolong gulma yang cukup berpengaruh negatif terhadap tanaman (ganas), biasanya terdapat di lahan jagung, karet, dan kelapa sawit. Memiliki ciri-ciri yang paling mencolok, yaitu memiliki batang yang mendatar, dapat tumbuh dengan panjang mencapai 0,7 meter. Di beberapa negara telah dilaporkan bahwa terjadi peningkatan pada gulma ini yang resisten terhaadap herbisida, seperti di Ma laysia terdapat beberapa biotip rumput belulang yang resisten terhadap glifosat dan di Brazil terdapat biotip

2 19 rumput belulang yang resisten terhadap herbisida inhibitor ACCase (Steckel, 2010). Resisten Herbisida Populasi gulma resisten-herbisida adalah populasi yang mampu bertahan hidup normal pada dosis herbisida yang biasanya mematikan populasi tersebut. Populasi resisten terbentuk akibat adanya tekanan seleksi oleh penggunaan herbisida sejenis secara berulang-ulang dalam periode yang lama. Sedangkan gulma toleran herbisida adalah spesies gulma yang mampu bertahan hidup secara normal walaupun diberi perlakuan herbisida. Kemampuan bertahan tersebut dimiliki oleh seluruh individu anggota spesies tersebut; jadi tidak melalui proses tekanan seleksi ( Purba, 2009). Konsekuensi dari pemakaian herbisida yang sama (sama jenis bahan aktif atau sama cara kerja) secara berulang-ulang dalam periode yang lama pada suatu areal maka ada dua kemungkinan masalah yang timbul pada areal tersebut; yaitu terjadi dominansi populasi gulma resisten-herbisida atau dominansi gulma toleran herbisida. Pada suatu populasi gulma yang dikendalikan menggunakan satu jenis herbisida dengan hasil memuaskan, ada kemungkinan satu individu dari sekian juta individu yang diberi herbisida memiliki gen yang membuat individu tersebut kebal terhadap herbisida tersebut. Individu yang kebal tersebut tumbuh normal dan menghasilkan regenerasi, sejumlah individu yang juga tahan terhadap herbisida yang sama pada aplikasi herbisida berikutnya. Demikian seterusnya secara berulang-ulang, setiap pengaplikasian herbisida yang sama akan mematikan individu-individu yang sensitif dan meninggalkan individu-individu yang resisten ( Purba, 2009).

3 20 Gulma resisten juga mampu bertahan hidup bila diaplikasikan dengan herbisida lain dibandingkan dengan herbisida yang menyebabkan gulma ini resisten. Gulma resisten dapat dikelompokkan lagi menjadi cross resistance (resistensi silang) dan multiple resistance (resistensi ganda). Cross resistance adalah suatu populasi gulma mengalami resistensi terhadap herbisida lain yang belum pernah diaplikasikan pada gulma tersebut. Sedangkan multiple resistance adalah suatu populasi gulma yang awalnya mengalami resistensi dengan satu herbisida maka ketika diaplikasikan dengan herbisida lainnya selama beberapa tahun akan menjadi resisten (Ashigh dan Sterling, 2009). Pengetahuan tentang mekanisme resistensi atau mutasi penting untuk menilai kebugaran tanaman tahan herbisida dan tanaman - susceptible karena perbedan ketahanan gen cenderung memberi efek pleiotropic yang berbeda (Roux et al., 2006). Lebih Lanjut, individu yang tahan-herbisida harus dibandingkan dengan individu yang rentan dengan genetik yang sejenis. Sebuah spesifik mutasi prolin-serin gen PSBA, yang memberikan perlawanan terhadap herbisida triazin di banyak spesies, mengalami penurunan efisiensi fotosintesis dan sehingga menekan kebugaran (Villa-aiub et al., 2005). Pada Tabel 1 dapat dilihat beberapa kasus resisten rumput belulang yang tersebar di berbagai negara. (Heap, 2014).

4 21 Tabel 1. Rumput Belulang yang Resisten Terhadap Herbisida Secara Global. Negara Tahun Lokasi Bahan Aktif Lokasi Kerja 1973 Kapas Trifluralin (Carolina Utara) Kapas, 1974 Trifluralin (Carolina Selatan) Kedelai 1987 Kapas Trifuralin (Alabama) (Tennessee) (Arkansas) 1988 Costa Rica 1989 Kapas, Lap.Golf Pendimethalin Prodiamine Triflurani 1989 Kapas Trifluralin Daerah Industri Imazapyr ALS Malaysia 1990 Sayur Fluazifop-P-butyl Propaquizafop ACCase Malaysia 1990 Sayur Parakuat PSI Elektron Diverter Kapas, 1992 Trifluralin (Georgia) Lap.Golf Pendimethalin 1994 Kapas (Mississippi) Trifluralin (Florida) 1996 Tomat Parakuat PSI Elektron Diverter Malaysia 1997 Kebun Buah Brazil 2003 Kedelai (Hawaii) 2003 Bolivia 2005 Tanah berumput Sawah, gandum Fluazifop-P-butyl Glifosat Cyhalofop-butyl Sethoxydim fenoxaprop-p-ethyl Metribuzin Clethodim cyhalofop-butyl haloxyfop-methyl Multiple Resisten ACCase Glycine ACCase PS II ACCase Colombia 2006 Kopi Glifosat EPSPS Malaysia 2009 Kelapa sawit Ammonium glufosinat Glutamine synthase inhibitor China Glifosat EPSPS China Parakuat PSI Elektron Diverter Mississippi 2010 Kapas Glifosat EPSPS (Tennessee) 2011 Kedelai Glifosat EPSPS Argentina 2012 kedelai Glifosat EPSPS Kebugaran E. indica Resisten dan sensitif glifosat Semua gulma yang dikendalikan dilahan pertanian memiliki kapasitas untuk menjadi resisten terhadap semua metode yang digunakan untuk mengendalikannya. Hal ini biasanya dinyatakan sebagai adaptasi bertahap atau

5 22 "kebugaran" dari gulma, metode ini sering diterapkan dengan kondisi yang sesuai. Adaptasi ini dapat bersifat fisik, morfologi, fisiologis, anatomis. Hal ini juga dapat terjadi karena perubahan beberapa genetik sebagai mutasi yang terjadi pada metode tertentu. Mutasi ini setidaknya sebagian dominan dan diwariskan. Hal ini menunjukkan bahwa tingkat evolusi resistensi akan didorong oleh mutasi, intensitas seleksi, dominasi dan kebugaran dengan ada atau tidaknya herbisida (Qasem, 2013). Perbedaan kebugaran antara tanaman tahan herbisida dan tanaman rentan harus diukur di bawah situasi kondisi lapangan yang kompetitif, menggunakan bahan isogenik dan selama siklus hidup (Gressel, 2002; Vila-Aiubet al., 2009). Pertama, pentingnya kondisi pertumbuhan ini digambarkan oleh Purrington dan Bergelson (1997) yang menunjukkan penurunan 31% yang signifikan dari produksi benih mutan untuk Pro-197-Ser Arabidopsis thaliana tahan terhadap inhibitor ALS dalam kondisi lapangan yang tidak dibuahi sedangkan tidak ada perbedaan yang ditemukan saat dierikan pupuk. (Wang et al., 2010). Penentuan kebugaran terkait dengan resistensi pestisida dapat dicapai dengan menggunakan dua metode umum. Yang pertama berisi langkah-langkah langsung dengan membandingkan komponen kebugaran antara individu-individu resisten dan rentan. Metode ini memiliki keuntungan yang mengungkapkan sifatsifat tertentu seperti pengaruh kebugaran, meskipun jarang bisa memastikan bahwa kebugaran keseluruhan telah benar dan dianalisa. Metode kedua mengacu pada definisi kebugaran, yaitu kontribusi seumur hidup rata-rata individu dari genotipe untuk generasi masa depan pada populasi tersebut. Ini melibatkan ukuran

6 23 perubahan frekuensi resistensi baik dalam populasi terisolasi yang tidak diaplikasi dengan pestisida selama beberapa generasi (Roux et al., 2006). Perbedaan yang nyata antara biotip resisten dan biotip sensitif adalah cepat masuknya masa dewasa dari biotip resisten. Sifat ini turun temurun dan salah satu yang diperoleh dari indukan dari biotip resisten atau dikarenakan frekuensi pemotongan. Cepatnya memasuki masa dewasa dari biotip resisten juga nyata dalam percobaan kompetisi yang berkaitan dengan meningkatnya jumlah pembungaan (Purba et al., 1996). Tantangan utama yang dihadapi dalam penentuan kebugaran adalah Pemahaman biologis yang baik memiliki peran utama dalam menentukan fitness interaksi ini terjadi dengan lingkungan. Penelitian ini adalah informasi penting untuk memprediksi dampak resistensi herbisida pada populasi gulma. Setiap penentuan kebugaran ekologi fenotipe resisten dan rentan harus menilai sifat-sifat yang berkontribusi terhadap keberhasilan di seluruh siklus hidup (misalnya perkecambahan biji, kelangsungan hidup bibit, laju pertumbuhan relatif) (Villa-aiub et al., 2005). Dimana biotip resisten herbisida memiliki fitness yang lebih baik, cepat berkembang, dan jumlah individu resisten akan menurunkan kompetisi untuk sumber daya dan akan hilangnya seleksi tekanan (Holt dan thill, 1994). Pada uji fitness pada gulma Hordeum leporinum didapatkan perbedaan dalam produksi berat kering atau jumlah anakan tanaman rentan dengan tanaman resisten yang diamati ketika tumbuh secara monokultur. Namun terjadi peningkatan jumlah perbungaan dibiotip resisten dibandingkan dengan biotip rentan dalam monokultur. demikian juga dengan produksi dan jumlah anakan

7 24 tidak berbeda dalam biotip rentan dan ketika biotip ditanam secara campuran. Sebaliknya, biotip resisten menghasilkan lebih banyak perbungaan dalam persaingan, sehingga pada perbandingan yang sama biotip resiten menghasilkan 58% dari total jumlah perbungaan dalam plot (Purba et al., 1996). Manajemen Populasi Gulma Resisten Berbagai strategi manajemen gulma bertujuan untuk mempertahankan frekuensi resistensi pestisida di bawah nilai ambang batas dengan mengambil keuntungan dari pengaruh fitness yang berasal dari gulma yang rentan. Salah satu metode untuk memperkirakan efek fitness adalah untuk menganalisis frekuensi resistensi di sepanjang daerah yang diaplikasi herbisida (Roux et al., 2006). Variasi dalam pengendalian gulma tertentu dengan herbisida yang sama dapat berkaitan dengan perbedaan aplikasi herbisida, tipe tanah, tingkat hilangnya herbisida dari biosfer, kedalaman dan waktu perkecambahan biji, iklim, dan banyak faktor lainnya daripada intraspesifik variasi pada toleransi gulma terhadap herbisida. Jika resistensi dicurigai, tentunya penting untuk membandingkan daya racun kedua biotip yang dicurigai resisten dan biotip yang lebih umum yang peka pada lahan yang sama, rumah kaca, atau dalam kondisi laboratorium (Lebaron dan Gressel, 1982). Populasi gulma mudah berubah karena perubahan tanaman yang diusahakan dan herbisida yang digunakan dari satu musim ke musim lainnya. Perubahan jenis gulma dapat berimplikasi pada perlunya perubahan herbisida yang digunakan untuk pengendalian. Pertimbangan utama pemilihan herbisida adalah kandungan bahan aktif yang berfungsi untuk membunuh gulma yang tumbuh di areal pertanaman (Fadhly dan Tabri, 2010).

8 25 Praktek-praktek bercocok tanam seperti yang dibawah ini dapat mengurangi terjadinya resistensi terhadap herbisida pada gulma : a. Mempraktekkan prinsip-prinsip rotasi herbisida dan tanaman untuk mencegah timbulnya jenis-jenis gulma dan jenis-jenis jasad pengganggu lainnya yang sukar untuk dikendalikan. b. Karena herbisida dapat mempengaruhi populasi gulma, pengendalian dengan menggunakan cara-cara lain atau kombinasi beberapa cara pengendalian seperti manual atau yang mekanis dapat mengurangi dosis herbisida yang digunakan yang dapat menimbulkan resistensi pada habitathabitat yang khas. c. Penggunaan yang intensif dari jenis-jenis herbisida yang tidak selektif seperti parakuat, atau jenis-jenis herbisida yang persistensi, seperti triazin cenderung akan mempercepat hilangnya jenis-jenis gulma yang peka, yang artinya memberikan kondisi yang menguntungkan bagi jenis-jenis yang resisten untuk dapat berkembang dan menguasai habitat. d. Praktek-praktek pengendalian secara preventif yang dilakukan secara rutin seperti penggunaan benih yang bebas dari biji-biji gulma, deteksi secara dini adanya jenis-jenis gulma yang baru tumbuh, pengendalian setempat (spot-control) dari gulma-gulma yang luput dari penyemprotan dapat mengurangi terbentuknya jenis-jenis gulma yang resisten. (Sastroutomo, 1990).

9 26 Resistensi herbisida merupakan sifat yang luas pada gulma. Saat ini telah ditemukan sebanyak 183 spesies. Resistensi herbisida telah dipilih langsung oleh manusia pada populasi gulma - dengan penyemprotan herbisida untuk membunuh gulma yang tumbuh di sana. Herbisida mengarahkan tekanan selektif yang sangat drastis dengan membunuh hingga 95-99% dari tipe liar, individu tanaman herbisida-sensitif (Foster et al., 1993). Akibatnya, gen apapun memungkinkan gulma untuk bertahan hidup sehingga dengan aplikasi herbisida diharapkan tanaman yang kuat akan terpilih. Evolusi berikutnya dari frekuensi populasi gulma akan tergantung pada warisan, reproduksi biologi spesies gulma dan mungkin efek pleiotropicnya pada kebugaran tanaman tanpa adanya herbisida selektif) (Jasieniuk et al., 1996). Kebugaran atau kesuksesan di lapangan, dapat didefinisikan sebagai kemampuan untuk membangun, bertahan hidup dan keberhasilan bereproduksi dalam suatu lingkungan tertentu. Perubahan kebugaran dapat dimanfaatkan untuk memprediksi dinamika populasi dan untuk membangun manajemen strategi perlawanan (Menchari et al., 2008)