PERFORMA PERTUMBUHAN DAN ESTIMASI NILAI HETEROSIS JUVENIL IKAN NILA

571 Prosiding Forum Inovasi Teknologi Akuakultur 2016 PERFORMA PERTUMBUHAN DAN ESTIMASI NILAI HETEROSIS JUVENIL IKAN NILA (Orochromis niloticus), IKAN NILA BIRU (Oreochromis aureus), DAN PERSILANGANNYA YANG DIPELIHARA DI KOLAM AIR TAWAR ABSTRAK Bambang Gunadi, Adam Robisalmi, dan Priadi Setyawan Balai Penelitian Pemuliaan Ikan Jl. Raya Sukamandi No. 2, Subang, Jawa Barat 41256 E-mail: bbgunadi@gmail.com Persilangan antar strain atau spesies merupakan salah satu cara untuk meningkatkan kualitas genetik. Tujuan kegiatan ini adalah untuk mengevaluasi keragaan pertumbuhan dan estimasi nilai heterosis hasil persilangan antara ikan nila hitam dengan nila biru. Kegiatan penelitian dilaksanakan selama lima bulan di Balai Penelitian Pemuliaan Ikan Sukamandi. Ikan uji yang digunakan terdiri atas dua strain, yaitu ikan nila (Oreochromis niloticus), dan nila biru (Oreochromis aureus). Pemijahan dilakukan secara communal dengan perbandingan jantan dan betina 10:30 di kolam 25 m 2. Setelah 12-15 hari larva selanjutnya dipelihara di hapa pendederan ukuran 2 m x 2 m. Tahap pembesaran dilakukan di kolam tanah 200 m 2 menggunakan waring berukuran 3 m x5 m dengan padat tebar 15 ekor/m 2. Hasil pemeliharaan selama 150 hari diketahui populasi galur murni F x M menunjukkan pertumbuhan tertinggi dengan nilai pertambahan bobot 111,74 g, laju pertumbuhan bobot spesifik (SGR) 2,51%/hari dan konversi pakan 1,37. Adapun pertumbuhan dan sintasan tertinggi persilangan antar strain ditunjukkan F x Nila Biru M dengan nilai pertambahan bobot 107,22 g, SGR 2,81%/hari, rasio konversi pakan 1,70 dan sintasan 84%. Nilai heterosis positif pada karakter bobot, panjang, dan sintasan ditunjukkan persilangan F x Nila Biru M masing-masing sebesar 8,49; 2,13 dan 24,44%. Hasil ini menunjukkan bahwa ikan nila hibrid F x Nila Biru M mempunyai performa lebih baik dibanding tetuanya. KATA KUNCI: pertumbuhan; estimasi heterosis; persilangan; nila biru; nila nirwana PENDAHULUAN Ikan nila secara luas telah dikenal sebagai salah satu spesies ikan yang paling penting bagi perikanan budidaya. Ikan ini banyak dibudidayakan di perairan air tawar dengan berbagai sistem budidaya dari skala tradisional sampai intensif. Keunggulan ikan nila adalah kemampuan beradaptasi dan memiliki toleransi yang luas pada berbagai kondisi lingkungan sehingga mengakibatkan percepatan dalam peningkatan budidaya ikan nila di kawasan Asia (Pullin,1997). Program pemuliaan ikan nila telah banyak dilakukan baik di dalam maupun di luar negeri.dalam perkembangannya ada beberapa kendala yang dihadapi. Hal ini terkait dengan banyak strain ikan nila yang ada di masyarakat, namun tidak diiringi dengan kontrol yang ketat. Hal tersebut menimbulkan permasalahan berupa penurunan kualitas genetik akibat menggunakan induk-induk yang tidak terseleksi ataupun adanya silang dalam. Salah satu cara peningkatan kualitas genetik dalam rangka penyediaan ikan nila unggul dan menghasilkan produksi yang tinggi adalah dengan metode hibridisasi. Keunggulan program hibridisasi ini adalah tidak membutuhkan banyak fasilitas dan pengerjaannya relatif cepat dan mudah dibandingkan program seleksi dan transgenik. Menurut Lamb (2000), salah satu pendekatan untuk meningkatkan produktivitas usaha budidaya melalui cross-breeding dengan persilangan intraspesifik dan interspesifik untuk mengeksploitasi hybrid vigor dari keturunan yang dihasilkan. Hibridisasi telah digunakan dalam berbagai jenis ikan untuk meningkatkan laju pertumbuhan, memanipulasi rasio jenis kelamin, menghasilkan ikan steril, meningkatkan kualitas daging, meningkatkan resistensi penyakit, meningkatkan toleransi lingkungan dan meningkatkan berbagai sifat yang diinginkan lainnya untuk peningkatan performa ikan (Bartley et al., 2001).Hibridisasi juga akan memberikan keuntungan yaitu peningkatan genetik pada ikan nila dengan menyilangkan dua spesies yang berbeda antara ikan jantan dan betina, salah satunya pada

Performa pertumbuhan dan estimasi nilai heterosis... (Bambang Gunadi) 572 karakter reproduksi dengan menghasilkan keturunan jantan (Wohlfarth & Hulata, 1991; Trombka & Avtalion, 1993). Pada program hibridisasi terjadi ekspolitasi beberapa gen dominan yang merupakan sifat unggul dari suatu individu yang terlihat secara fenotifik yang menunjukkan sejauh mana kemajuan genetik yang dikenal dengan istilah heterosis. Menurut Tave (1995), Eksploitasi sifat unggul melalui hibridisasi dapat diperoleh melalui mekanisme heterosis yaitu aksi gen dominansi individu heterozigot ( hybrid vigour). Nilai heterosis merupakan komponen penting dari program pemuliaan karena menunjukkan nilai peningkatan genetik pada hewan atau tumbuhan yang dihasilkan dari persilangan antara galur murni atau antara jenis yang berbeda atau varietas yang unggul (Falconer & Mackay,1996). Nilai ini dapat di estimasi dan dihitung secara kuantitatif. Hasil pengukuran tersebut dikenal dengan istilah heterosis yang didefinisikan sebagai persentase peningkatan performa dari individu-individu hasil persilangan di atas rataan tetuanya. Dalam budidaya ikan nila selama ini strain yang sudah banyak dibudidayakan dan diproduksi secara massal adalah nila hitam. Ikan nila hitam lebih banyak dibudidayakan karena pertumbuhannya yang lebih cepat (Mair, 2000). Salah satu strain unggul di Indonesia yaitu ikan nila yang diketahui mempunyai pertumbuhan yang cepat, sedangkan strain lainnya yaitu nila biru dapat tumbuh baik pada kisaran salinitas 36-44 ppt dan bereproduksi pada salinitas 19 ppt (Balarin & Haller, 1982). Kegiatan ini bertujuan untuk mengetahui keragaan pertumbuhan dan estimasi nilai heterosis ikan nila hasil persilangan antara nila dengan nila Biru yang dipeliahara di perairan tawar. BAHAN DAN METODE Penelitian ini menggunakan dua strain ikan nila yaitu ikan nila dan nila Biru yang dilakukan di Balai Penelitian Pemuliaan Ikan Sukamandi selama 7 bulan pada tahun 2015. Kegiatan persilangan antara nirwana dan nila biru menghasilkan empat populasi ikan nila. Skema persilangan dapat dilihat pada Tabel 1. Tabel 1. Skema persilangan ( diagram punnet) antara ikan nila dan nila Biru Jantan Betina Nila biru Hitam (Nw) x Nila Biru x Biru (Au) x Nila Biru Nila biru x Nila Biru Proses pemijahan dilakukan di kolam 25 m 2 secara komunal dengan perbandingan induk jantan dan betina adalah 10 :30. Setelah 14 hari pemijahan, dilakukan pemanenan larva pada masingmasing populasi. Larva yang sudah terkumpul selanjutnya dipelihara pada hapa berukuran 2x2x1 cm dengan padat tebar 250 ekor/m 2 dalam kurun waktu 60 hari. Selama pendederan larva diberi pakan komersial berkadar protein 30-40% secara at satiation dengan frekuensi tiga kali sehari. Kegiatan pembesaran dilakukan pada kolam tanah berukuran 200 m 2 menggunakan waring 3x5 m dengan padat tebar 15 ekor/m 2. Benih yang digunakan pada awal penebaran berukuran panjang berkisar 4-5 cm dengan bobot 1,7-2,5 g. Pemeliharaan benih empat populasi ikan nila dilakukan selama 150 hari dengan frekuensi pemberian pakan dua kali sehari. Pakan yang digunakan memiliki protein 30-32% yang diberikan sebanyak 5-10% dari bobot biomassa yang menurun setiap bulan. Sampling pertumbuhan panjang dan bobot dilakukan setiap satu bulan sekali dengan mengambil sampel ikan 10% dari jumlah ikan yang dipelihara. Parameter yang diamati meliputi pertambahan panjang dan bobot, laju pertumbuhan spesifik, rasio konversi pakan dan sintasan. Adapun untuk estimasi nilai heterosis meliputi panjang, bobot, sintasan dan biomassa. Data di analisis dengan uji Anova menggunakan program SPSS.17. Adapun untuk menghitung parameter-parameter yang diamati pada akhir pemeliharaan menggunakan rumus yaitu:

573 Prosiding Forum Inovasi Teknologi Akuakultur 2016 a) Pertumbuhan mutlak w Wt - Wo L Lt - Lo b) Laju pertumbuhan spesifik (spesific growth rate) Ln Wt - Ln Wo SGR t c) Rasio konversi pakan ( Feed convertion ratio) x FCR Wt F - Wo d) Sintasan ( Survival Rate) SR Nt No x e) Estimasi nilai heterosis F1-1 (P1 - P2) H(%) 2 1 (P1 - P2) 2 x di mana: F1 = persilangan P1 dan P2 = tetua HASIL DAN BAHASAN Berdasarkan Gambar 1 diketahui pola pertumbuhan pertumbuhan ikan nila, nila biru dan hasil persilangan keduanya menunjukkan pola linier. Pada masa pemeliharaan dua bulan nampak belum ada perbedaan pertumbuhan. Peningkatan pertumbuhan pada karakter bobot mulai terlihat berbeda pada bulan ketiga sampai akhir penelitian, dimana pertumbuhan tertinggi ditunjukkan galur murni dan persilangan x nila Biru, hal ini mengindikasikan bahwa ikan nila pada persilangan tersebut mampu beradapatasi terhadap lingkungan perairan dengan baik dan dapat memanfaatkan pakan secara optimal untuk pertumbuhan. Menurut Ahmadi et al. (1992) faktor yang nyata yang mempengaruhi pertumbuhan ikan adalah ruang gerak dan suplai makanan, dimana ikan akan tumbuh baik jika hal tersebut dapat terpenuhi. Selain itu, pertumbuhan juga terjadi apabila ada kelebihan input energi dan asam amino (protein) yang berasal dari makanan dan dipengaruhi oleh keturunan, sex, dan umur yang merupakan faktor yang berasal dari dalam ikan itu sendiri Effendie (1995). Pada Tabel 2 diketahui hasil dari keragaan pertumbuhan empat populasi ikan nila, dimana pertambahan panjang dan bobot tertinggi ditunjukkan persilangan x nila Biru masingmasing sebesar 12,18 cm dan 107,22 g, nilai ini dikuti pula dengan tingginya laju pertumbuhan spesifik sebesar 2,81 %bobot/hari, sedangkan nilai terendah ditunjukkan strain ikan nila biru, walaupun demikian berdasarkan hasil analisis statistik nila pertambahan panjang dan bobot keempat popuasi tersebut tidak berbeda nyata (P>0,05). Tingginya nilai pertumbuhan pada populasi ikan nila hasil persilangan ini mengindikasikan bahwa adanya kecocokan kombinasi sehingga mempunyai penampilan fenotifik yang lebih baik dibanding tetuanya. Menurut Noor (2000) menyatakan hibridisasi dapat meningkatkan proporsi gen-gen yang heterozigot dan menurunkan proporsi gen yang homozigot, keturunannya cenderung menampilkan keragaan yang lebih baik dari rataan keragaan salah satu atau kedua tetuanya untuk sifat-sifat tertentu. Nilai pertumbuhan pada peneltian ini selaras dengan laporan Siddiqui & Al Harbi (1995) menyatakan bahwa nilai pertumbuhan bobot ikan nila

Performa pertumbuhan dan estimasi nilai heterosis... (Bambang Gunadi) 574 Bobot (g) 120 80 60 40 Nila biru x Nila biru Niwana x Nila biru 20 0 0 1 2 3 4 5 Waktu pemeliharaan (bulan) Gambar 1. Pola pertumbuhan empat populasi ikan nila hasil pemeliharaan 150 hari hybrid yang dipelihara selama 120 hari mempunyai bobot tertinggi yaitu 110.25 g dibanding bobot O. niloticus dan O.aureus masing-masing sebesar 102 g dan 61 g. Ditambahkan Robisalmi et al. (2010) yang melaporkan bahwa pada persilangan nila hitam dengan nila merah mempunyai nilai pertambahan bobot dan laju pertumbuhan spesifik masing-masing sebesar 145.90±35.94 dan 4.97±0.26 %bobot/ hari, sedangkan Hulata et al., (1995) menyatakan bahwa persilangan antara red tilapia dengan O. niloticus mempunyai pertumbuhan yang lebih tinggi dibanding persilangan antara red tilapia xo. aureus dan O. mossambicus X urolepis hornorum. Tabel 2. Rerata panjang, bobot, pertumbuhan panjang dan bobot, laju pertumbuhan spesifik dan konversi pakan empat populasi ikan nila Parameter Populasi Nila biru x Nila biru Niwana x Nila biru Panjang awal (cm) 4,83±0,43 4,64±0,25 4,58±0,26 5,25±0,21 Bobot awal (g) 1,71±0,17 2,55±0,15 1,61±0,11 2,67±0,33 Panjang akhir (cm) 16,52±0,50 16,03±0,57 16,77±0,5 16,8±0,5 Bobot akhir (g) 96,07±5,29 94,61±7,51 108,83±1,53 106±9,54 pertumbuhan panjang (cm) 11,69±0,70 a 11,39±0,40 a 12,18±0,61 a 11,55±0,70 a pertumbuhan bobot (g) 94,35±5,29 a 92,06±7,62 a 107,22±3,99 a 103,34±9,54 a Laju pertumbuhan spesifik 2,68±0,12 ab 2,41±0,08 a 2,81±0,05 b 2,46±0,15 a (%bobot/hari) konversi pakan 2,8±0,10 b 1,7±0,10 a 1,64±0,10 a 1,89±0,08 a Selaras dengan nilai pertambahan panjang dan bobot, ikan nila hasil persilangan x nila Biru menunjukkan laju petumbuhan spesifik tetinggi yaitu 2,81 %bobot/hari dengan rasio konversi pakan yang rendah sebesar 1,64. Berdasarkan hasil analisis statistik laju pertumbuhan ikan nila xnila biru menunjukkan hasil yang berbeda nyata nyata dengan kedua tetuanya (P<0,05) namun tidak berbeda nyata dengan persilangan nila biru x (P>0,05), sedangkan nilai konversi pakan ikan nila x nila biru tidak bebeda nyata dengan tetuanya namun berbeda nyata dengan nila biru x. Menurut Essa & Haroun (1998) ikan nila persilangan niloticus x aureus yang dipelihara selama 90 hari mempunyai laju pertumbuhan spesifik sebesar 4.88 %bobot /hari dengan konversi pakan 1.13, sedangkan nilai pertumbuhan spesifik O.aureus sebesar 2.01 %bobot/

575 Prosiding Forum Inovasi Teknologi Akuakultur 2016 hari dan O.nilotucus mencapai 1.96%bobot/hari (El-Zaeem et al. 2011). Rendahnya nilai konversi pakan menunjukkan bahwa pakan yang diberikan memiliki kadungan protein yang sesuai dengan kebutuhan nutrisi ikan serta dapat dimanfaatkan secara efisien untuk pertumbuhan. Barrows dan Hardy (2001) menyatakan bahwa nilai rasio konversi pakan dipengaruhi oleh protein pakan yang sesuai dengan kebutuhan nutrisi ikan mengakibatkan pemberian pakan lebih efisien. Selain itu dipengaruhi oleh jumlah pakan yang diberikan, dengan semakin sedikit jumlah pakan yang diberikan maka pakan semakin efisien. 90 80 70 Sintasan % 60 50 40 30 20 10 0 Gambar 2. Nila biru x Nila biru Niwana x Nila biru Strain Sintasan empat strain ikan nila yang dipelihara selama 150 hari Pada Gambar 2 diketahui nilai sintasan selama pemeliharaan dikolam tanah. Nilai sintasan tertinggi ditunjukkan persilangan NIrwana x nila Biru sebesar 84,00% sedangkan terendah ditunjukkan persilangan sebesar 60,00 %. Kematian yang terjadi pada saat pemeliharaan lebih disebabkan karena faktor cuaca akibat terjadinya msim paca roba dari penghujan ke kemarau yang mengakibatkan ada sebagian ikan yang stres dan mati, selain itu faktor penanganan ketika sampling ikut berperan dalam kematian ikan. Nilai sintasan yang tinggi pada populasi nirwana x nila biru mengindikasikan bahwa persilangan tersebut mempunyai daya adapatasi yang lebih baik terhadap kondisi lingkungan. Hasli penelitian Essa dan Haroun (1998) melaporkan Ikan nila hasil persilangan antara betina O. niloticus x jantan 0. aureus menghasilkan pertumbuhan yang lebih cepat dengan sintasan tinggi sebesar 91%, bahkan pada hibrid tilapia lainnya mempunyai sintasan mencapai 98% (Siddiqui & Al Harbi,1995). Berdasarkan hasil analisis pada Tabel 3 diketahui ikan nila persilangan x nila Biru mempunyai estimasi nilai heterosis yang positif dibanding persilangan nila Biru x. Nilai heterosis positif mengindikasikan adanya penambahan performa benih dari induknya, sedangkan nilai heterosis negatif menunjukkan adanya penurunan performa.hasil ini selaras dengan Gjerde et al. (2002) melaporkan persilangan antar spesies pada ikan nila akan menghasilkan nilai heterosis Tabel 3. Estimasi nilai heterosis pada karakter bobot, panjang, biomassa, dan sintasan Parameter x nila Biru x Heterosis nila Biru Heterosis Nila Biru Bobot akhir (g) 106,00 108,83 8,49 96,07-4,22 94,61 Panjang Total (cm) 16,80 16,76 2,13 16,52 0,63 16,03 Sintasan (%) 60,00 84,00 24,44 74,00 9,63 75,00

Performa pertumbuhan dan estimasi nilai heterosis... (Bambang Gunadi) 576 positif pada karakter pertumbuhan dengan rata-rata nilai heterosis untuk bobot tubuh berkisar dari 6,4%-31,8% bergantung pada spesies dan lingkungan. Selain pada bobot, nilai heterosis positif benih hasil persilangan ikan nila ditunjukkan pada reproduksi dan beberpa karakter penting lainnya (Lahav & Lahav, 1990; Earnst et al., 1991). Apabila dilihat nilai estimasi pada karakter panjang dan bobot sebesar 2,13 % dan 8,49% termasuk dalam kategori kecil bila dibandingkan dengan laporan Essa & Haraoun (1998) bahwa nilai heterosis pada persilangan O.niloticus x O.aureus menghasilkan nilai heterosis pada karakter bobot sebesar 153,14%, panjang 33,23 % dan sintasan 18.27 %, namun lebih tinggi bila dibandingkan hasil penelitian Robisalmi et al. (2013) pada persilangan nila hitam BEST x Red NIFI yangcmenghasilkan nilai heterosis bobot 4.11% dan persilangan nirwana x Red NIFI -5,98%. Rendahnya nilai heterosis ikan nila hasil persilangan strain nirwana dan nila biru pada fase pembesaran di kolam air tawar diindikasikan dipengaruhi oleh faktor genetik berupa kecocokan kombinasi dari tetuanya ataupun faktor lingkungan selama pemeliharaan. Menurut Bentsen et al. (1998) melaporkan bahwa heterosis pada karakter pertumbuhan lebih dipengaruhi oleh interkasi antara lingkungan dibanding dengan genetik. Pada umumnya diketahui bahwa keturunan dari persilangan antar strain akan menghasilkan nilai heterosis yang lebih besar dibanding persilangan lainnya. Namun ada pula persilangan yang tidak menguntungkan (Warwick et al., 1995). Selain itu Nilai heterosis yang baik terjadi apabila nilai ratarata dari persilangannya lebih baik dibanding tetuanya dan tergantung pada populasi murni dan kombinasinya yang diperlihatkan dengan adanya efek dominasi (Moreira et al., 2005). KESIMPULAN Persilangan ikan nila nirwana Fx nila biru M mempunyai performa pertumbuhan dan sintasan tertinggi dengan nilai estimasi heterosis positif pada karakter panjang, bobot, dan sintasan. DAFTAR ACUAN Ahmadi, K., Pratiwi, E., & Sudarmanto, T. (1992). Buletin penelitian perikanan No. 1. 1992.Departemen Pertanian. Jakarta. Balarin, J.D., & Haller, R.D. (1982) The intensive culture of tilapia in tanks, raceways and cages. In: Muir, J.F. and Roberts, R.J. (eds) Recent Advances in Aquaculture. Croom Helm, London and Canberra, and Westview Press, Boulder, Colorado, pp. 267 355. Barrows, F.T., & Hardy, R.W. (2001). Nutrition and Feeding. In : G.Wedemeyer (Eds). Fish Hatchery Management. Second Edition.American Fisheries Society.Bethesda.Maryland Bartley, D.M., Rana, K., & Immink, A.J. (2001). The use of interspecifichybrids in aquaculture and fisheries. Rev. Fish Biol.Fish. 10, 325 Bentsen, H.B., Eknath, A.E., Palada-de Vera, M.S., Danting, J.C., Bolivar, H.L., Reyes, R.A., Dionisio, E.E., Longalong, F.M., Circa, A.V., Tayamen, M.M., & Gjerde, B. (1998). Genetic improvement of farmed tilapias: growth performance in a complete diallel experiment with eight strains of Oreochromis niloticus. Aquaculture 160, 145 173. Effendie, M.I. (1995). Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka Nusatama, Bogor. Earnst, D.H., Watanabe,W.O., Elington, L.J.,Wicklund, R.I., & Ollah, B.L. (1991). Commercial-scale production of Florida red tilapia seed in low- and brackish salinity tanks. J. World Aquac. Soc. 22, 36 44. Essa, M.A., & Mary, R.Haroun. (1998). Cross Breeding Ezsperiments On Some Important Fish es Of Family Cichlidae (Genus Oreochromis) and Evaluation of Their Hybrids. Egypt J. Aquat BioL & Fish., Vol.2. No. 3:43-61. Falconer, D.S., & Mackay, T.F.C. (1996). Introduction to Quantitative Genetics, Fourth edition. Pearson Education Ltd Edinburgh Gate, Harlow Essex CM20 2JE England. 464 pp. Gjerde, B., Villanueva, B., & Bentsen, H.B. (2002). Opportunities and challenges in designing sustainable fish breeding programs. Proc. 7th WCGALP 30:461-468. Hulata, G., Karplus, I., & Harpaz, S. (1995). Evaluation of some red tilapia strains for aquaculture: growth and color segregation in hybird progeny. Aquaculture Research 26, 765-77

577 Prosiding Forum Inovasi Teknologi Akuakultur 2016 Lahav, M., & Lahav, E. (1990). The development of all-male tilapia hybrids in Nir David. Isr. J. Aquac.- Bamidgeh 42, 58 61. Moreira, A.A., Moreira, H.L.M., & Hilsdorf, A.W.S. (2005). Comparative growth performance of two Nile tilapia (Chitralada and Red Striling), their crosses and the Israeli tetra hybrid ND-56. Aquacult. Res. 36, 1049 1055. Noor, R.R. (2000). Genetika ternak. Penebar Swadaya. Jakarta. 200 hal. Robisalmi, A., Nunuk Listiyowati, & Didik Ariyanto. (2010). Evaluasi Keragaan Pertumbuhan dan Nilai Heterosis Pada Persilangan Dua Strain Ikan Nila (Oreochromis niloticus). Prosiding Forum Inovasi Teknologi Akuakultur 2010. hal 553-559. Robisalmi, A., Nunuk Listiyowati, & Priadi Setyawan. (2013). Evaluasi pertumbuhan dan estimasi nilai heterosis persilangan ikan nila hitam dengan nila merah. Prosiding Seminar Nasional Tahunan X Penelitian Kelautan dan Perikanan. UGM.Yogyakarta.GN 18 1-6. Siddiqui, A.Q., & Ahmed H. Al-Harbi.(1995). Evaluation of three species of tilapia, red tilapia and a hybrid tilapia as culture species in Saudi Arabia. Aquculture 138. p.145-157. Tave, D. (1995). Selective Breeding Programmes for Medium-Sized Fish Farm. Roma. Warwick, J.W., Astuti, W., & Hardjosubroto. (1995). Pemuliabiakan ternak. Gajah Mada University Pers. 490 hal. Wohlfarth,G., & Hulata,W. (1991). The heredity of sex determination in tilapias. Aquzculture 92: 143-156.