PENDAHULUAN Latar Belakang Durian merupakan tanaman indigenus Asia Tenggara yang mempunyai prospek baik. Produksinya di Indonesia selama 1989-1998 meningkat dari 139.2 ribu rnenjadi 405.1 ribu ton atau sekitar 12% per tahun (Ditjen Tanaman Pangan dan Hortikultura, 1999). Walaupun lndonesia terrnasuk net-importer, namun nilai ekspor durian tercatat pernah mencapai US $ 698.2 ribu pada tahun 1997, sebelum krisis ekonorni. Tanaman ini dibudidayakan secara alamiah di pekarangan atau kebun berskala kecil dan produktivitasnya rendah yaitu 6.2-13.5 ton1 ha. Berdasarkan analogi terhadap potensi produksi buah-buahan yang secara alamiah tajuknya berstruktur sederhana seperti nenas, pepaya dan pisang (Borchert. 1976). kelapa sawit atau pohon dengan tajuk "bentukan" seperti kopi (Halle, Oldeman dan Tornlinson, 1978), apel, pir dan buah-buahan famili Rosaceae (Ryugo, 1988). potensi produksi durian 25 tonlha (Verheij dan Coronel, 1992) diperkirakan dapat dicapai dengan pembentukan pohon. Pembentukan pohon in1 dllakukan dengan penernpelan, penyambungan (Hartmann, Kester dan Davies, 1990) pemangkasan dan training (Ryugo, 1988). Secara botani durian menarnpilkan model arsitektur Roux (Halle et al., 1978 dan Subhadrabandhu, Scheemann dan Verheij, 1992). Tanaman dengan model ini berbatang rnonopodial dengan ritme pertumbuhannya kontinyu dan cabangnya rnengalami dimorfisme, seperti halnya kopi. Observasi pertanarnan durian di Bogor, Cianjur. Cileungsi dan Leuwilang menunjukkan bahwa durian yang ditanam atau turnbuh atami rnempunyai karakter sebagai berikut (1) tajuk kompleks, (2) cabang bersudut besar relatif lama terbentuk (lebih dari 5 tahun), hanya terdapat pada basal tajuk dan diarneternya relatif kecil (3) pohon sangat tinggi (mencapai 40 meter) karena cabang basal mengalami self-pruning secara gradual, (4) berbuah alternate bearing dan (5) trubus (flushing) terjadi bersamaan dengan perkernbangan reproduktif, (6) pada kondisi tajuk yang gelap organ reproduktif berdediferensiasi. menjadi organ vegetatif. Pernbentukan pohon durian bertujuan menyederhanakan bentuk (frame) tajuk dan rnengarahkan strategi pertumbuhan dan perkembangan tanaman model Roux tersebut ke arah yang menguntungkan, sehingga produktivitas tinggi dan manajemen kebun mudah. Tujuan ini diperoleh dengan mengurangi kornpetisi antar organ, antagonisme vegetatif reproduktif dan ketidakseimbangan alokasi asirnilat (Gambar 1).
... Perilaku percabangan spesies durian, model arsitektur Roux (Halle et a/., 1978) Dimorfisme cabang 1 I I Intervensi: penem- Bentuk tajuk alarni [ Bentuk tajuk bentukan I pelan (SP-I). pe- I I mangkasan-din training (SP-21314) plagiotrop <c. plagiotrop >>. > I buah (CL sudut cc Kendali apikal (KA) + bentuk tajuk (cane. 1997 dan Wifson. 2000). bergantung jenis (SP-112) Strategi pertumbuhan dan perkernbangan Pertumbuhan dan perkembangan 0 cabang <c - ca cabang >> (SP-3) - trubus berlebihan * twbus proporsional - reaterasi Fenomena defisit karbohidrat (SP4) dan pruning da n anernale manajemen kebun (PHTl bearing (cadangan asirnilat cukup) IPM, poltinasi buatan, perneli- Manajemen mudah haraan fruitsel dan panen) Produktivitas Prod. tinggi (prod., kontinuitas & kelestarian)... Gambar 3. Kerangka studi arsitektur pohon dalam hubungannya dengan pertumbuhan dan perkembangan tanaman durian. Keterangan: SP-1f21314 berturut-turul rnenunjukkan set penelitianfstudi. SP. (1) arsitektur semai dan bibit klcnal. (2) psrilaku percabangan. (3) struktur tajuk, analisis perturnbuhan dan fenologi lrubus dan (4) fisiologi source-sink durian. CL = central leader. OC = open center dan PL = palmette leader. Bentuk a = kolumnar atau kubah, bentuk A = kerucut. LTA = Iaju turnbuh absolut. LTR = laju turnbuh relatif dan LAB = laju asimilasi becsih. Tanda >> = banyaklbesar dan c< = sedikitlkeul. Seni membentuk pohon untuk rnemperoleh tanaman superior telah dimulai sejak lama (sekitar 100 tahun yang lalu) pada tanadan bernilai ekonomi tinggi kakao, kopi (Halle et a/., 1978). tanaman sub tropika apel, pir, peach (Verheij dan Coronel. 1992) dan famili Rosaceae lain (Ryugo. 1988). Namun demikian kecuali terhadap mangga, seni ini belum banyak dipraktekkan untuk buah-buahan tropika atau pohon berukuran besar seperti halnya durian.
Pemangkasan dan training durian baru dimulai tahun 1985 di Thailand (Yaacob dan Subhadrabandhu. 1995) dan awal 1990 di Malaysia (Muhammed, 1994). Pemilihan batang antara (interstock) yang unggul di Thailand diorientasikan untuk merekayasa ketahanan terhadap penyakit Phytophtora (Poenvanto. 1996), belum diorientasikan untuk memanipulasi bentuk pohon. Pembentukan pohon pada era tersebut di atas terhadap tanaman model Roux dan Rauh sebagaimana tanaman bernilai ekonomi tersebut terdahulu, bertujuan mengintervensi perilaku dimofisme dan polimorfisme percabangan dengan atau tanpa meniadakan dominansi apikal (Halle et a/., 1978 dan Verheij dan Coronel, 3992). Dengan intewensi demikian diharapkan terbentuk cabang plagiotrop atau spurs yang lebih banyak dengan pertumbuhan yang lebih baik. Mengingat cabang plagiotrop pada tanaman model Roux merupakan tempat menempelnya buah maka cabang ini merupakan aset yang bernilai ekonomi. Dimorfisrne merupakan suatu perilaku yang spesifik bagi spesies-spesies dalarn kelompok pohon dengan model arsitektur Roux (Halle et a/., 1978). Pembentukan pohon dalam era tersebut dapat dikatakan merupakan "generasi pertama". Berdasarkan tinjauan (review) Cline (1997) dan Wilson (2000) serta hasil percobaan Cook, Rabe dan Jacob (1999) pada buah-buahan famili Rosaceae. intervensi tidak cukup pada dirnorfisme cabang dan dominansi apikal, tetapi juga perlu berorientasi pada kendali apikal. Fenomena ini merupakan suatu perilaku percabangan yang spesifik varietas atau klon untuk mengendalikan perirnbangan alokasi asimilat antar cabang dan antara cabang dan batang. lntervensi yang spesifik varietas atau klon ini menandai "generasi ke-dua" pembentukan pohon. Buah-buahan famili Rosaceae menampilkan model arsitektur Rauh model yang mirip dengan model Roux pada durian (Halie et a/., 1978). Tanarnan kedua model ini berbatang monopodial, tetapi ritme tumbuh model Rauh episodik sedangkan Roux kontinyu. Percabangan tanaman model Rauh mengalami polimorfisme yang mernbentuk spurs, sedangkan cabang tanaman model Roux mengalami dimorfisme. Respon tanaman berarsitektur Roux, khususnya durian. terhadap pembentukan pohon belum banyak diketahui. lntervensi dimorfisme percabangan, dominansi apikal dan kendali apikal baik pada generasi pertama maupun ke-dua pembentukan pohon tersebut diharapkan dapat mengarahkan strategi pertumbuhan dan perkembangan tanaman mengikuti strategi "model" yaitu keseimbangan vegetatif dan reproduktif atau keseimbangan strategi-k dan strategi-r (Gambar 1). Model keseimbangan ini
diharapkan dapat rnengurangi (I) reiterasi, (2) pertumbuhan vegetatif yang terla- lu jagur (too vigorous) dan (3) pauperasi (Halle eta!., 1978) yang rnenyebabkan struktur tajuk kornpleks, dengan nisbah volumelarea batang dan cabang kecil. dan kehilangan energi (entropi). Secara akumulatif model keseimbangan ini diharapkan menjamin produktivitas tinggi (Gambar 1). Produktivitas rnenunjuk- kan produksi per satuan has, kontinuitas produksi tahunan dan kelestarian pohon karena partisi bahan kering dan asimilat yang rnenguntungkan. Menurut kerangka penelitian ink, pariisi bahan kering didekati dengan analisis pertumbuh- an sedangkan partisi asirnilat dengan fisiologi source-sink tanarnan. Bentuk (frame) pohon yang baik selain menguntungkan dari segi ekofisiologi juga memberikan kernudahan dalarn rnanajemen kebun seperti pengendalian hama terpadu, pelaksanaan polinasi buatan, pemeliharaan dan pemanenan. Pada banyak tanaman yang telah lama dikenal rnernpunyai nilai ekonorni baik. seperti kopi dan kakao (Gopat et a/., 1975; Janardan et a/.. 1977; Halle et a/., 1978; Ramaiah dan Venkatararnanan. 1987; dan Balasimha. 1987). zaitun (Stutte dan Martin, 1986), peach (Bassi, Dirna dan Scorza. 1994) rnaupun buah- buahan farnili Rosaceae (Ryugo. 1988), inforrnasi hubungan bentuk pohon dengan perilaku percabanga, pertumbuhan dan perkernbangan tanarnan seba- gaimana dihipotesiskan penelitian ini (Gambar I), telah banyak diketahui. Bahkan sejalan dengan kernajuan teknik-teknik analisis khususnya teknik krorna- tografi pada tahun 1980-an dan teknik pemurnian enzirn, informasi fisiologi tanaman telah tersedia hingga tingkat sub selular (Loescher. 1987, Yamaki dan Ishikawa, 1986 dan Negrn dan Loescher, 1981). Dinamika dan fungsi gula selain sukrosa, yaitu gula alkohol seperti sorbitol dalam fisiologi source-sinkdan bahkan dalarn fisiologi stress telah diketahui dan ditinjau (reviewed) dengan baik (Dietz dan Kelle. 1997 dan lglesias dan Podesta. 1997). Namun demikian pada banyak tanaman lain yang berbeda sifat dan karakter botani dan fisiologinya, yang tumbuh di alam tropika dan tergolong energy-rich fruit seperti halnya durian, inforrnasi pada umumnya rnasih terbatas pada aspek-aspek morfometri (Verheij dan Coronel. 1992; Muharnrned. 1994; dan Ali. Jaffar dan Lin, 1995). Studi lebih mendatam rnernpelajari fisiologi tanaman durian b a dilakukan ~ oleh Rarnlan et al. (1 996) yaitu rnempelajari kapasitas fotosintesis durian yang ditanarn alarni. Dari uraian tersebut di atas dapat disimpulkan bahwa pada tanaman tropika umumnya rnasih terdapat kesenjangan informasi hubungan bentuk, peri- laku percabangan dan perturnbuhan dan perkembangan tanaman. Di sarnping
itu karena kerniripan kedua model arsitektur, yaitu Rauh dan Roux, ini rnengan- dung perbedaan-perbedaan, rnaka mernpefajari hubungan-hubungan bentuk. perilaku percabangan dan intervensi perilaku percabangan secara fisik dan biologi terhadap pertumbuhan dan perkembangan durian relevan dipelajari. Tujuan Penelitian Mengingat keterbatasan bahan dan waktu untuk rnelakukan penelitian serial, rnaka dilakukan penelttian paralel. Penelitian terdiri atas ernpat set penelitian (SP). Secara urnum keernpat set penelitian paralel bertujuan rneng- eksplorasi dan rnernbuktikan hubungan bentuk tajuk, struktur dan perilaku perca- bangan, strategi pertumbuhan dan perkembangan serta produktivitas (Garnbar 1). Secara khusus masing-masing set penelitian bertujuan sebagai berikut: 1. Mengeksplorasi petuang rnengintervensi bentuk tajuk dan percabangan rnelalui penempelan dengan rnenggunakan semai (bibit asal biji) sebagai batang bawah. 2. Mernpelajari hubungan perilaku percabangan (kendali apikal dan dimorfisrne) bentuk tajuk dan aspek rnorfornetri durian fase bibit dan dewasa. 3. Mernpelajari pengaruh pemangkasan dan pola training terhadap struktur tajuk dan pertumbuhan dan perkernbangan tanaman dua klon durian yang rnernpunyai kendali apikal berbeda. 4. Mernpelajari fisiologi source-sink atau dinarnika gula pada beberapa tahap perkembangan tanaman, pola training dan struktur percabangan. Kegunaan dan Relevansi PeneIitian Studi arsitektur pohon rnernpunyai kegunaan dan relevansi dari segi (2) produktivitas pohon sebagai individu dalarn sistern produksi pertanian dan (2) orientasi pohon dalarn ruang (spatial) dalam pengertian ekoiogi dan arsitektur pertarnanan. Produktivitas tinggi dicapai dengan produksi per pohon yang tinggi dengan jarak tanarn besar atau produksi per pohon sedang tetapi jarak tanam kecil. Pernbentukan arsitektur pohon (pernbentukan pohon) berarti inte~ensi secara fisik rnaupun biologi untuk merubah bentuk atqu "frame" tajuk dalam pengertian botani rnenjadi struktur, bentuk atau frame bentukan yang rnemfasilitasl hubungan efektif dan efisien antara struktur pohon dengan fungsi pertumbuhan dan perkembangan pohon, terjadi hubungan efektif dan efisien antara source dan sink sedernikian sehingga alokasi asimilat berlangsung optimal (Gifford et a/., $984 dan Ryugo, 1988), sehingga produktivitas individu
pohon meningkat dari rendah rnenjadi sedang atau tinggi. Struktur tanarnan dengan tajuk bentukan diharapkan dapat (1) menghindari diskontinuitas produksi karena alternate bearing dan (2) menjaga pohon dan cabang-cabangnya dari self pruning karena ketidakseirnbangan source dan sink dan atau kekurangan cahaya. Dari segi ekologi dan pertamanan, rnanipuiasi arsitektur pohon mernpunyai relevansi dan bermanfaat untuk penataan tanaman secara keruangan (spatial) dan ekologi (Kuiper,1994). Dalarn konteks ini arsitektur pohon dapat berguna untuk dasar merancang suatu sistern silvikultur yang rnenjarnin tingkat diversitas yang tinggi dengan input pengelolaan yang rendah dan lestari. Arsitektur pohon mempunyai relevansi dengan penataan tanarnan secara spatial pada taman lingkungan, taman kota dan pekarangan rnenurut struktur etage bouw. Sebagaimana diketahui, struktur etage bouw yang telah lama dipraktekkan di pekarangan di Pulau Jawa menampilkan diversitas yang tinggi (Setyati Harjadi, 1989). Berwisata di kebun buah-buahan dengan tajuk dalarn 'skala jangkauan' akan memberikan pengalaman rnenarik. Dari segi arsitektur pertamanan, arsitektur pohon mempunyai nilai penting karena dapat rnenghasilkan variasi bentuk tajuk secara terstuktur. Di taman lingkungan maupun tarnan kota dapat dibuat pohon dengan tajuk berbentuk kubah, kerucut, kolumnar atau payung dengan struktur yang rapi, dengan ketinggian bebas cabang tertentu dan sebagainya. lntervensi dapat lebih rnengekpose atau rnenonjolkan bunga agar tarnpak lebih ekstensif sebagai gerornbol pada suatu tiers, sepanjang cabang plagiotrop, permukaan tajuk dan sebagainya. Tampilan demikian menimbulkan keindahan visual baik secara temporal rnaupun spatial. Kehadiran tanaman berbunga dan berbuah intensif pada pohon dengan tajuk bentukan dapat memberikan penekanan (emphasis) dan kontras yang mernikat (eye catching). Dalam penelitian ini tanaman durian dipilih sebagai model untuk mernpelajari arsitektur pohon karena (1) durian secara alami mempunyai bentuk (shape dan fonn) tajuk yang beragarn dan menarik, (2) durian rnerniliki kesarnaan (sesarna model Roux) dan kerniripan model arsitektur pohon (dengan model Rauh) dengan tanarnan yang telah biasa mernperoleh pernangkasan dan training dan (4) durian merupakan tanarnan indigenus Asia Tenggara berbentuk pohon besar yang mernpunyai perilaku fisiologi dan fenologi yang berbeda dengan tanarnan sub-tropika. Secara khusus hasil penelitian pada durian ini diharapkan
memperkaya referensi teknik budidaya tanaman dengan model arsitektur Roux yang buahnya padat energi (energy-rich fruit) dan merangsang penelitian lanjut fisiologi khususnya fisiologi source-sink tanaman tropika pada tingkat jaringan maupun sub-selular. Daftar Pustaka Ali, S. H., M. Y. Jaffar and T. S. Lin. 1995. Branch size as a factor affecting fruit quality. p:53-59. ;n W.M. Wan Othman et at. (Eds). Commercial Production of Fruits, Vegetables and Flowers. Universiti Pertanian Malaysia, Selangor. Bassi, D., A. Dima and R. Scorza. 1994. Tree structure and pruning response of six peach growth form. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 119(3):378-382. Batasimha. D. 1987. Cocoa. p:263-285. In M.R. Sethuraj and A.S. Raghavendra (Eds.) Tree Crop Physiology. Elsevier. Tokyo. Borchert. R. 1976. Feedback control and age-related changes of shoot growth in seasonal and non-seasonal climates, p:497-515. In P. 6. Tomlinson and M. H. Zimmermann (Eds). Tropical Trees As Living Systems. Cambridge Univ Press, Cambridge. Cline. M. G. 1997. Concepts and terminology of apical dominance. Arner. J. Bot. 84:1064-1069. Cook. N. C.. E. Rabe and G. Jacobs. 1999. Early expression of apical control regulates length and crotch angle of sylleptic shoots in peach and nectarine. HortScience 34(4):604-606. Dietz. K. J. and F. Keller 1997. Transient storage of photosynthates in leaves, p:717-737. In M. Pessarakli (ed). Handbook of Photosynthesis. Marcell Dekker, Inc. New York. Ditjen Tanaman Pangan dan Hortikultura. 1999. Vademekum Pemasaran 1990-1999. Departemen Pertanian. Jakarta. 253 p. Gifford, R. M.. J. H. Thorne, W. D. Hitz and R. T. Giaquinta. 1984. Crop productivity and photoassimilate partitioning. Science. 225801-808. Gopal, N. H., K. I. Raju, D. Venkataramanan and K. V. Janardhan. 1975. Physiological studies on flowering in coffee under South Indian conditions. Ill. Frowering in relation to foliage and wood starch. Turrialba 25(3):239 Halle, F., R. A.A. Oldeman and P. 6. Tomlinson. 1978. Tropical Trees and Forest: An Architeciural Analysis, Springer-Verlag, Berlin. 441 p. Hartmann, H. T.. D. E. Kester and F. T. ~gvies. Jr. 1990. Plant Propagation: Principles and Practices. Fifth Ed. Prentice Hall Career and Technology. New Jersey. 647 p. Janardan, K. V., K. I. Raju and N. H. Gopal. 1977. Physiological studies on flowering in coffee under South Indian conditions. V1. Changes in growth rate, indoleacetic acid and carbohydrate metabolism during flower bud development and anthesis. Turrialba 27(1):29-35.
Kuiper, L. C. 1994. Architectural Analysis of.douglas-fir Forests. PhD thesis. Wageningen Agricultural University. The Netherland. 186 p. Loescher, W. H. 1987. Physiology and metabolism of sugar alcohol in higher plant. Physiol. Plant. 70:553-557. Muhammed, A. G. 1994. Pemangkasan durian: membentuk pokok dan rneningkat potensi pembuahan. p:47-58. In M. Osman et a/. (Eds). Recent Development in Durian Cultivation. MARDI and Malaysian Soc. Hort. Sci., Serdang. Negm. F. 8. and W. H. Loescher. 1981. Characterization and partial purification of aldose-6-phospate reductase (aldito-6-phospate:nadp-1-oxidoreductase) from apple leaves. Plant. Physiol. 67:139-142. Poerwanto, R. 1996. taporan kunjungan ke kebun buah-buahan di Thailand. Laporan Perjalanan Dinas tanggal 4-12 Mei 1996. Fakultas Pertanian IPB, Bogor (tidak dipublikasi). Ramaiah. P. K. and D. Venkataramanan. 1987. Coffee. p:247-262. In M.R. Sethuraj and A.S. Raghavendra (eds). Tree Crop Physiology. Elsevier. Amsterdam. Ramlan, M. F., A. S. Mamat. H. Siti Aishah and R. Yusoh. 1996. Photosynthetic capacity of seven durian clones grown under natural condition, p:125-136. Proc. Int. Conf. Trop. Fruits. Malaysian Agric. Res. Dev. Inst. (MARDI), Kuala Lumpur 23-26 Juli 1996. Ryugo, K. 2988. Fruit Culture: Its Science and Art. John Wiley and Sons, New York. 344 p. Setyati Harjadi, S. 1989. Pengantar Hortikultura. PAU llmu Hayati. IPB. Bogor. Stutte. G.W. and G.C. Martin. 1986. Effects of fight intensity and carbohydrate reserves on flowering in olive. J. Amer. Soc. Hort. Sci.? 1 I (1):27-31. Subhadrabandhu, S., J. M. P. Scheernann and E. W. M. Verheij. 1992. Durio zibethinus Murray, p:147-161. In E. W. M. Verheij and R. E. Coronel (Eds). Plant Resource of South East Asia No 2: Edible Fruits and Nuts. PROSEA, Bogor. Verheij. E. W. M. and R. E. Coronel. 1992. Plant Resource of South-East Asia No.2: Edible Fruits and Nuts. PROSEA Bogor, p:1-56. Wilson, 6. F. 2000. Apical control of branch growth and angle in woody plants. Amer. J. Bot. 87:601-607. Yaacob, 0. and S. Subhadrabandhu. q995. The Production of Economic Fruits in Soutl-.-East Asia. Oxford University Press. Kua,la Lurnpur, 419 p. Yamaki. S and K. Ishikawa. 1986. Roles of four sorbitol related enzymes and invertase in the seasonal alteration of sugar metabolism in apple tissue..i. Arner. Soc. Hort. Sci. I I (1):134-137.