POKOK BAHASAN V. GYMNOSPERMAE STRUKTUR OVULUM DAN PERKEMBANGAN GEMETOFIT BETINA Gymnospermae termasuk tumbuhan berbiji. Berdasarkan pada jaringan yang melindungi bakal biji (ovulum) dimasukkan ke dalam tumbuhan berbiji telanjang. Seperti halnya paku-pakuan yang heterospora, tumbuhan mi juga mempunyai 2 macam spora, yaitu mikrospora dan megaspora, yang tersusun di dalam strobilus. Mikrospora dan megaspora terdapat pada strobilus yang berbeda. Mikrospora terdapat pada strobilus jantan dan megaspora terdapat pada strobilus betina. Perbedaan lain dengan tumbuhan paku heterospora adalah bahwa megaspora pada megasporium tidak pernah lepas dan tetap di dalam megasporangium sampai terjadmya pembuahan. Gymnospermae dikelompok ke dalam 4 ordo, yaitu : Cycadales. Gmkgoales, Comferales dan Gnetales. Semua Gymnospennae adalah heterospora, mernpunyai dua macam spora yaitu mikrospora dan megaspora. Kedua perbedaan ukurannya tidak begitu mencolok dan menghasilkan gametofit. Mikrospora atau polen menghasilkan gametofit jantan, sedang megaspora yang tunggal menghasilkan gametofit betina, dan pada gametofit ini terbentuk arkegonium. Kedua macam spora dihasilkan di dalam sporangia yang terdapat dalam suatu struktur, yaitu strobilus tersusun spiral pada aksis strobili. Strobili yang menghasilkan mikrosporofil dan mikrosporangia disebut mikrosporangiat atau strobili jantan (staminate cones), sedang yang menghasilkan megasporofil dan ovulum (megasporangiat atau strobili betina (pistillate cones). Kedua macam strobili mungkin dihasilkan pada satu pohon misal pada Pinus atau pohon yang berlainan seperti Cycas dan Ginkgo. Mikrosporangium mengandung banyak mikrospora sedang megasporangium hanya mengandung satu megaspora. Mikrospora dan megaspora bersifat haploid dan berkembang sebagai hasil pembelahan meiosis sel induk spora. Gametofit bersifat endosporik yaitu berkembang di dalam spora (sebelum dinding spora pecah). Ukuran dan letak strobili pada tanaman bervariasi.
Gambar 19. Diagram potongan bujur strobilus pada Pinus sp. A. strobilus jantan B. strobilus betina Megasporogenesis dan Perkembangan Gametofit Betina Pada waktu strobilus betma mulai tumbuh, suatu struktur seperti sisik yang ukurannya lebih besar dari trakea berkembang di bagian ketiak antara masing- masing trakea dengan aksis sentral. Sisik ini disebut sisik ovuliferous dan menghasilkan ovulum pada bagian permukaan atas. Suatu ovulum (bakal biji) memulai perkembangannya sebagaii suatu tonjolan kecil yang disebut nuselus (megasporangium) pada permukaan sisik dekat dengan bagian pangkal. Dan bagian pangkal im nuselus tumbuh dan dilindungi oleh lapisan sel jaket yang disebut integumen, yang menyebabkan terbentuknya suatu saluran atau buluh yang terbuka sampai ujung nuselus, dan struktu.r semacam mi disebut mikropil. Perkembangan nuselus lebih lanjut menghasilkan suatu ruang serbuk san di bagian ujung nuselus, sebelah dalam mikropil (padaa Gymnospermae yang belurn maju). Ovulum (bakal biji) adalah bagian yang akan berkembang menjadi biji. Tersusun dari jaringan parenkimatik disebut nuselus. Ovulum dilindungi oleh integumen yang menyusun suatu lubang disebut mikropil. Integumen pada biji yang dewasa akan terdiferensiasi menjadi: 1. Sarkotesta (bagian luar), mempunyai lapisan sd berdaging 2. Sklerotesta (bagian bunga, sel-selnya berdaging tebal 3. Sarkotesta (bagian dalam) ), merupakan lapisan berdaging Jaringan nuselus yang parenkimatik terletak disebelah dalam lapisan integument. Pada saat terjadi polmasi, sel hipodennal dengan sitoplasma padat tampak dekat dengan ujung nuselus (misalnya pada P. roxburghii) sel hipodermal itu kemudian membesar menjadi satu sel arkesporial, dan kemudian membelah membentuk sel
parietal primer dibagian luar dan sel sporogen di bagian dalam yang langsung berfiingsi sebagai sel induk megaspora. Sel parietal membelah berkali- kali menghasilkan jaringan spons. Se! mduk megaspora membelah meiosis menghasilkan tetrad linier, yang masing- masing haploid. Tiga inti di bagian atas mengalami degenerasi dan hanya di bagian bawah yang berfungsi. Selanjutnya sel megaspora ini membesar dan berkembang menjadi gametofit betina. Pembentukan alat kelamin betina dan garnet betina Arkegonium pada Gymnospermae terdiri atas sel leher yang pendek dengan sel telur yang besar, tidak ada saluran leher. Perut arkegonium terselubungi di dalam jaringan gametofit. Inisial arkegonium terletak di bagian superfisial gametofit betina mempunyai ukuran yang besar, inti jelas dan bervakuola. Inisial membelah dengan dinding periklinal menghasilkan sel leher primer di bagian luar dari sel sentral di bagian dalam sel. Sel bagian luar membelah dengan dua dinding vertikal menjadi satu deret sel dari 4 sel yang menyusun leher arkegonium. Sel sentral membelah secara cepat, menghasilkan sel saluran perut dan sel perut. Sel saluran perut segera mengalami degenerasi. Inti sel telur berada di bagian tengah. Pada waktu masak, sitoplasma sel telur pada P. wallichiana menjadi fibular dengan fibril yang tersebar radial. Fase pertama perkembangan gametofit betina ditandai oleh adanya pembelahan inti bebas dan inti megaspora yang berfungsi membelah berkali-kali. Setelah membelah baru dibentuk dinding sekat yang dimulai dan bagian penfer (jadi secara sentnpetal), sampai selsel gametofit kelak terdiri dari sel- sel yang berfungsi sebagai cadangan makanan. Selama ontogeni gametofit, struktur ini dilindungi oleh dinding megaspora yang sangat berkembang.
Gambar 20. Diagram perkembangann gametofit betina pada Gymnospermae. Terjadi periode inti bebas pada awal perkembangan gametofit. Gambar 21. Perkembangan gametofit betina pada Gnetum ula Tidak dijumpai adanya arkegomum. Beberapa inti bebas berfungsi sebagai sel telur. Keadaan yang khas pada perkembangan awal gametofit betina adalah terjadinya periode pembelahan inti bebas. Pada akhir perkembangan mulai dibentuk dinding pemisah sehingga gametofit menjadi seluler.
Setelah gametofit betina bersifat seluler, kemudian terbentuk sel- sel inisial supertisial dibagian yang berdekatan dengan mikropil, akan berkembang menjadi arkegonium. Struktur arkegomum pada akhir perkembangan sbb: 1. sel telur besar 2. leher yang pendek; terdiri atas satu sel 3. tanpa sel saluran leher; dan 4. satu sel saluran perut. Gambar 22. Diagram potongan bujur ovulum (A) dan Arkegonium (B) pada Pinus sp. Arkegonium dengan sel-telur yang sangat besar tanpa sel saluran perut dan sel saluran leher. Sel leher sangal pendek. Pada Gymnospermae jumlah arkegonium pada gametofit betina bervariasi antara 1 sampai banyak, misalnya pada Pinus 2; Biota 5; Gnetum tidak mempunyai arkegonium dan beberapa inti bebas yang terletak dekat dengan mikropil berfungsi sebagai sel telur.
Gambar 23. Ovulum dan Arkegonium pada tumbuhan Gymnospennae. A. Cycas revolute B. Cryptomeriajaponica C. Podocarpus D. Pinus roxburgehii E. Taxus baccata F. Gnetum ula