1.1. Latar Belakang Bercak daun merupakan salah satu penyakit utama yang menjadi faktor pembatas produksi kacang tanah. Di tingkat dunia, penyakit ini dapat mengakibatkan kehilangan hasil dari 10% hingga di atas 50% (McDonald et al., 1985). Di Indonesia, Sudir et a1. ( 1993) melaporkan tingginya daya rusak penyakit ini. Pada tingkat keparahan di atas 5%, tiap kenaikan 10% keparahan mengakibatkan kehilangan hasil I naik sekitar 6%. Henurut Sudjadi (1989), pengendalian penyakit ini, bersama-sama dengan penyakit karat daun, menggunakan fungisicia dapat meningkatkan produksi biji kacang tanah varietas Pelanduk hingga 60%. Penyakit ini sangat lazim ditemui pada pertanaman ka- cang tanah yang menjelang masak. Banyak petani yang masih menganggap datangnya penyakit ini maenandakan bahwa tanam- annya sudah hantpir aaasak, sehingga upaya pengendalian penyakit ini belum dilakukan secara intensif. Penggunaan varietas tahan merupakan cara pengendalian yang mudah, murah, dan aman. Terdapat dua macam penyakit bercak daun pada kacang tanah, yaitu penyakit bercak daun hitam yang disebabkan oleh fungi patogen ~haeoisa$iopsis personata dan bercak daun coklat yang disebabkan oleh Cercospora arachidicola. Kedua macam penyakit berjangkit sesudah tanaman mulai
berbunga, akan tetapi penyakit bercak daun coklat muncul lebih awal dari bercak 'daun hitam (Semangun, 1991). Dari hasil penelitian para pemulia kacang tanah yang dilakukan di luar negeri, telah banyak diperoleh genotipe kacang tanah yang tahan terhadap penyakit bercak daun. Akan tetapi hasil studi selama bertahun-tahun menunjukkan bahwa sifat tahan terhadap penyakit bercak daun berkorelasi negatif dengan daya hasil dan kegenjahan (Norden, Smith dan Gorbet, 1982). Di Indonesia, evaluasi ketahanan genotipe kacang tanah terhadap penyakit bercak daun merupakan salah satu kegiatan yang dilakukan dalam perakitan varietas baru. Kusumo et a1 (1995) mulai melakukan kegiatan pemuliaan dalam upaya memperoleh genotipe kacang tanah tahan penyakit bercak daun. Kenyataan adanya korelasi negatif antara ketahanan dengan daya hasil dan kegenjahan dapat menjadi kendala bagi upaya meraperoleh genotipe kacang tanah yang tahan penyakit bercak daun sekaligus berdaya hasil tinggi dan genjah. Korelasi negatif antara tingkat ketahanan dengan daya hasil maupun urnur dapat disebabkan oleh adanya kaitan gen. Kemungkinan lain terjadinya korelasi negatif tersebut adalah sebagai konsekuensi fi'siologis mekanisme ketahanan yang bekerja, yang secara genetik didasari oleh fenomena pleiotropi.
Stomata kecil dilaporkan berasosiasi dengan ketahanan terhadap penyakit bercak daun (Hemingway, 1957). Di satu sisi, stomata dapat berperan sebagai penghalang struktural terhadap penetrasi patogen. Akan tetapi di sisi lain, stomata kecil dapat mengurangi difusi C02 ke dalam daun sehingga kapasitas tanaman dalam memfiksasi karbon berkurang. Akibatnya produktivitas tananan dapat lebih rendah. Bila peran stomata tersebut mendominasi mekanisme ketahanan tanaman, maka daya hasil rendah dan umur panjang merupakan konsekuensi fisiologis yang akan terjadi pada tanaman tahan, meskipun tidak ada keterkaitan antara gen ketahanan dengan gen daya hasil dan gen uwur. Oleh karena itu bila gejala visual semata digunakan sebagai kriteria seleksi dalarm merakit genotipe tahan penyakit bercak daun, maka sangat munqkin genotipe yang dihasilkan akan berdaya hasil rendah. Dengan demikian perlu dicari kriteria seleksi lain, di samping kriteria gejala visual, yang mendukung tingkat ketahanan tanaman yang tinggi tetapi tidak mtengakibatkan penurunan daya hasil. Karakter ketahanan struktural atau biokinia dapat ntenjadi kriteria seleksi pilihan. Karakter ketahanan struktural, yaitu stomata yang lebih kecil dan parenkim pali'kade yang lebih tehl, dilaporkan berasosiasi dengan ketahanan genotipe kacang tanah terhadap penyakit bercak daun. Demikian pula halnya
dengan beberapa karakter ketahanan biokimia, seperti warna daun hijau tua, banyaknya sel-sel bertannin, terbentuknya fitoaleksin raedicarpin, serta terjadinya peninbunan zat pektik dalam dinding sel dan lamella tengah tempat infeksi patogen (Abdou, Gregory dan Cooper, 1974; Cook, 1981; Porter, Smith, dan Rodriguez-Kabama, 1982; Norden et al., 1982; Edwards dan Strange, 1991). Dalam penelitian ini dievaluasi beberapa karakter yang mencerminkan tingkat ketahanan dan daya hasil. f Karakter ketahanan mencakap skor gejala penyakit visual, persentase daun belum kering, lebar sel penjaga-, lebar pembukaan-, juralah-, dan luas pembukaan stomata, tebal parenkim palisade, produksi prazat fitoaleksin (daidzein dan formononetin), serta karakter ketahanan lainnya yang dipandang potensfal dikembangkan, dengan memperhatikan hasil evaluasi yang telah dilakukan. Karakter daya hasil mencakup bobot dan jwah polong total dan polong isi serta bobot biji. Pengamatan pada pertmaman kacang tanah di lapangan menunjukkan bahwa dari kedua macam penyakit bercak daun, serangan patogen bercak daun hitam lebih dominan dibanding patogen bercak bun coklat, Oleh karena itu penelitian yang dilakukan ditekankan pad& ketahanan terhadap penyaki t bercak daun hitam.
1.2. Tujuan Penelitian Penelitian yang dilakukan bertujuan untuk mengembangkan suatu konsep pemuliaan tanaman kacang tanah dalam upaya mendapatkan genotipe tahan terhadap penyakit bercak dam hitam dan berdaya hasil tinggi. Sebagai tahap awal untuk mencapai tujuan tersebut, dalaa penelitian ini ditempuh langkah-langkah untuk mencapai tujuan khusus berikut: (1) mengevaluasi keragaan umw beberapa karakter kuantitatif kacang tanah yang menceminkan tingkat ketahanan terhadap penyakit bercak daun hitam dan daya hasil (2) melapelajari hubungan karakter ketahanan visual dengan daya hasil melalui pendugaan korelasi genetik antara karakter-karakter tersebut, (3) mengevaluasi keragaan spesifik karakter daya hasil dan ketahanan struktural serta biokimia tiap kelompok genotipe berdasarkan tingkat ketahanannya, dan (4) mempelajari hubungan karakter-karakter ketahanan dan daya hasil untuk aenentukan kriteria seleksi potensial bagi perakitan kacang tanah tahan penyakit bercak daun hitam dan berdaya hasil tinggi.
(1) Terdapat korelasi negatif antara karakter ketahanan visual terhadap penyakit bercak daun hitam dengan ka-, rakter daya hasil pada kacang tanah. (2) Tingkat ketahanan yang tinggi berkaitan dengan: (a) stomata yang kecil, ditunjukkan oleh sel penjaga yang sempit, (b) stomata yang membuka sempit, (c) stomata yang sedikit., (3) Daya hasil rendah berkaitan dengan: (a) stomata yang membuka sempit, {b) stomata yang sedikit. (4) Stomata yang membuka sempit dapat dikompensasi oleh jumlah yang besar sehingga tanamannya tahan sekaligus berdaya basil tinggi. (5) Parenkim palisade yang tebal laendukung tingkat keta- hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya hasil yang rendah. (6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mendukung thgkat ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya hasil yang rendah. D 1.4. Kegunaan Hasil Penelit- Bila hasil penelitian dapat menabuktikan bahwa korela- si negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya hasil merupakan konsekuensi fisiologis mekanisme ketahanan
1.3, Hipotesis (1) Terdapat korelasi negatif antara karakter ketahanan visual terhadap penyakit bercak daun hitam dengan ka- rakter daya hasil pada kacang tanah. t (2) Tingkat ketahanan yang tinggi berkaitan dengan: (a) stomata yang kecil, ditunjukkan oleh sel penjaga yang sempit, (b) stomata yang membuka sempit, (c) stomata yang sedikit,, (3) Daya hasil rendah berkaitan dengan: (a) stomata yang membuka sempit, (b) stomata yang sedikit. (4) Stomata yang membuka sempit dapat dikompensasi oleh jumlah yang besar sehingga tanamannya tahan sekaligus berdaya basil tinggi. (5) Parenkim palisade yang tebal mendukung tingkat ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya hasil yang rendah, (6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mendukunq tingkat ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya hasil yang rendah, 1.4. Kegunaan Hasil Penelitian Bila hasil penelitian dapat membuktikm bahwa korelasi negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya hasil merupakan konsekuensi fisiologis mekanisme ketahanan
1.3. Hipotesis (1) Terdapat korelasi negatif antara karakter ketahanan visual terhadap penyakit bercak daun hitam dengan ka-, rakter daya hasil pada kacang tanah. (2) Tingkat ketahanan yang tinggi berkaitan dengan: (a) stomata yang kecil, ditunjukkan oleh sel penjaga yang sempit, (b) stomata yang membuka sempit, (c) stomata yang sedikit., (3) Daya hasil rendah berkaitan dengan: (a) stomata yang membuka sempit, {b) stomata yang sedikit. (4) Stomata yang membuka sempit dapat dikompensasi oleh jumlah yang besar sehingga tanamannya tahan sekaligus berdaya hasij tinggi. (5) Parenkim palisade yang tebal mendukung tingkat keta- hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan days hasil yang rendah. (6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mend- tingkat ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya hasil yang rendah. * 1.4. Kegunaan Hasil Penelitian Bila hasil penelitian dapat membuktikan bahwa korela- si negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya hasil merupakan konsekuensi fisiologis mekanisme ketahanan
yang didominasi oleh peran stomata, yang secara genetik didasari oleh fenomena pleiotropi, maka dapat disarankan pendekatan melalui penggunaan karakter ketahanan struk- tural dan/atau biokimia sebagai kriteria seleksi untuk merakit kacang tanah tahan penyakit bercak daun hitam dan berdaya hasil tinggi, Karakter ketahanan struktural dan/atau biokimia yang dapat diajukan sebagai karakter kriteria seleksi potensial adalah karakter yang ntendukung teragakannya tingkat ketaf hanan visual yang tinggi akan tetapi tidak berkaitan dengan daya hasil yang rendah.