ABSTRACT MARIA ROSDALIMA PANGGUR. Vocal Communication of Wild Crested Macaque (Macaca nigra). Supervised by RR DYAH PERWITASARI and ANTJE ENGELHARDT. Macaca nigra is one of seven Sulawesi macaques species, endemic to northern part of Sulawesi. The species is one representative of highly tolerant species of macaques that has received less attention than low tolerance species (e.g. rhesus macaque, M. mulatta). This study presents an overview over the vocal repertoire of wild crested macaques (Macaca nigra) in order to get a comprehensive picture of their communication. The calls were categorized according to the social context in which they were uttered. Each call types within context are presented in the form of spectograms along with descriptive statistics of the different acoustic parameters measured. M. nigra issued 11 call types which were distributed in five distinct social contexts and one loud call. The five social contexts in which the calls were uttered were affiliation, cohesion (including group movement), agonism, predation, and mating contexts. Loud calls were emitted only by males and in various contexts including non-social context. Calls were highly graded, meaning that measures of acoustic parameters overlapped between different contexts. The behavioural contexts and the use of other communication mode can be considered as a source of variation. Key words: Crested macaque, Macaca nigra, vocal repertoire, social context ABSTRAK MARIA ROSDALIMA PANGGUR. Komunikasi Suara pada Macaca nigra. Dibimbing oleh RR DYAH PERWITASARI and ANTJE ENGELHARDT. Macaca nigra merupakan salah satu spesies dari genus Macaca endemik Sulawesi yang menghuni pulau Sulawesi bagian utara. Spesies ini merupakan perwakilan dari kelompok spesies dengan tingkat toleransi sosial tinggi, yang belum banyak diteliti jika dibandingkan dengan spesies dari kelompok dengan toleransi rendah (misalnya monyet rhesus, M. mulatta). Studi ini menyediakan data awal tentang komunikasi suara pada monyet hitam Sulawesi di alam untuk mendapatkan gambaran yang komprehensif tentang komunikasi sosialnya yang kompleks. Suara-suara yang dikeluarkan monyet tersebut dikelompokkan berdasarkan konteks sosial saat suara tersebut dikeluarkan. Setiap tipe suara dalam masing-masing konteks digambarkan dalam spektogram yang disertai dengan hasil analisis dekripsi dari parameter akustik yang diukur. M. nigra mengeluarkan 11 tipe suara yang berbeda yang terbagi dalam lima konteks sosial yaitu afiliasi, kohesi kelompok (termasuk pergerakan kelompok), agonistik, predasi, suara
terkait perilaku kawin, dan satu tipe suara loud call. Tipe suara loud call merupakan suara yang dikeluarkan dalam beberapa konteks yang berbeda. Suara M. nigra tergolong graded, yang berarti bahwa nilai parameter akustik suara-suara saling tumpang tindih antara konteks. Perbedaan konteks sosial dan penggunaan komunikasi multimodal dapat menjadi penyebab variasi suara-suara tersebut. Kata kunci: Crested macaque, konteks sosial, spektogram, vokal repertoire, graded
SUMMARY MARIA ROSDALIMA PANGGUR. Vocal Communication of Wild Crested Macaque (Macaca nigra). Supervised by RR DYAH PERWITASARI and ANTJE ENGELHARDT. Communication is an important aspect in the life of primates. In general, communication in primates involves the visual, auditory, and olfactory system. However, the vocal communication is an effective mode of communication since it may reach further than any other mode, especially for primates living in the forest habitat. Communication has important roles for the social life of primates such as individual or group identity, providing information of the presence of food and predators, and facilitating social interactions in primate social groups. This research was carried out on wild Macaca nigra, which is one of the seven macaque species endemic to Sulawesi. The species is characterised by a high level of social tolerance. Vocal communication studies on tolerant species are very limited compared to other, more despotic macaque species. The purpose of this study was to determine the variation of vocalizations of M. nigra and the social contexts in which the calls are issued. This study aims at providing a comprehensive overview of the complex social communication of these macaques and indirectly, contributes to the conservation and management of it, both in the wild and in captivity. A total of 1369 call units were generated from 328 sequences of calls. The calls were categorized based on their acoustic structure and the contexts in which they were uttered. Descriptive statistics of the acoustic parameter measurements are presented. This study found 11 call types emitted by M. nigra. Based on the physical structure of acoustics, the calls are categorized as tonal calls, non-tonal calls and complex calls (combination of tonal and non-tonal parts). M. nigra emitted the calls in all five main social contexts: affiliation, group cohesion (incl. group movement), agonism, predation and mating behaviour, whereas the loud call was uttered in several different contexts including non-social one. The calls were emitted by all individual, except the calls during mating behaviour and loud calls. Females and males had distinct call structure and calling time during mating behaviour. The loud call was issued only by adult males. One of the vocalizations can be considered as discrete signals while the others calls show high degrees of grading into each other. The discrete signals include calls in the group cohesion. The graded call signals were issued in the context of affiliation, agonism, the presence of predators and calls related to sexual behaviour. The ability of receiver to assess various clues and the usage of multimodal by the sender would influence the individual s response to the graded signals. As a tolerant species, M. nigra showed high variation of calls compared to other monkey species. The call variation differences were likely influenced by various factors such as the character of species, behaviour and habitats. Vocal communication data on the species M. nigra can complement the data supporting the taxonomic determination and conservation activities of the species. The calls
might give information regarding the emotional state of animals, which is important in ecotourism activities and captive animal management. Key words: Macaca nigra, vocalization, graded, social context, conservation, species management
RINGKASAN MARIA ROSDALIMA PANGGUR. Komunikasi Suara Pada Monyet Hitam Sulawesi (Macaca nigra). Dibimbing oleh RR DYAH PERWITASARI dan ANTJE ENGELHARDT. Komunikasi merupakan salah satu aspek penting dalam kehidupan primata. Secara umum komunikasi pada primata melibatkan sistem visual, auditori, dan olfaktori. Namun, komunikasi dengan suara merupakan moda komunikasi yang efektif terutama bagi primata yang hidup di habitat hutan. Komunikasi memiliki fungsi penting bagi kehidupan sosial primata seperti penanda identitas individu dan kelompok, informasi keberadaan makanan dan predator, dan memfasilitasi interaksi sosial dalam kelompok sosial primata. Penelitian ini dilakukan pada Macaca nigra liar yang merupakan salah satu primata endemik Pulau Sulawesi. Spesies ini termasuk dalam kelompok dengan tingkat toleransi sosial yang tinggi. Belum banyak penelitian tentang ukuran variasi vokalisasi pada spesies toleran jika dibandingkan dengan spesies Macaca dengan toleransi sosial yang rendah. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengetahui variasi vokalisasi M. nigra dan konteks sosial saat suara tersebut dikeluarkan. Penelitian ini diharapkan dapat memberi gambaran yang komprehensif tentang komunikasi sosial M. nigra yang kompleks dan secara tidak langsung berkontribusi pada konservasi dan managemen spesies baik di alam maupun di penangkaran. Jumlah unit suara yang diperoleh dalam penelitian ini adalah 1369 unit yang dihasilkan dari 328 sekuens suara. Suara dibedakan satu sama lain berdasarkan struktur akustik yang dapat terlihat pada spektogram. Hasil pengukuran parameter akustik disajikan dalam analisis statistik deskriptif. Hasil penelitian ini menemukan 11 tipe suara yang dikeluarkan oleh M. nigra. Berdasarkan struktur fisik akustik, suara M. nigra dibedakan atas suara tonal, non-tonal dan suara kompleks (gabungan antara tonal dan non-tonal). M. nigra bersuara pada lima konteks utama yaitu konteks afiliasi, kohesi (termasuk pergerakan kelompok), agonistik, predasi dan perilaku kawin. Sedangkan loud call merupakan suara yang dikeluarkan dalam beberapa konteks yang berbeda. Semua suara yang diteliti dikeluarkan oleh semua individu pada semua kelompok jenis kelamin kecuali suara pada perilaku kawin dan loud call. Jantan dan betina mengeluarkan suara terkait perilaku kawin yang berbeda secara struktur akustik dan waktu bersuara. Loud call hanya dikeluarkan oleh jantan dewasa. Suara yang dikeluarkan terbagi atas sinyal diskret dan graded. Kelompok suara diskret sinyal meliputi suara dalam konteks kohesi kelompok (termasuk pergerakan kelompok). Sinyal suara yang termasuk kelompok graded meliputi suara-suara yang dikeluarkan dalam konteks afiliasi, agonistik, kehadiran predator dan suara terkait perilaku kawin. Spesies ini mampu membedakan suara graded dan bereaksi sesuai dengan konteks interaksi. Hal ini dipengaruhi kemampuan penerima sinyal untuk memahami berbagai petunjuk sinyal yang dikirimkan oleh pemberi sinyal. Selain itu, pemberi sinyal menggunakan lebih dari satu moda komunikasi untuk memperkuat maksud sinyal yang disampaikan.
Sebagai anggota kelompok monyet toleran, M. nigra memiliki variasi suara yang lebih beragam dibandingkan dengan spesies monyet lain. Perbedaan variasi suara dengan spesies dari genus Macaca yang lain kemungkinan dipengaruhi berbagai faktor antara lain karakter sosial spesies, perilaku dan habitat. Data vokalisasi M. nigra dapat melengkapi data penunjang taksonomi dan kegiatan konservasi. Suara yang juga merupakan gambaran kondisi emosi satwa penting dalam kegiatan ekowisata dan manajemen di penangkaran yang berbasis pada kenyamanan satwa. Kata kunci: Macaca nigra, vokalisasi, graded, konteks sosial, konservasi, manajemen satwa