Pertemuan : Minggu ke 5 Estimasi waktu : 150 menit Pokok Bahasan : Faktor-faktor yang mempengaruhi laju fotosintesis Sub pokok bahasan : 1. Faktor-faktor dan dalam tubuh tumbuhan 2. Faktor-faktor dan lingkungan tumbuhan Tujuan khusus : 1. Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan faktorfaktor dalam yang mempengaruhi laju fotosintesis dan peranannya masing-masing 2. Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan faktorfaktor luar yang mempengaruhi laju fotosintesis dan peranannya masing-masing Metode : Kuliah dan diskusi Media : OHP dan white-board Materi Perkuliahan : Fotosintesis sebagai suatu proses didalam tubuh tumbuhan tentu saja tidak terlepas dari pengaruh faktor-faktor lain, baik faktor dari dalam tubuh tumbuhan sendiri, maupun faktor-faktor lingkungan yang terkait. Faktor-faktor tersebut ada yang secara langsung mempengaruhi proses fotosintesis, misalnya kadar klorofil dalam daun atau intensitas cahaya matahari. Namun tidak sedikit pula yang secara tidak langsung mempengaruhinya, misalnya absorbsi ion K + yang secara langsung mempengaruhi membuka-menutupnya stomata, sehingga secara tidak langsung mempengaruhi laju fotosintesis. 1. Faktor-faktor dalam Faktor-faktor dari dalam tubuh tumbuhan sendiri yang mempengaruhi fotosintesis antara lain: a. Kadar pigmen fotosintesis Pigmen fotosintesis yang sangat menentukan dalam fotosintesis adalah klorofil a, karena pigmen ini yang menempati pusat reaksi dari fotosistem, sehingga sering dikatakan sebagai pigmen utama. Pigmen-pigmen fotosintesis lainnya merupakan antena pigmen, yang akan meneruskan energi yang diserapnya kepada klorofil a. Dengan demikian, faktor-faktor yang mempengaruhi sintesis dan perlindungan terhadap kerusakan klorofil merupakan faktor yang penting. Kerusakan klorofil yang banyak terjadi adalah karena fotooksidasi (Gambar 11) oleh oksigen yang tereksitasi (singlet oxygen). Perlindungan dari fotooksidasi dilakukan oleh pigmen karotenoid yang akan
mengikat oksigen yang tereksitasi tersebut menjadi epoxy-karotenoid. Pada daun yang masih muda laju kerusakan klorofil dapat diatasi dengan meningkatkan sintesisnya namun pada daun yang agak tua, laju sintesis klorofil sudah mulai menurun, sehingga aktivitas fotosintesis dialihkan pada daun yang muda. Gambar 11. Gambar skematis kerusakan klorofil karena fotooksidasi (dari buku Plant Physiology. Salisbury & Ross 1999) b. Anatomi dan morfologi daun Gambar 12. Gambar skematis resistensi terhadap difusi CO 2 ke dalam daun (dari Plant Physiologi. Taiz & Zieger. 1998) Daun sebagai salah saru organ tumbuhan yang menerima cahaya matahari secara langsung, telah beradaptasi dengan kondisi lingkungan dimana tumbuhan itu tumbuh. Daun bunga matahari (Helianthus anuus) misalnya, mempunyai morfologi dan dapat mengorientasikan kedudukan daunnya agar dapat mengabsorbsi cahaya matahari secara optimum. Rambut-rambut daun juga berfungsi untuk mengurangi jumlah cahaya yang diterima oleh daun ketika cahaya matahari membentuk sudut dengan kedudukan daun. Adanya lapisan lilin pada perrnukaan epidermis daun bagian atas menaikkan refleksi
cahaya matahari, sehingga dapat mengurangi absorbsi cahaya matahari secara berlebihan. Stomata yang terdapat pada epidermis daun merupakan pintu masuknya CO 2 ke dalam daun. Didalam daun CO 2 akan berdifusi menuju ke kloroplas, sehingga resistensi untuk berdifusinya CO 2, secara teoritis harus dibuat minimum (Gambar 12). Keberadaan ruang-ruang antar sel pada mesofil bunga karang dan rongga sub-stomata dapat membantu menampung untuk sementara CO 2 yang berasal dari atmosfer sehingga tekanannya meningkat dan akan meningkatkan daya difusinya. c. Akumulasi fotosintat Hasil fotosintesis (fotosintat) akan berdifusi ke dalam sitoplasma dan selanjutnya dibawa ke floem daun untuk ditranslokasi ke sel-sel yang memerlukan atau ke sel-sel penyimpan makanan cadangan. Hambatan translokasi ke salah satu tujuan, akhirnya akan menyebabkan terjadinya akumulasi fotosintat di dalam kloroplas dan kloroplas beralih fungsi menjadi tempat menyimpan amilum (amiloplas). Dengan demikian, untuk mencegah penghambatan laju fotosintesis, harus dihindari terjadinya akumulasi fotosintat di dalam kloroplas. Gambar 13. Skema translokasi fotosintat dari sel mesofil ke floem (dari buku Plant Physiology. Taiz & Zieger. 1998) 2. Faktor-faktor luar Hampir semua faktor di lingkungan dimana suatu tumbuhan itu tumbuh mempengaruhi secara langsung atau tidak langsung pada laju fotosintesis a. Cahaya matahari Cahaya matahari merupakan sumber energi untuk fotosintesis, dan energi dari matahari ini tersedia tidak terbatas sehingga faktor-faktor lainnya
yang menjadi pembatas. Kurva umum laju fotosintesis (diukur dari micro liter CO 2 diserap) terhadap kenaikan intensitas cahaya ditunjukkan pada gambar 14. Pada intensitas yang sangat rendah fotosintesis tidak berlangsung Gambar 14. Kurva laju fotosintesis terhadap kenaikan intensitas cahaya (dari buku Plant Physiologi. Bidwell, R.G.S. 1979) sehingga perubahan CO 2 yang terukur adalah CO 2 hasil respirasi. Dengan naiknya intensitas cahaya, laju fotosintesis juga meningkat sampai pada titik kompensasi cahaya (Ic), yaitu intensetas cahaya yang menyebabkan laju fotosintesis sama dengan laju respirasi. Di dalam kurva, titik kompensasi merupakan perpotongan antara laju fotosintesis dengan sumbu X. Kenaikan intensitas cahaya diatas intensitas titik kompensasi akan terus menaikkan laju fotosintesis hingga mencapai titik saturasi (Is). Kenaikan intensitas Cahaya diatas titik kejenuhan tak lagi menaikkan laju fotosintesis. Pengukuran pada tumbuhan C-3, kacang merah (Phaseolus vulgaris) dan C-4, jagung (Zea mays) menunjukkan bahwa titik kompensasi cahaya antara kacang merah dengan jagung itu kira-kira sama (Gambar 15), tumbuhan C-4 tidak pernah mengalami saturasi intensitas cahaya, dan pada tumbuhan C-3, ketika terjadi saturasi cahaya, kadar CO 2 Gambar 15. Kurva laju fotosintesis kacang merah (Phaseolus vulgaris), tumbuhan C-3, dan jagung (Zea mays), tumbuhan C-4 pada intensitas cahaya yang berbeda (dari buku Plant Physiology. Bidwell, R.G.S. 1978)
menjadi faktor pembatas. Ketika kadar CO 2 kacang merah dinaikkan dari 330 ppm menjadi 1000 ppm, maka titik saturasi cahaya meningkat dari kira-kira 1500 cahaya lilin (ft-c) menjadi kira-kira 2300 ft.c. Gambar 16. Bagan alur akibat penyerapan cahaya yang berlebihan (dari buku Plant Physiology. Taiz & Zieger. 1998) Cahaya matahari memang tersedia secara melimpah untuk dapat digunakan dalam fotosintesis, namun absorbs cahaya matahari secara berlebihan dapat menyebabkan terbentuknya produk yang bersifat toksis bagi tumbuhan sendiri (Gambar 16), misalnya terbentuknya superoxide, suatu oksigen yang sangat aktif dan berbeda dengan oksigen singlet. Superoxide terbentuk ketika oksigen direduksi oleh ferredoksin yang terreduksi, namun superoxide dapat ditoksifikasi oleh superoxide dismutase dan ascorbate peroksidase. b. Kadar CO 2 Kadar CO 2 atmosfer cenderung semakin meningkat dari hari ke hari karena meningkatnya populasi penduduk, dan secara relative meningkatnya kesejahteraan masyarakat sehingga produksi CO 2 dari respirasi juga meningkat. Penelitian dengan kacang merah (Phaseolus vulgaris) dan jagung Gambar 17. Kurva laju fotosintesis kacang merah (Phaseolus vulgaris) dan jagung (Zea mays) pada kadar CO 2 yang berbeda (dari Plant Physiology. Bidwell, R.G.S. 1978)
(Zea mays) juga menunjukkan bahwa titik kompensasi CO 2 pada tumbuhan C-4 adalah nol (Gambar 17), baik pada intensitas cahaya rendah (200 ft.c.) maupun tinggi (2000 ft.c.). Sedangkan pada tumbuhan C-3, titik kompensasi CO 2 pada intensitas cahaya 2000 ft.c. adalah sekitar 50 ppm, dan pada intensitas cahaya 200 ft. c. adalah Sekitar 75 ppm. c. Kadar O 2 udara Kenaikan intensitas cahaya akan menaikkan laju reaksi cahaya sehingga produksi O 2 juga meningkat sehingga kloroplas akan jenuh dengan O 2. Pengukuran pada kacang merah (Phaseolus vulgaris) dan jagung (Zea mays) menunjukkan bahwa kenaikan kadar oksigen di udara sampai 60% telah menimbulkan penghambatan yang reversibel terhadap laju fotosintesis tanaman kacang merah, dan pada kadar diatas 60% menimbulkan penghambatan yang irreversibel. Pada tanaman jagung (C-4) penghambatan baru terjadi pada kadar diatas 60%. Gambar 18. Kurva laju fotosintesis pada kadar O 2 yang berbeda (dari buku Plant Physiology. Bidwell,R.G.S. 1978) (Gambar 18). Ogren, W.L. 1971 mendapatkan bahwa pada intensitas cahaya matahari yang tinggi terjadi oksidasi RuBP oleh O 2 menjadi as. P-glikolat sehingga RuBP yang tersedia untuk mengikat CO 2 menjadi berkurang. Reaksi ini dikataliser oleh RuBP-oksigenase yang temyata juga molekul enzim yang mengkataliser pengikatan CO 2 oleh RuBP, sehingga enzim ini diberi nama rubisco. Enzim ini mempunyai 2 cara kerja, ketika kadar CO 2 tinggi, rubisco akan berperan sebagai enzim karboksilase, tetapi kalau O 2 tinggi akan berperan sebagai enzim oksigenase. Rangkaian reaksi oksidasi RuBP sampai terbentuknya 1 mol. 3-PGA berlangsung di dalam kloroplas, peroksisom, dan mitokondria, serta dinamakan fotorespirasi atau daur C-2 (Gambar 19). Reaksi ini dinamakan respirasi pada waktu terang karena pada waktu perubahan glisin menjadi serin di dalam
Gambar 19. Skema reaksi fotorespirasi (dari buku Plant Physiology. Taiz & Zieger. 1998) Gambar 20. Kurva laju fotosintesis pada stress air (dari buku Plant Physiology Taiz & Zieger 1998) mitokondria, terjadi reaksi pembebasan CO 2. Akibatnya produksi CO 2 pada siang hari (fotorespirasi + respirasi biasa) kira-kira enam kali lebih besar daripada produksi CO 2 pada malam hari. Tingginya laju fotorespirasi ini sangat dimungkinkan karena produksi O 2 terus meningkat dengan naiknya laju reaksi cahaya. Pada tumbuhan C- 4, fotorespirasi tidak berlangsung karena input CO 2 ke dalam kloroplas sel-sel parenkim seludang berkas pengangkut terus-menerus ada sehingga CO 2 selalu menang dalam berkompetisi dengan O 2. Fotorespirasi pada akhirnya juga menghasilkan 1 mol. 3-PGA yang dapat direduksi menjadi glukose, namun karena hanya 1 mol. 3-PGA, maka produktivitas fotosintesis apabila ada fotorespirasi hanya kira-kira setengahnya kalau RuBP seluruhnya mengikat CO 2. d. Stress air: Air merupakan salah satu substrat untuk fotosintesis, sehingga kekurangan air akan menurunkan laju fotosintesis, baik pada tumbuhan yang toleran, apalagi yang tidak toleran terhadap kekeringan (Gambar 20). Pada tumbuhan yang tidak toleran terhadap kekeringan, penurunan laju fotosintesis sudah mulai terjadi pada awal kekekurangan air, dan penurunannya lebih tajam dibanding dedengan
penurunan pada tumbuhan yang toleran terhadap kekeringan (drought resistant plants) e. Temperatur Rentang temperatur dimana tumbuhan dapat melakukan fotosintesis temyata cukup lebar. Pengaruh temperatur pada fotosintesis sangat tergantung pada spesies, kondisi lingkungan, dan kondisi lingkungan pada saat pengukuran. Pada kebanyakan tumbuhan, kenaikan temperatur diatas 0 o C akan menaikkan laju fotosintesis (Gambar 21). Penyerapan cahaya yang tinggi tidak akan berdampak pada kenaikan temperatur karena adanya mekanisme transpirasi yang akan menggunakan panas laten untuk menguapkan air didalam sel-sel daun. Kenaikan temperatur lebih banyak mempengaruhi reaksi sintesis melalui bekerjanya enzim-enzim dalam reaksi karboksilasi maupun reaksi reduksi karbon. Sehingga kenaikan temperatur menaikkan laju fotosintesis sampai kenaikan temperatur tersebut menyebabkan terjadinya denaturasi enzim-enzim fotosintesis dan kerusakan pada fotosistem. Kenaikan temperatur biasanya juga menaikkan laju respirasi, sehingga kenaikan temperatur kurang signifikan dalam menaikkan net fotosintesis. Gambar 21. Kurva pengaruh temperatur terhadap laju fotosintesis (dari Plant Physiology. Bidwell, R.G.S. 1978)