BAB I. SYARAF DAN OTOT A. PENDAHULUAN Topik kuliah sistem syaraf dan otot ini membahas tentang mekanisme fisiologik kerja pengaturan syaraf dan otot. Pokok bahasan kuliah ini secara umum dapat digunakan untuk membantu mahasiswa dalam memahami tentang fungsi normal syaraf dan otot Topik kuliah ini secara keseluruhan dapat diselesaikan dalam waktu 7 kali tatap muka (7 jam). Setelah mengikuti pokok bahasan ini diharapkan mahasiswa dapat memahami fungsi normal sistem syaraf dan otot B. PENYAJIAN Sistem syaraf Sistem syaraf merupakan bagian tubuh yang berfungsi sebagai koordinator yang paling utama, karena mengawasi hampir semua fungsi bagian-bagian tubuh, Sistem syaraf pusat dan sistema syaraf perifer tersusun dari sel syaraf (neuron) dan jaringan penguat. Jaringan penguat sistema syaraf tepi tersusun terutama dari jaringan ikat dan suatu sel khusus yang disebut neurolemma atau schwann cell. Neuron tersusun dari badan sel (soma = cell body) dan dua tonjolan yakni dendrit (yang membawa rangsang ke arah soma) dan akson (yang membawa rangsang meninggalkan soma). Dendrit dan akson keduanya disebut serabut syaraf. Kelompok serabut syaraf yang terdapat di dalam otak atau medulla spinalis sering disebut traktus atau fasciculi, sedangkan serabut syaraf yang terdapat di luar otak dan medulla spinalis disebut syaraf Kelompok neuron disebut sistema syaraf Sistema syaraf dapat dibagi menjadi tiga yakni sistem syaraf pusat (CNS), yakni yang terdapat di dalam otak dan medulla spinalis, sistema syaraf tepi (PNS) yang meliputi syaraf kranialis yang menyebar dari foramina intervertebralis) dan yang ketiga adalah sistema syaraf otonom (autonomic nervous system) yang meliputi sistema syaraf simpatik, dan sistema syaraf parasimpatik. Refleks Fungsi sistema syaraf yang utama adalah melakukan refleks. Pacuan yang diterima oleh organ sensori (reseptor) akan dirambat sepanjang arkus refleks (yang meliputi neuron sensori atau syaraf aferen dan neuron motor atau syaraf eferen) dan akhirnya akar sampai ke organ efektor yakni otot dan kelenjar. Mekanisme refleks meliputi tempat asal bagian yang terangsang, transmisi impuls dan terjadinya aksi refleks, dengan demikian maka untuk suatu aksi refleks perlu adanya reseptor, sistem konduktorium (syaraf aferen, pusat refleks (kalau ada) dan syaraf eferen) dan efektor. Suatu gerakan refleks adalah suatu jawaban Universitas Gadjah Mada 1
yang tidak disadari (automalic response) dari organ efektor (otot atau kelenjar) terhadap suatu rangsang (stimulus) yang sesuai. Gerakkan refleks yang paling sederhana adalah rclleks spinal (yakni rellcks yang menipunyai pusat di medulla spinalis), yakni refleks regangan (myolalic reflex). Refleks ini mempunyai reseptor pada "muscle spindle" otot quadriceps (proprioreseptor) yang terangsang oleh adanya regangan otot yang mendadak akibat adanya pukulan pada ligamen yang bertaut pada lutut. Impuls akan merambat sepanjang syaraf aferen (neuron proprioseptor) menuju ke medulla spinalis, setelah melalui synaps impuls akan merambat sepanjang syaraf eferen (neuron motor) dan akhirnya akan memacu serabut otot dari quadriceps femoris untuk berkontraksi (sebagai reseptor). Refleks ini dikatakan sederhana karena hanya menyangkut 2 neuron. Umumnya pada refleks sebagai syaraf aferennya adalah syaraf sensori, pusatnya terdapat di otak atau medulla spinalis, syaraf eferennya adalah syaraf motor sedang efektornya adalah serabut-serabut otot skelct misalnya refleks sikap, refleks membetulkan sikap, refleks berdiri dsb. Refleks yang berhubungan dengan regulasi fungsi alat-alat dalam sebagai serabut syaraf aferen dan eferennya adalah syaraf otonom, sedang efektornya adalah otot polos, otot jantung atau kelenjar. Reseptor Berdasarkan kemampuan merubah pacuan menjadi impuls dibedakan atas mekanoreseptor, termoreseptor, kemoreseptor, dan radioelektromagnetik reseptor. Berdasarkan fungsinya pada mekanoreseptor, terdapat rcseptor rabaan dan tekanan (pada bibir atas, alat genital luar, mesenterium, submukosa lidah dan mulut). Reseptor kinestetik (pada kapsula artikulasio), fungsinya mendeteksi posisi dari berbagai bagian tubuh. Reseptor gelombang suara, terdapat di dalam kokhlea. Reseptor perubahan keseimbangan terdapat pada makula kanalis semisirkularis. Reseptor yang mendeteksi regangan otot yakni "muck spindle". Pressoreseptor yang terdapat di jantung dan di paru-paru. Termoreseptor dibagi dalam reseptor panas dan dingin. Yang tennasuk Kemoreseptor adalah: Gemma gustatoria yang terdapat di daerah mulut, menerima rangsang kimia asal makanan. Sel olfaktoria, di daerah hidung, menerima rangsang dalam bentuk gas. Kemoseptor yang terdapat pada arteria karotis dan arteria karotikus, menerima rangsang kimia berupa perubahan konsentrasi oksigen darah. Elektromagnetikreseptor antara lain reseptor yang terdapat di dalam mata yang menerima rangsang berupa cahaya atau sinar. Berdasarkan lokasi reseptor, secara fisiologik reseptor dibagi menjadi dua kelompok: Eksteroseptor, yakni rcseptor yang menerima pacu dari luar atau di sekitar tubuh yaitu di kulit, telinga bagian dalam dan di dalam mata. Interoseptor, yakni reseptor yang menerima pacu dari dalam tubuh sendiri (proprioseptor) yaitu pada otot, tendo, artikulasio dan alat vestibularis dan visceroseptor. Universitas Gadjah Mada 2
Pusat refleks Pusat refleks berlokasi di berbagai tempat dari sistema syaraf pusat. Pusat refleks yang terdapat di medulla spinalis umumnya merupakan pusat refleks sederhana. Refleks yang lebih komplcks pusatnya terdapat di dalam otak. Medulla oblongata mengandung pusat refleks yang mengkontrol denyut jantung pelebaran dan penyempitan pembuluh darah, respirasi, proses menelan, muntah, batuk, dan bersin. Pusat refleks yang terdapat di otak selain berlokasi di medulla oblongata, juga berlokasi di cerebellum (otak kecil) yang berhubungan dengan lokomosio dan posture; di hipotalamus yang berhubungan dengan regulasi suhu dan keseimbangan air. Pusat-pusat di hipotalamus mengkontrol beberapa fungsi antara lain menggigil, aktivitas vasomotor pada pembuluh darah tepi, perkeringatan, ekskresi urina, ereksi rambut dan bulu (pada burung); dan diberbagai tempat lainnya di dalam otak misalnya pusat yang berhubungan dengan refleks penyempitan pupil mata dan refleks terkejut. Sistem syaraf otonom Peranan utama dari sistema syaraf otonom adalah memelihara kestabilan lingkungan bagian dalam tubuh (homeostasis). Sistem syaraf otonom secara anatomis dibedakan menjadi sistem syaraf simpatis dan parasimpatis. Kedua sistem ini merupakan sistem syaraf aferen. Kebanyakan organ tubuh diinervasi baik oleh syaraf simpatis maupun parasimpatis, dan biasanya pengaruh pacuan simpatis berlawanan dengan pengaruh yang ditimbulkan akibat pacuan parasimpatis. Syaraf eferen yang menginervasi kebanyakkan organ visceral adalah syaraf otonom. Sebagai syaraf aferennya dapat syaraf somatik (somatik artinya bagian tubuh di luar atau tidak termasuk organ visceral) atau syaraf otonom. Sedangkan reseptornya kemungkinan adalah mekanoreseptor, pressoreseptor atau kemoresptor. Syaraf aferen akan merambatkan impuls ke pusat refleks yang terdapat di otak atau di medulla spinalis. Impuls yang sampai ke pusat tidak selalu menghasilkan gerakan refleks sebab ada pula beberapa yang dapat mencapai pusat kesadaran, misalnya rangsang yang diterima oleh reseptor yang menimbulkan rasa nyeri pada organ visceral, nausea (keinginan untuk muntah), rasa lapar, rasa kekenyangan dar ingin (kebelet, Jawa) kencing. Pusat pengontrol sistema syaraf otonom. Pusat refleks dalam otak yang berhubungan dengan aktivitas syaraf otonom meliputi pusat-pusat yang terdapat di brain stein reticular formation (B.S.R.F), hipothalamus, korteks cerebri dan cerebellum. Dari pusat-pusat yang ada di otak tadi, maka akan keluar impuls yang merambat sepanjang syaraf otonom menuju ke organ-organ yang diinervasi. BSRF mengandung pusat-pusat yang mengkontrol respirasi, kardiovaskularisasi, mikturisi Universitas Gadjah Mada 3
(mengencing), salivasi, lakrimasi (keluarnya air mata), vomitus (muntah), pembesaran dan pengecilan pupil; dan kontraksi pilomotor. Pusat dalam BSRF mengirimkan impuls ke organ yang dikontrol melewati syaraf otonom. Hipothalamus merupakan pusat regulasi aktvitas syaraf otonom. Hipothalamus menerima syaraf aferen dari brain stem dan telensephalon yang membawa informasi dari reseptor, sedang hipothalamus menjabarkan informasi yang diterima. Kemudian dari hipothalamus akan dihasilkan modifikas yang diperlukan untuk memelihara fungsi organ visceral. Modifikasi ini akan keluar dari hipotalamus berupa impuls yang merambat sepanjang syaraf otonom (ingat, hipotalamus juga berfungsi sebagai kelenjar endokrin yang menghasilkan hormon yang berkerja terhadap organ viseral). Korteks cerebri juga mengkontrol aktivitas beberapa syaraf otonom, antara lain terhadap respirasi, denyut jantung, tekanan darah, lambung, tekanan dalam kandung kemili dan perkeringatan. Sebagai syaraf eferen yang membawa impuls yang memacu korteks cerebri adalah syaraf otonom yang tergabung dalam traktus kortikospinalis (lihat mengenai medulla spinalis). Cerebellum mengkonrol regulasi pacuan simpatik maupun parasimpatik yang mengakibatkan vasodilatasi dan/ atau vasokonstriksi. Pengaruh syaraf otonom terhadap organ yang diinervasi Sistema syaraf otonom menginervasi otot polos, otot jantung dan sel-sel kelenjar. Peranan kedua macam syaraf ini pada hewan yang sedang tidak bekerja adalah secara konstan mengatur kerja tiap organ agar tetap normal. Sedangkan pada hewan yang sedang melakukan kerja yang berlebihan maka aktivitas sistem syaraf simpatis nampak jelas, yakni denyut jantung dan tekanan darah akan naik, terjadi vasokonstriksi di daerah kulit dan ginjal dibarengi dengan terjadinya vasodilatasi pada otot skelet. Di samping itu juga terjadi bronkhodilatasi dan vasodilatasi paru-paru, sehingga jumlah oksigen yang masuk ke dalam peredaran darah akan naik; dan medulla dari kelenjar adrenal menjadi aktif. Dengan demikian pada waktu hewan sedang melakukan pekerjaan yang berlebihan akan terjadi mobilisasi energi dan naiknya produksi palms. Apabila hewan kembali normal maka sistema syaraf parasimpatis mulai aktif, antara lain melambatkan denyut jantung dan proses penimbunan energi. Fungsi sistema syaraf otonom pada berbagai tempat dalam tubuh Di daerah kepala, apabila pada kelenjar lakrimalis adanya pacuan syaraf parasimpatis menyebabkan vasodilatasi dan sekresi isi sel-sel kelenjar, sedang apabila ada pacuan syaraf simpatis akan menyebabkan vasokonstriksi dan menurunnya sekresi isi kelenjar.; Pada otot siliaris, apabila ada pacuan pada syaraf parasimpatis menyebabkan terjadinya akomodasi lensa untuk melihat benda dekat, sedangan pacuan syaraf simpatis menyebabkan akomodasi lensa untuk melihat jauh. Di daerah Thoraks: apabila pada Universitas Gadjah Mada 4
jantung ada pacuan syaraf parasimpatis menghambat fungsi sedangkan pacuan syaraf simpatis mempercepat fungsi jantung; apabila pada paru-paru ada pacuan syaraf parasimpatis menyebabkan bronkhi berkonstriksi dan vasodilatasi, sedangkan pacuan syaraf simpatis menyebabkan terjadinya vasokonstriksi dan bronkhi berdilatasi. Di daerah abdominal: adanya pacuan syaraf parasimpatis menimbulkan kontraksi otot polos pada dinding traktus gastrointestinal termasuk dinding rumen dan vesika fellea; Otot spingter berelaksasi; Terpacunya sekresi kelenjar-kelenjar daerah abdominal; sedangkan pacuan syaraf simpatis menimbulkan vasokonstriksi; Otot polos dinding traktus digestivus termasuk rumen dan vesika fellea berelaksasi; Otot polos pada lien berkontraksi;. Menaikkan sekresi hormon yang dihasilkan oleh medulla kelenjar adrenalis; Menghambat sekresi kelenjar lambung. Di daerah Pelvis: pacuan syaraf parasimpatis akan menimbulkan efek Otot-otot polos yang terdapat pada vesika urinaria dan kolon berkontraksi; spingter anal dan otot-otot polos spingter vesika urinaria berelaksasi; terjadi ereksi, dan vasodilatasi pada penis; vasodilatasi uterus, oviduk, dan vagina; vasodilatasi dan kelenjar prostata melakukan sekresi. Pacuan syaraf simpatis menimbulkan vasokonstriksi secara umum; Otot polos dinding vesika, kolon, dan rektum berelaksasi; Spingter anal, otot polos lambung dan intestinum, otot polos vagina dan oviduk berkontraksi; terjadi ejakulasi; timbul vasokonstriksi dan sekresi kelenjar postata. Di daerah Kulit. Pacuan syaraf simpatis menimbulkan efek vasokonstriksi, kontraksi otototot pilomotor yang menyebabkan berdirinya rambu dan terpacunya sekresi kelenjar keringat. Sistem syaraf pusat Sistema syaraf pusat tersusun dari otak dan medulla spinalis. Pada otak yaitu pada bagian brain stem, medulla oblongata, pons, mesencephalon, diencephalon (hipothalamus, thalamus dan epithalamus), dan ganglia basalis, cerebellum, dan korteks cerebri. Medulla oblongata merupakan pusat-pusat yang mengatur proses digesti, respirasi, srikulasi, mikturisi (pengeluaran air seni). Pons merupakan pusat pneumotaksis dan pusat konstriktor kandung kencing. (sebagai pengatur respirasi dan mikturisi). Mesenchepalon mengandung pusat rclaksasi dan konstriksi vesika urinaria (mengatur mikturisi). Hipothalamus sangat erat hubungannya dengan kesempumaan fungsi berbagai alat tubuh yang diatur oleh syaraf otonom. Di dalam hipotalamus pars posterior berlokasi pusat mekanisme yang mengatur aktvitas seluruh sistema simpatis. Hipotalamus pars anterior dan medial is mengandung pusat-pusat yang mempengaruhi integrasi parasimpatis (penyesuaian akivitas organ-organ yang diinervasi oleh syaraf parasimpatis). Disamping itu di dalam hipothalamus ditemukan pusat regulasi panas/suhu tubuh. Pusat-pusat yang ada Universitas Gadjah Mada 5
di dalam hipotalamus kerjanya tergantung kepada pengaturan yang dilakukan oleh thalamus, korpus striatum dan korteks cerebri. Impuls yang bertanggung jawab terhadap rabaan, panas, dingin, sensori setempat (khususnya rasa nyeri), cita rasa, sensibilitas proprioseptif, penglihatan dan pendengaran diterima oleh berbagai nuklei yang terdapat di dalam thalamus untuk kemudian diteruskan ke corteks cerebri. Epitalamus terdiri dari epiphisis atau pineal body dan habenula. Pada vertebrata tinggi epiphisis diduga sebagai kelenjar cndokrin, sedangan habenula sebagai pusat penghubung pembau. Cerebellum tersusun dari archicerebellum dan paleocerebellum, dan neocerebellum. Arachicerebellum fungsinya adalah menyesuaikan tonus otot (yang diatur oleh medulla spinalis) terhadap sikap tubuh sehingga hewan tetap dalam keadaan seimbang meski posisinya berubah. Paleocerebellum fungsinya menyesuaikan berbagai macam aktivitas refleks pada otot. Neocerebellum fungsinya menserasikan akivitas motor yang dilakukan secara sadar. Dalam korteks cerebri dikenal area sensori dan area motor. Berdasarkan fungsinya ada beberapa area sensori antara lain: area somestetik; area visual; area auditori; area olfaktori;.area gustatory. Pada korteks cerebri area motor atau disebut juga pyramidal motor system. Medulla spinalis di samping berfungsi sebagai jalan untuk lintasan impuls dari dan ke otak waktu tubuh melakukan aktivitas, juga melakukan mekanisme refleks yang kompleks, termasuk modifikasi gerakan refleks yang diatur oleh pusat-pusat yang terdapat di dalam otak yang secara luas mempunyai efek terhadap aktivitas otot dan gerakan alat-alat dalam. Aktivitas yang dilakukan oleh SSP medulla spinalis adalah lebih tinggi dibandingkan dengan yang dilakukan oleh SSP otak. Otot Sel otot, seperti neuron dapat dirangsang secara kimia, listrik dan secara mekanik untuk menimbulkan potensial aksi yang dihantarkan sepanjang membran selnya. Ada 3 jenis otot yaitu otot kerangka, otot jantung dan otot polos. Otot kerangka merupakan massa yang besar dari otot-otot somatik yang mempunyai garis-garis melintang yang tersusun dari serabut-serabut otot yang berasal dan berakhir pada urat tendon. Serabut-serabut otot tersusun dari fibril-fibril, dan fibril dapat dipisahpisahkan dalam filamen. Filamen-filamen terdiri dari berbagai protein kontraktil. Otot mengandung protein miosin, aktin, tropomiosin, troponin (I, T, dan C). Otot kerangka secara normal tidak akan berkontraksi bila tidak mendapat perangsangan syaraf, di bawah pengaturan volunter. Universitas Gadjah Mada 6
Rangkaian peristiwa pada kontraksi dan relaksasi otot kerangka sbb: Langkah-langkah pada kontraksi (1) Pelepasan muatan dari neuron motorik (2) Pelepasan transmitter (asetilkholin) pada "lempeng ujung" (motor end plate) (3) Pembangkitan potensial lempeng ujung (4) Pembangkitan potensial aksi pada serabut-serabut otot (5) Penyebaran depolarisasi ke dalam sepanjang saluran-saluran (6) Pembebasan Ca 2+ dari lepuh-lepuh samping retikulum sarkoplasma dan difusi Ca 2+ ke filamen kasar dan halus (7) Pengikatan Ca 2+ pada troponin C, membebaskan daerah pengikatan miosin pada aktin (8) Pembentukan ikatan melintang antara aktin dan miosin dan pergeseran filamen halus pada filamen kasar, menyebabkan pemendekan Langkah-langkah pada relaksasi: (1) Ca 2+ dipompa kembali masuk ke dalam retikulum sarkoplasma (2) Pembebasan Ca 2+ dari troponin (3) Penghentian interaksi antara aktin dan miosin Hukum all or none mengatakan bahwa apabila suatu serabut otot dirangsang dengan intensitas rangsang di bawah ambang atau dengan ambang batas maksimal maka serabut otot tersebut akan berkontraksi maksimal, tapi apabila intensitas rangsangan yang diberikan tidak ada di batas ambang maka serabut otot tersebut sama sekali tidak akan berkontraksi. Apabila pada saat otot berkontraksi, mekanisme kontraktilnya tidak mempunyai masa refrakter, frekuensi stimulasi menjadi demikan cepatnya, sehingga terjadi penjumlahan kontraksi maka rangsangan yang berulang sebelum relaksasi menyebabkan aktivasi tambahan dari elemen-elemen kontraktil dan masing-masing respon individuil berpadu menjadi satu kontraksi yang bertahan. Respon bertahan ini disebut tetanus/ kontraksi tetani. Jika tidak ada relaksasi diantara regangan disebut tetanus sempuma. Kelelahan otot/ fatigue adalah menurunnya kapasitas bekerja. Hal ini terjadi karena kontraksi otot dapat dipertahankan tergantung tersedianya suplai energi dalam bentuk ATP dan kalsium bagi filamen protein kontraktil. Apabila ATP total yang tersedia jumlahnya menurun, tenaga untuk kontraksi menurun juga dan karenanya otot akan semakin melemah. Universitas Gadjah Mada 7
Sewaktu otot bekerja, pembuluh darah otot berdilatasi dan arus darah meningkat sehingga penyediaan 02 meningkat. Kenaikan konsumsi 02 sebanding dengan energi yang digunakan, dan semua kebutuhan energi dicukupi dengan proses aerobik. Akan tatapi bila kerja otot sangat berat, resintesis aerobik cadangan energi tidak dapat menutup penggunaannya. Setelah masa kerja selesai, ekstra 02 digunakan untuk menyingkirkan kelebihan asam laktat dan memenuhi pencadangan penyimpanan ATP dan kreatin fosfat. Jumlah ekstra 02 yang dikonsumsi sebanding dengan banyaknya energi yang dibutuhkan sewaktu kerja melebihi dari cadangan energi. Keadaan ini disebut utang oksigen (oxygen debt). Apabila sebagian besar ATP di dalam otot telah dihabiskan, kalsium tidak lagi dapat dikembalikan ke dalam retikulum sarkoplasma melalui mekanisme pemompaan kalsium. Oleh karena itu relaksasi tak bisa terjadi, karena filamen aktin dan miosin terikat erat. Hal ini merupakan suatu kelelahan yang berlebihan atau disebut rigor. Kejadian ini akan kembali normal bila ada tambahan ATP untuk mengembalikan kalsium ke tubuli longitudinal. Rigor mortis adalah keadaan rigor tei jadi beberapa jam setelah kematian. Otot jantung mempunyai garis-garis melintang, tetapi secara fungsional bersifat sincitium yang berkontraksi secara ritmik tanpa adanya persyarafan dari luar disebabkan adanya sel-sel pengatur langkah "pacemaker" dalam miokardium yang menimbulkan impuls secara spontan. Otot polos tidak mempunyai garis-garis, banyak ditemukan pada organ visceral yang berongga, secara fungsional bersifat sincitium dan mengandung pacemaker. Otot polos mempunyai kekhasan membran potensial yang tidak stabil yang memperlihatkan kontraksikontraksi yang terus menerus dan iregular, yang tidak dipengaruhi oleh syaraf. Kontraksi partial yang bertahan ini dinamakan tonus. Pada otot polos juga terdapa protein kontraktil yang bertanggung jawab untuk motilitas sel, mitosisi dan gerakan berbagai bentukkan dalam sel. Universitas Gadjah Mada 8
C. PENUTUP Topik pokok bahasan ini secara keseluruhan dapat dipahami intisarinya dengan cara mahasiswa mengerjakan soal-soal berikut ini: 1. Sebutkan apa tujuan mempelajari fungsi sistem syaraf dan otot? 2. Jelaskan secara garis besar tentang fungsi sistem syaraf 3. Jelaskan apa yang dimaksud dengan refleks, dan arkus refleks? sebut macammacam refleks? 4. Jelaskan apa yang dimaksud dengan reseptor? sebutkan macam-macam reseptor, 5. Jelaskan secara singkat tentang pusat refleks? dan sebutkan fungsinya masingmasing 6. Jelaskan secara singkat tentang sistem syaraf otonom (fungsinya, pusat pengontrolnya, dan pengaruhnya terhadap organ yang diinervasi) 7. Jelaskan secara singkat rangkaian peristiwa kontraksi dan relaksasi pada otot kerangka 8. Jelaskan apa yang dimaksud dengan hukum all or none? 9. Jelaskan secara singkat mengapa terjadi tentang tetanus, kelelahan otot/ fatigue, oksigen debt, rigor, rigor mortis, tonus? Agar dapat menilai kemampuan diri dalam memahami setiap materi yang diberikan dalam setiap pokok bahasan (BAB), maka mahasiswa harus dapat menyelesaikan soalsoal latihan tersebut. Seadainya ada kesulitan dapat didiskusikan di dalam kuliah dan dapat melihat kunci cara penyelesaian soal latihan, yaitu dengan mengikuti petunjuk halaman yang digunakan untuk menyelesaikan soal. Kunci penyelesaian soal latihan (lihat halaman) 1. (1), 2. (1), 3. (2), 4. (2,3), 5. (3), 6. (4-6), 7. (8-9), 8. (9), 9. (9-10) Universitas Gadjah Mada 9