PENDAHULUAN Latar Belakang

1 PENDAHULUAN Latar Belakang Kedelai (Glycine max (L) Merrill) adalah salah satu tanaman sumber pangan penting di Indonesia. Beberapa makanan populer di Indonesia seperti tahu, tempe, tauco, dan kecap menggunakan biji kedelai sebagai bahan bakunya. Kandungan protein kedelai cukup tinggi, yaitu 40 persen, sedangkan beras hanya 9 persen. Keunggulan lainnya bisa dilihat pada kandungan asam amino esensialnya. Jumlah asam amino lisin yang rendah pada beras ternyata sangat tinggi pada kedelai. Kandungan lisin pada beras 253 mg/100 g, sedangkan pada kedelai 2300 mg/100 g (Pusat Penelitian dan Pengembangan Gizi, 1995). Karena itu kedelai diharapkan dapat memperbaiki level gizi sebagian besar penduduk Indonesia dan beberapa negara Asia (Chomchalow dan Laosuwan, 1993). Penduduk miskin yng sulit memperoleh protein hewani bisa memenuhi kebutuhan gizi dari protein nabati kedelai. Sekitar 80% kebutuhan kedelai dipergunakan untuk bahan baku industri, terutama tahu dan tempe, sedangkan 20% sisanya untuk pakan ternak dan konsumsi rumah tangga (Amang dan Sawit, 1996). Karena kebutuhan dalam negeri tidak tercukupi oleh produksi dalam negeri Indonesia mengimpor kedelai. Pada tahun 1994 impor kedelai Indonesia sekitar 628 ribu ton dan pada tahun 1999 impor itu mencapai 1301 ribu ton (BPS, 2000). Impor kedelai itu telah diupayakan dikurangi melalui strategi peningkatan produksi dalam negeri (Manwan dan Sumarno, 1996). Namun, upaya itu sulit dilaksanakan karena kenyataannya impor kedelai tetap tinggi. Pada tahun 2004 impor kedelai Indonesia sebesar 1116 ribu ton (BPS, 2005). Strategi peningkatan produksi kedelai nasional itu dirumuskan dalam Sumber Pertumbuhan Produksi yang terdiri atas lima peluang yaitu: (a) perluasan areal panen, (b) peningkatan produktivitas, (c) peningkatan keseragaman dan stabilitas hasil, (d) penekanan senjang hasil, dan (e) penekanan kehilangan hasil panen. Dalam sumber pertumbuhan produksi tersebut peningkatkan luas areal panen dilakukan dengan pembukaan areal baru, peningkatan indeks pertanaman (IP), dan pelaksanaan tumpang sari kedelai dengan tanaman perkebunan dan kehutanan (Adisarwanto et al, 1997). Upaya peningkatan produksi kedelai tampaknya mengalami hambatan dalam pelaksanaan karena kenyataannya produksi kedelai cenderung menurun (Tabel 1). Data pada Tabel 1 menunjukkan bahwa penurunan produksi nasional disebabkan oleh penurunan

2 luas panen kedelai. Luas panen pada tahun 2003 sekitar 50% luas panen pada tahun 1998. Karena itu peningkatan produktivitas (yield) sekitar 10% tidak bisa mengkompensasi pengurangan luas panen dalam mempertahankan produksi nasional. Tahun 2004 produksi kedelai nasional meningkat dibanding tahun 2003 karena adanya peningkatan luas panen. Dengan produktivitas yang sama kebutuhan kedelai nasional bisa dipenuhi tanpa impor (swasembada) bila luas panen kedelai ditambah 871 ribu ha menjadi 1435 ribu ha. Tabel 1. Produksi kedelai nasional tahun 1998 2004 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Luas Panen (1000 ha) Produksi (1000 ton) Produktivitas (kw/ha) 1095 1151 825 679 545 527 563 1306 1383 1018 827 673 672 721 11.2 12.0 12.3 12.2 12.4 12.8 12.8 Sumber: BPS (1999-2005) Peluang untuk meningkatkan luas panen kedelai nasional melalui aplikasi tumpang sari kedelai dengan tanaman perkebunan dan kehutanan cukup besar. Luas perkebunan di Indonesia tidak kurang dari 15 juta hektar. Luas perkebunan pada tahun 2002 bahkan melebihi 19 juta ha (BPS, 2003). Dengan siklus peremajaan 25-30 tahun, maka sekitar 3-4% dari luas perkebunan tersebut merupakan areal tanaman baru yang masih memungkinkan untuk ditumpangsarikan dengan kedelai sampai tanaman pokoknya (TBM) mencapai umur 2-3 tahun. TBM berumur 2-3 tahun memberi naungan sebesar 33-50 % (Asadi et al., 1997). Selama ini ruang di antara tegakan tanaman pokok perkebunan ditanami dengan tanaman legum penutup tanah (LCC). Tujuan penanaman LCC di sini antara lain untuk: (a) perlindungan terhadap erosi tanah, (b) penambahan nitrogen tanah melalui penangkapan nitrogen udara, dan (c) pengendalian gulma (Gardner et al., 1990). Dengan manajemen yang baik pengalihan pemanfaatan lahan dari LCC kepada kedelai tidak akan mengurangi keuntungan seperti dikemukakan di atas. Bahkan pemanfaatan kedelai menambah keuntungan yang berupa peningkatan ketersedian pangan dan perbaikan gizi penduduk di

3 sekitar perkebunan. Hal ini berarti pengembangan kedelai di lahan perkebunan dapat meningkatkan ketahanan pangan nasional, sekaligus mempertahankan kualitas lingkungan. Depertemen Pertanian RI melalui Program Aksi Masyarakat Agribisnis Tanaman Pangan memproyeksikan lahan tanaman kedelai pada tahun 2004 seluas 680 ribu ha atau meningkat 28% dari luas panen pada 2003. Salah satu sumber lahan yang digarap adalah lahan perkebunan rakyat seluas 11 juta ha dan kehutanan seluas 14.2 juta ha (Direktorat Jenderal Bina Produksi Tanaman Pangan, 2003). Salah satu kendala utama dalam pengembangan kedelai pada lahan tersebut di atas adalah intensitas cahaya rendah karena tajuk pohon-pohon tersebut menaungi ruang di bawahnya. Berdasarkan penelitian pada perkebunan karet diperoleh informasi bahwa ratarata intensitas cahaya pada areal terbuka adalah 0.773 kal cm -2 mnt -2. Intensitas cahaya di bawah tegakan karet umur 1, 2, dan 4 tahun berturut- turut sebesar 0.571 kal cm -2 mnt -1, 0.253 kal cm -2 mnt -1, dan 0.216 kal cm -2 mnt -1 atau berarti memberi naungan 26%, 67%, dan 72% terhadap areal terbuka.(sukaesih, 2002). Sementara itu, naungan 20% sudah digolongkan ke dalam agroklimat yang tidak sesuai bagi pertanaman kedelai (Adisarwanto et al, 2000) Reduksi cahaya oleh naungan merupakan cekaman (stres) terhadap cahaya. Levitt (1980) mendefinisikan cekaman sebagai faktor lingkungan apapun yang secara potensial tidak sesuai bagi makhluk hidup. Cekaman itu bisa menimbulkan strain. Strain adalah suatu keadaan perubahan fisik atau kimia pada makhluk hidup akibat dikenai cekaman. Strain itu bisa bersifat elastis (dapat balik) artinya keadaan akan kembali seperti semula bila cekamannya dihilangkan. Cekaman yang besar bisa menyebabkan strain permanen (plastis) yang berarti kerusakan atau bahkan kematian pada organisme. Dalam pandangan agronomi varietas unggul ialah varietas bergenotipe tertentu yang bisa berproduksi tinggi atau sesuai yang dikehendaki dengan memanipulasi lingkungan tumbuhnya. Varietas unggul berproduksi tinggi (high-yielding variety) memberi hasil tinggi bila ditumbuhkan di lingkungan yang cocok serta mendapat perlakuan yang sesuai berupa pengairan, pemupukan, perlindungan terhadap hama penyakit dan sebagainya. Namun lingkungan yang cocok tidak selalu bisa diperoleh. Bila faktor lingkungan tersebut tidak dapat dimanipulasi, maka faktor lingkungan tersebut menjadi faktor pembatas (limiting factor). Berdasarkan hukum ekologi faktor pembatas Liebig maka pertumbuhan dan hasil

4 tanaman ditentukan oleh faktor pembatas tersebut walaupun faktor lain dalam kondisi optimum. Tanaman membutuhkan radiasi cahaya matahari sebagai sumber energi untuk menggerakkan proses-proses biokimia dalam fotosintesis. Naungan membuat ketersediaan cahaya, terutama intensitas berkurang. Dalam keadaan ternaungi cahaya menjadi faktor pembatas. Perbedaan karakteristik tanaman sebagaimana diatur oleh gennya menyebabkan kemampuan tanaman untuk beradaptasi terhadap kondisi ternaungi berbeda pula. Walaupun sumber cahaya adalah sama yaitu matahari, namun banyaknya penyerapan energi matahari oleh sehelai daun bisa berbeda-beda. Perbedaan tersebut disebabkan antara lain oleh halangan awan di atmosfer, naungan di atas tanaman, atau bahkan oleh bagian tanaman (daun) yang lain. Fotosintesis bersih tajuk adalah jumlah fotosintesis daun total. Fotosintesis ini menghasilkan sukrosa dan pati yang selanjutnya dengan hara mineral yang diabsorbsi disintesis menjadi bahan kering tanaman. Energi yang digunakan untuk menyusun bahan kering juga berasal dari hasil fotosintesis. Bahan kering tanaman ini bisa berupa tajuk, akar, dan biji (Gardner et al, 1990). Energi yang tersimpan dalam karbohidrat kemudian bisa dipakai untuk sintesis protein, enzim serta absorbsi hara. Baik enzim maupun hara penting bagi proses produksi kedelai. Pada kedelai bintil akar juga mensuplai hara N. Pembentukan bintil memerlukan sukrosa hasil fotosintesis. Pengurangan energi yang diterima tanaman menyebabkan penurunan hasil fotosintesis yang pada giliran berikutnya menurunkan cadangan energi, bahan kering tanaman (termasuk daun), dan pertumbuhan bintil. Akhirnya, berkurangnya penyerapan energi matahari menyebabkan penurunan produksi tanaman (Gambar 1). Radiasi matahari optimum untuk fotosintesis kedelai adalah berkisar antara 0.3 0.8 kal cm -2 mnt -1. Pada radiasi 0.430 kal cm -2 mnt -1 fotosintesis mencapai maksimum (White dan Izquierdo, 1993). Pengurangan intensitas radiasi matahari yang ditimbulkan oleh naungan bisa menyebabkan cekaman yang selanjutnya menyebabkan strain yang kemudian menyebabkan penurunan hasil biji per tanaman. Penelitian tentang naungan pada kedelai menunjukkan bahwa reduksi cahaya menjadi 40 % sejak perkecambahan sampai panen menurunkan jumlah buku, cabang, diameter

5 batang, jumlah polong dan hasil biji kedelai. Perlakuan tersebut pada awal pengisian polong menurunkan jumlah polong, hasil biji, dan kandungan protein biji (Baharsjah et al, 1985). Penelitian tentang naungan juga dilaporkan oleh Sunarlim (1985). Naungan pada penelitian tersebut menyebabkan antara lain kenaikan kandungan klorofil daun dan bobot 100 biji, penurunan jumlah polong dan produksi biji per tanaman. Penelitian ini menunjukkan bahwa naungan tidak mempengaruhi kadar N daun, bobot spesifik daun secara nyata. Namun, penelitian ini belum membedakan respon yang berbeda antar genotipe yang berbeda ketenggangannya. Naungan 50% menyebabkan penurunan produksi biji antara 0 46% terhadap kontrol. Ceneng dan B613 menunjukkan paling toleran, sedangkan Godek paling peka (Sopandie et al, 2002). Selanjutnya, Ceneng dan Godek bisa menjadi model dan bahan tanaman yang utama untuk penelitian dan pengembangan, yang masing-masing mewakili genotipe toleran dan peka. Pemuliaan tanaman kedelai telah dilakukan pada kondisi naungan ringan (33 %) yaitu pada tumpang sari dengan jagung, sedangkan pada kondisi naungan berat (50 %) yaitu pada tumpang sari dengan tanaman perkebunan belum pernah dilakukan. Penurunan hasil kedelai dengan naungan ringan seperti tumpang sari jagung - kedelai mencapai 2-56%. (Asadi et al, 1997). Peningkatan cekaman (stres) cahaya dalam bentuk naumgan 50% akan menyebabkan strain dan pengurangan hasil lebih besar. Program pemuliaan untuk memperoleh varietas kedelai unggul toleran naungan dilakukan dengan lima tahap yaitu: (a) pencarian sumber gen toleran, (b) hibridisasi, (c) seleksi tanaman F2 - F5, (d) uji daya hasil, dan (e) uji adaptasi dan pelepasan varietas unggul. Strategi yang ditempuh adalah menambah sumber gen toleran naungan dan meningkatkan pengetahuan tentang mekanisme toleransi (Asadi et al., 1997). Untuk itu penelitian dan pengetahuan tentang fisiologi tanaman perlu ditingkatkan. Penelitian tentang mekanisme adaptasi sangat penting bagi pengembangan IPTEK dan pembangunan pertanian. Evaluasi adaptasi di lapangan terhadap galur toleran naungan yang berproduksi tinggi memerlukan informasi pendukung antara lain karakter anatomi, morfologi, dan fisiologi yang berkaitan dengan mekamisme adaptasi terhadap naungan. Studi fisiologi memberi informasi berharga untuk menuntun atau menentukan pilihan-pilihan dalam manajemen budidaya dan saran strategis untuk pemuliaan tanaman. Proses-proses fisiologi

6 tertentu menentukan hasil (yield) tanaman. Pengetahuan tentang proses fisiologi yang menentukan hasil inilah yang dipakai untuk menduga potensi hasil dan toleransi cekaman. Dengan pengetahuan yang meningkat, maka keuntungan praktispun akan segera dapat diperoleh (White dan Izquierdo, 1993). Studi fisiologi terhadap tanaman toleran naungan akan memberi banyak manfaat mengingat keterkaitan naungan dengan proses fisiologi dalam tanaman. Sebuah studi (Kerstiens, 1998) menunjukkan adanya dugaan bahwa tanaman toleran naungan dapat menghasilkan bahan kering lebih tinggi dengan perlakuan penambahan CO 2 dibanding tanaman yang peka naungan. Informasi tentang pengaruh naungan terhadap pertumbuhan dan fisisologi kedelai seyogyanya bisa dirunut dari hasil penelitian tanaman padi yang dinaungi. Pada kondisi ternaungi, genotipe padi gogo toleran naungan mempunyai kemampuan intersepsi cahaya dan kandungan klorofil a dan b yang lebih tinggi. Kelompok ini juga mampu mempertahankan sintesis pati dan sukrosa serta aktivitas sukrosa fosfat sintase (Lautt et al, 2000) dan enzim rubisco (Sopandie et al, 2003a) lebih tinggi dibanding kelompok peka naungan pada saat dinaungi. Informasi ini menunjukkan bahwa padi gogo toleran naungan memiliki kemampuan penghindaran dan toleransi yang lebih baik daripada yang peka pada kondisi naungan berat. Pada kedelai informasi tersebut belum terungkap sehingga perlu dilakukan penelitian. Hasil penelitian yang mengungkapkan perbedaan perubahan karakter bisa mengungkapkan mekanisme adaptasi tanaman kedelai terhadap naungan apakah melalui mekanisme penghindaran atau mekanisme toleransi atau keduanya. Manfaat Penelitian Hasil penelitian ini diharapkan memberi informasi tentang (1) produktivitas delapan genotipe kedelai pada empat tingkat intensitas cahaya yang berbeda serta (2) karakter tanaman mana yang berhubungan dengan adaptasi tanaman terhadap kondisi naungan di bawah tegakan pohon. Informasi pertama (produktivitas) akan menjadi dasar bagi penentuan pilihan genotipe kedelai yang sesuai bagi lahan-lahan berintensitas cahaya rendah. Informasi kedua akan menjadi dasar bagi penentuan sumber gen untuk pemuliaan tanaman yang mampu beradaptasi dengan kondisi naungan di bawah tegakan tanaman perkebunan atau kehutanan.

7 Penerapan hasil penelitian ini berupa peningkatan produksi produksi pertanian khususnya kedelai melalui peningkatan indeks pertanaman dan pemanfaatan lahan tidur. Selanjutnya, hasil penelitian ini akan memberi dampak dalam: a. peningkatkan kualitas lingkungan, khususnya kesuburan tanah dan perlindungan tanah terhadap erosi, b. perlindungan hutan dan perkebunan dari kerusakan akibat penebangan dan penga-lihan fungsi atau penyerobotan, c. peningkatan ketahanan pangan dan keamanan sosial melalui penyediaan sumber pangan berkualitas gizi baik. Kerangka Pemikiran Sekitar 75 persen (600 000 ha) kedelai dibudidayakan secara tumpang sari. Kebanyakan berupa tumpang sari jagung - kedelai dan kedelai-ubi kayu. Tajuk pada jagung dan ubi kayu memberi naungan maksimal 33%. Karena itu penelitian naungan pada kedelai selama ini dilakukan pada naungan 33% (Asadi, et al, 1997). Pemanfaatan lahan-lahan di bawah tegakan pohon perlu ditingkatkan mengingat kecenderungan penurunan luas panen kedelai secara nasional. Lahan tidur dan tak termanfaatkan di bawah tegakan tanaman perkebunan dan kehutanan berpotensi cukup besar untuk pengembangan kedelai. Namun, upaya pengembangan kedelai tersebut menghadapi kendala, terutama pada ketersediaan galur-galur yang toleran naungan. Tajuk pohon karet memberi naungan yang lebih besar dari 33% apabila karet telah berumur 2 tahun (Lampiran 1). Karena itu perlu penelitian untuk naungan berat (50%) bila kita hendak mengembangkan kedelai di bawah tegakan pohon karet umur 2 tahun. Penelitian kedelai pada naungan berat dimulai dengan mengevaluasi 75 genotipe kedelai yang selama pertumbuhannya diberi naungan 50% dan kemudian disaring menjadi 20 genotipe (Elfarisna, 2000). Setelah itu dilakukan pengkajian ulang terhadap 20 genotipe hasil penyaringan tersebut secara in situ pada lahan di bawah pohon karet pada areal perkebunan di Sukabumi (Sukaesih, 2002; Sopandie et al, 2001). Kemudian dilakukan penelitian tentang karakter agronomi. anatomi dan morfologi pada beberapa genotipe yang dipilih. Dari penelitian-penelitian di atas diperoleh antara lain 4 genotipe toleran, yaitu Ceneng, B613, Pangrango, dan Tampomas; 1 genotipe moderat, yaitu Wilis; 3 genotipe peka, yaitu Klungkung Hijau, MLG2999, dan Godek (Sopandie et al, 2002).

8 Menurut Levitt (1980) tanaman mampu beradaptasi terhadap intensitas cahaya rendah melalui mekanisme penghindaran dan toleransi. Mekanisme penghindaran defisit cahaya dilakukan dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya. Mekanisme toleransi terhadap defisit cahaya diperoleh melalui kemampuan tanaman mengurangi respirasi, mengurangi derajat penurunan aktivitas enzim dan kerusakan pigmen. Merunut dan membandingkan penelitian naungan yang telah dilakukan pada kedelai dan padi gogo, maka terdapat beberapa informasi yang belum terungkap pada kedelai tentang mekanisme penghindaran dan toleransi. Gambar 2 menunjukkan skema pengaruh cahaya terhadap tanaman serta mekanime penghindaran dan toleransi berdasarkan hasil penelitian yang telah diperoleh. Perubahan anatomi dan morfologi sebagai mekanisme penghindaran telah dilakukan untuk beberapa genotipe (Sopandie et al, 2002; Sopandie et al, 2005). Namun, mekanisme penghindaran untuk genotipe lain juga perlu diteliti. Perubahan karakter daun akibat perlakukan cahaya ekstrim (gelap total) juga belum pernah dilakukan. Selain itu, pembahasan tentang persentase perubahan karakter daun yang berhubungan dengan mekanisme penghindaran perlu dipertajam. Penelitian pada padi gogo menunjukkan bahwa padi toleran mampu mempertahankan kandungan rubisco dan aktivitasnya tetap tinggi (Sopandie et al, 2003a). Genotipe padi gogo yang toleran naungan juga memiliki rasio sukrosa/pati dan aktivitas enzim sukrosa fosfat sintase (SPS) lebih tinggi dibanding padi peka naungan saat dinaungi 50% (Lautt et al, 2003). Selanjutnya, genotipe padi gogo yang toleran naungan memiliki tingkat respirasi gelap lebih rendah dibanding yang peka Semua peubah tersebut menunjukkan mekanisme adaptasi melalui toleransi yang belum diungkap pada kedelai. Penelitian dalam disertasi ini mengkaji perubahan karakter fisiologi akibat naungan yang pernah dilakukan pada padi tetapi belum dilakukan pada kedelai, yaitu komponen nitrogen (N) daun, aktivitas enzim rubisco, aktivitas enzim SPS, kandungan sukrosa dan pati daun. Selain itu juga dilakukan penelitian perlakuan cahaya dalam waktu singkat secara on/off yang bisa menggambarkan penyembuhan setelah cekaman naungan, adaptasi terhadap naungan, dan pendugaan respirasi gelap. Alur penelitian disertasi ini dipaparkan pada Gambar 3.

9 Tujuan Penelitian Tujuan penelitian ini adalah mengkaji mekanisme adaptasi tanaman kedelai terhadap intensitas cahaya rendah melalui mekanisme penghindaran (avoidance) maupun toleransi (tolerance). Mekanisme tersebut dikaji berdasarkan respon berbagai genotipe kedelai terhadap intensitas cahaya rendah melalui perubahan karakter produksi, karakteristik daun, dan fisiologi yang berhubungan dengan fotosintesis dan respirasi. Hipotesis Hipotesis dalam penelitian ini adalah: a. Intensitas cahaya rendah menyebabkan penurunan produksi lebih besar pada genotipe peka daripada genotipe toleran b. Genotipe toleran menunjukkan perubahan karakter daun yang lebih besar daripada genotipe peka sehingga mempunyai mekanisme penghindaran lebih baik. c. Genotipe toleran naungan mengalami perubahan karakter fisiologi lebih kecil daripada genotipe peka sehingga mempunyai mekanisme toleransi lebih baik

10 Cahaya Matahari Penyerapan Cahaya oleh Tanaman Fotosintesis Daun Fotosintesis Daun Fotosintesis Daun Fo t o s i n t e s i s B e r s i h T a j u k pada masa vegetatif pembentukan source B a h a n K e r i n g T a n a m a n T a j u k A k a r (source atau sink) (sink) B i j i (sink) r e a l o k a s i p a d a m a s a g e n e r a t i f / p e n g i s i a n p o l o n g sintesis enzim absorbsi hara metabolisme hara pembentukan bintil akar pemanfaatan energi hasil respirasi tajuk sukrosa hasil fotosintesis Gambar 1. Hubungan ketersediaan energi cahaya dengan proses metabolisme untuk produksi biji kedelai (Gardner et al, 1990)

11 11 Kekurangan Cahaya Kerkurangan cahaya karena naungan Mengakibatkan (pada kedelai): - Penurunan hasil biji - Penurunan laju fotosintesia aktual dan maksimum - Tetap menghasilkan butir pati - Perkembangan membran tilakoid tetap baik - Perubahan jumlah cabang utama - Menambah panjang (tinggi) tanaman (etiolasi) Kerkurangan cahaya karena kondisi gelap Mengakibatkan (pada kedelai): - Penurunan bobot kering kedelai - Fotosintesis bersih negatif - Tidak menghasilkan butir pati - Tilakoid tidak berkembang 1. Perlakuan singkat on/off 2. Perlakuan variasi pergiliran gelapnaungan/ terang Mengakibatkan: - Perubahan kandungan karbohidrat daun? - Adaptasi dan penyembuhan? - Respon untuk menghindari defisit cahaya dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya (pada padi dan kedelai): - Peningkatan kandungan klorofil a - Peningkatan kandungan klorofil b - Penurunan rasio kandungan klorofil a terhadap klorofil b - Peningkatan rasio luas/ bobot daun - Penipisan daun, pengurangan bulu daun Respon untuk toleran terhadap kondisi defisit cahaya (pada padi): - Mempertahankan perimbangan kandungan sukrosa/pati dan aktivitas enzim SPS dan rubisco tetap tinggi - Kandungan N terlarut daun meningkat Respon untuk toleran dengan menurunkan tingkat respirasi gelap (pada padi)

Gambar 2. Respon tanaman terhadap kekurangan cahaya (Baharsjah et al, 1985; Khumaida, 2002; Lautt et al, 2000; Sopandie et al, 2003a; Sopandie et al, 2005; Taiz dan Zeiger, 1991) 12

13 Studi Pendahuluan Evaluasi 75 genotipe (Elfarisna, 2000) Perbanyakan Benih Percobaan di Sukabumi Evaluasi Ulang terhadap Daya Adaptasi in situ (Percobaan di Bawah Tegakan Pohon Karet di Sukabumi) (Sukaesih, 2002; Sopandie et al, 2001) Penelitian Disertasi Percobaan 1-A Penelitian Disertasi Percobaan I-B Penelitian Disertasi Produktivitas dan Mekanisme Adaptasi Kedelai pada Naungan Sejak Tanam sampai Panen (Percobaan di Kebun Cikabayan IPB) 1. Respon delapan genotipe terhadap naungan - Produksi (penelitian 1) 2. Identifikasi karakter struktur daun (penelitian 2) - morfologi dan anatomi daun - klorofil 3. Identifikasi karakter fisiologi (penelitian 3) - aktivitas enzim rubisco - perimbangan sukrosa/pati - N daun - aktivitas enzim SPS Penelitian Disertasi Percobaan II Penelitian Disertasi Studi Mekanisme Adaptasi pada Cekaman Ekstrim (on/off) melalui Variasi Pergiliran Gelap - Terang (Percobaan di Kebun Cikabayan IPB) 1. Perubahan struktur daun (penelitian 2) 2. Perubahan fisiologi (penelitian 3)

Gambar 3. Alur penelitian dan sumber benih. 14