99 PEWARISAN SIFAT KETAHANAN TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.) TERHADAP PENYAKIT BULAI INHERITANCE OF RESISTANCE TRAIT OF MAIZE TO DOWNY MILDEW Sri Hartatik Jurusan Budidaya Tanaman Fakultas Pertanian Universitas Jember ABSTRAK Permasalahan terbesar dalam produksi tanaman jagung manis sebagai saturan impor adalah adaptasi lingkungan tumbuhnya. Penyakit bulai yang disebabkan oleh jamur Peronosclerospora maydis dapat secara serius menurunkan hasil dan kualitas jagung, terutama di musim hujan. Pemuliaan ketahanan terhadap penyakit ini telah dilakukan sejak lama. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengevaluasi pewarisan sifat ketahanan jagung terhadap penyakit bulai dan mengidentifikasi heritabilitasnya. Percobaan dilaksanakan di Arjasa, Jember. Inokulasi dilakukan dengan metode Semangun (1978). Persentase infeksi ditentukan berdasarkan jumlah bibit dengan gejala sistemik hingga hari ke-30 setelah inokulasi. Hasil menunjukkan bahwa sifat ketahanan tanaman jagung dikendalikan gen-gen dalam inti dan/atau sitoplasma. Nilai heritabilitas untuk semua parameter berkisar antara sedang sampai tinggi. ABSTRACT The most problem of sweet corn, as an imported fresh market vegetable, is adaptation to its growing environment. Downy mildew disease, caused by the fungus Peronosclerospora maydis, can cause serious yield and quality reductions throughout much of the sweet corn growing area, primarily in the rainy season. Breeding for resistance to this disease has been practiced for a long time. The objectives of this research were to evaluate the inheritance of resistance trait of maize to downy mildew and to identify its heritability. The experiment was carried out in Arjasa, Jember. Inoculation was conducted by the method of Semangun (1978). Infection percentages were determined based upon number of seedlings with systemic symptoms until the 30th day after inoculation. Result indicated that maize resistance to downy mildew is controlled by nucleolus and cytoplasmic genes. The heritability values for all parameters varied from moderate to high value. Kata kunci: jagung manis, P. maydis, bulai, pewarisan, ketahanan Keywords: sweet corn, P. maydis, downy mildew, inheritance, resistance PENDAHULUAN Penyakit bulai jagung yang disebabkan oleh P maydis, menjadi pembatas utama produksi jagung, terutama pada penanaman di musim penghujan. Serangan patogen ini mampu menurunkan produksi hingga 100 persen (Hartatik, 1993; Wakman, 2001). Berbagai upaya dapat dilakukan untuk menekan perkembangan penyakit ini, baik melalui pengendalian kimia maupun teknik budidaya yang lain. Pengendalian penyakit bulai dengan cara menanam varietas tahan merupakan cara yang terbaik utamanya untuk pelestarian lingkungan dan pertanian berkelanjutan. Dengan demikian, perakitan varietas jagung baru yang tahan terhadap penyakit bulai perlu segera dikerjakan. Perakitan varietas baru tanaman dapat dilakukan dengan berbagai metode pemuliaan. Persilangan antara dua genotip terpilih yang memiliki gen-gen pengendali sifat yang ditargetkan merupakan cara yang dapat dilakukan dalam upaya merakit varietas baru tersebut. Oleh karena itu, pengetahuan tentang gen target, pola pewarisan sifat serta mekanisme ketahanan tanaman sangat diperlukan dalam suatu program seleksi. Beberapa penelitian tentang ketahanan tanaman jagung terhadap penyakit bulai telah dilaporkan ( Sumartini, 1990; Hartatik, 2003). Hasil yang diperoleh menunjukkan adanya tanaman yang tahan, agak tahan, rentan dan sangat rentan. Selain itu, hasil penelitian menunjukkan bahwa tanaman jagung lokal lebih tahan terhadap penyakit bulai dibandingkan varietas impor. Dari hasil ini dapat disimpulkan adanya gen-gen yang mengatur ketahanan tanaman terhadap penyakit bulai. Sastrahidayat
100 (1990) mengemukakan bahwa sifat ketahanan terhadap penyakit bulai bersifat kuantitatif, dimana pengendalian dan pewarisan sifat kepada keturunannya terjadi secara poligenik. Sifat ketahanan tanaman sering dikendalikan oleh gen-gen inti dan atau gen-gen sitoplasma. Efek maternal akan muncul, jika gen-gen pengendali sifat adalah gen-gen sitoplasma. Akan tetapi, publikasi tentang efek maternal pada sifat-sifat kuantitatif pada tanaman jagung masih belum banyak. Informasi tentang efek maternal terhadap suatu sifat sangat penting dalam upaya penentuan arah dan metode seleksi (Permadi, dkk., 1991). Pada beberapa program pemuliaan tanamantanaman bernilai ekonomi tinggi sering dilakukan berdasarkan penampilan fenotipa. Sifat-sifat yang dipilih haruslah sifat-sifat yang memiliki nilai heritabilitas tinggi, dan stabil dalam berbagai lingkungan tumbuh (Hartatik et al, 2001). Berdasarkan keterangan tersebut, perlu diketahui pola pewarisan sifat, efek maternal, serta nilai heritabilitas sifat-sifat tanaman yang berkaitan dengan sifat ketahanan tanaman jagung terhadap penyakit bulai agar dapat ditentukan arah seleksi yang dilakukan. METODE PENELITIAN Percobaan dilakukan di desa Arjasa, kabupaten Jember dalam dua kali tanam. Inokulasi patogen dilakukan secara alami dengan cara menanam tanaman sakit sebelum penanaman tanaman percobaan dimulai. Penanaman pertama dilakukan untuk membentuk generasi pertama (F1) dan resiprokalnya (F1 res) dari program seleksi yang dilakukan. Pada percobaan pertama, disilangkan tanaman jagung Laga-ligo (sebagai sumber genotipe tahan) dengan jagung manis JMT1 ( tetua rentan). Pada penanaman ini terpilih 29 nomor persilangan (Laga-ligo x JMT1) dan 30 nomor resiproknya (JMT1 x Laga-ligo). Penanaman kedua dilakukan untuk menguji hasil persilangan yang dilakukan pada penanaman pertama. Rancangan percobaan menggunakan rancangan acak kelompok (RAK) 2 ulangan. Reaksi ketahanan tanaman jagung dari nomor-nomor yang dicoba didasarkan pada kriteria ketahanan tanaman Hartana (1986). Efek maternal dianalisis dengan mempergunakan uji-t terhadap populasi F1 dan resiprokalnya, dengan memperhatikan kesamaan ragamnya. Pasangan tetua yang nilai karakternya berbeda nyata menunjukkan adanya efek maternal dalam pewarisan karakter ( Stell dan Torrie, 1980). Daya waris (heritabilitas) dihitung dalam arti luas dengan membandingkan ragam genetik dengan ragam fenotip didasarkan pada rumus yang dikemukakan oleh Crowder (1997). Kriteria nilai heritabilitas mengikuti Stanfield (1983). Kesesuaian hipotesis dengan hukum pewarisan sifat Mendell digunakan uji Khikuadrat yaitu suatu uji untuk mengetahui apakah data yang diperoleh benar menyimpang dari nisbah yang diharapkan, tidak secara kebetulan (Crowder, 1997). Parameter pengamatan terdiri atas intensitas penyakit, kandungan klorofil, kandungan fenol total, jumlah dan luas stomata, jumlah daun diatas tongkol, jumlah daun di bawah tongkol, tinggi tanaman, tinggi tongkol, bobot tongkol, panjang dan lingkar tongkol. HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil persilangan antara tetua tahan (Lagaligo) dan rentan (JMT1) memberikan reaksi ketahanan berbeda terhadap penyakit bulai yang disebabkan oleh P.maydis yaitu moderat, rentan, sampai rentan. Pengujian dilakukan pada lokasi dan musim yang sama sehingga perbedaan intensitas penyakit antar nomor yang diuji merupakan perbedaan ketahanan nomor tersebut. Reaksi ketahanan nomor-nomor persilangan jagung terhadap inokulasi patogen dapat dilihat pada Tabel 1. Tabel 1. Reaksi Ketahanan Nomor-nomor Persilangan Tanaman Jagung Terhadap Penyakit Bulai Populasi Reaksi Ketahanan Moderat Rentan Sangat rentan F1 2,3,4,5,7,11,12,13,16,17,19, 1,6,8,9,10,14,15,20,25,27,28, 18 (1 nomor) 21,22,23,24,26(16 nomor) 29 (12 nomor) F1 res 30,34,41,45,48,51 (6 nomor) 31,32,35,36,37,42,43,44,46,47, 49, 50,52,55,56,57 (16 nomor) 33,38,39,40,53,54, 58,59 (8 nomor) Keterangan: F1 F1 res = Laga-ligo ( ) x JMT1 ( ) = JMT1 ( ) x Laga-ligo ( ) Sri Hartatik: Pewarisan sifat
101 Ketiga kategori ketahanan ini, selanjutnya dapat dikelompokkan kedalam dua kategori yaitu tahan (untuk kategori moderat dan tahan) dan rentan (untuk kategori rentan dan sangat rentan) (Suhartini dan Hanarida, 1994). Dengan demikian, pada persilangan Laga-ligo x JMT1 (F1) menghasilkan keturunan dengan nisbah tahan dan rentan 16:13. Sebaliknya persilangan JMT1 x Laga-ligo (F1 res) menghasilkan keturunan dengan nisbah tahan dan rentan 6:24 (Tabel 2). Berdasarkan nilai Khi-kuadrat pada Tabel 2, nisbah ketahanan yang sesuai untuk persilangan antara Laga-ligo x JMT1 adalah 9:7. Kondisi ini menunjukkan bahwa paling sedikit terdapat dua gen pengendali ketahanan terhadap penyakit bulai dimana sifat rentan terhadap penyakit bulai dikendalikan oleh dua pasang gen yang berinteraksi dominan resesif epistasis. Sedangkan hasil persilangan resiproknya menunjukkan nisbah yang berbeda yaitu 1:3. Dengan demikian, sifat ketahanan kemungkinan dikendalikan oleh gen-gen inti dan atau gen sitoplasma. Hal ini sesuai dengan kesimpulan Kaneko dan Aday (1980) yang menyebutkan bahwa ketahanan tanaman jagung terhadap penyakit bulai dikendalikan oleh gen-gen poligenik, yang merupakan interaksi antara gen-gen inti dan atau gen sitoplasma. Pola pewarisan sifat ketahanan seperti ini juga terdapat pada pewarisan sifat busuk pelepah,serta bercak daun pada jagung (Bety dan Moedjiono, 1997). Sifat ketahanan tanaman yang diekspresikan pada berbagai tingkat ketahanan berhubungan pula dengan mekanisme ketahanan tanaman itu sendiri. Terdapat dua mekanisme ketahanan tanaman yaitu ketahanan struktural dan ketahanan biokimia. Pada hasil percobaan yang lain dijelaskan bahwa stomata berperanan dalam mekanisme ketahanan struktural. Tabel 3. menunjukkan kondisi stomata dari berbagai reaksi ketahanan tanaman jagung hasil persilangan dan resiproknya. Berdasarkan tabel diatas terlihat bahwa kondisi stomata tidak berbeda nyata antara tanaman yang memberi reaksi moderat, rentan maupun sangat rentan. Berarti sifat ketahanan tanaman tidak dipengaruhi oleh jumlah dan luas stomata. Hasil ini sejalan dengan hasil penelitian Triharso et.al (1976). Kemungkinan yang menentukan patogen dapat masuk dan menginfeksi tanaman jagung bukan terletak pada jumlah dan luas stomata tetapi cepat-lambatnya stomata itu membuka (Baswarsiati, 1994). Mekanisme ketahanan tanaman yang lain yaitu ketahanan biokimia yang ditandai oleh produksi fenol tanaman. Tabel 4 menunjukkan kandungan fenol dari tanaman sehat dan sakit dari hasil persilangan tanaman jagung. Tabel 2. Pola Pewarisan Sifat Ketahanan Hasil Persilangan Terhadap P.maydis Kriteria ketahanan Persilangan tahan rentan Rasio Χ 2 hitung Χ 2 0.05 Laga-ligo vs JMT1 16 13 3 : 1 8,38** 3,84 9 : 7 0,24 ns JMT1 vs Laga-ligo 6 24 1 : 3 0,4 ns 3,84 9 : 7 16,6059 Keterangan : ** : Berbeda sangat nyata Ns : Berbeda tidak nyata Tabel 3. Kondisi stomata nomor-nomor hasil persilangan Laga-ligo vs JMT1 dan resiproknya Kategori ketahanan Kondisi stomata Moderat rentan Sangat rentan Jumlah stomata 4903,2 a 5163,24 a 5243,64 a Panjang stomata (μm) 35,59 a 37,251 a 37,67 a Lebar stomata(μm) 5,91 a 5,93 a 5,25 a Luas stomata(μm 2 ) 162,09 a 168,64 a 155,48 a Keterangan : Angka yang diikuti dengan huruf sama pada baris sama menunjukkan berbeda tidak nyata
102 Tidak terdapat perbedaan yang nyata pada kandungan fenol F1 dan resiproknya. Akan tetapi, kedua persilangan menunjukkan bahwa kandungan fenol tanaman yang sakit lebih sedikit dibandingkan dengan tanaman sehat, Dengan demikian, dapat diduga bahwa kandungan fenol memiliki peranan dalam mekanisme ketahanan tanaman. Selanjutnya penampilan karakter agronomi nomor-nomor hasil persilangan sesuai dengan rekasi ketahanannya terhadap penyakit bulai dapat dilihat pada tabel berikut. Berdasarkan tabel diatas terlihat bahwa tidak terdapat perbedaan yang nyata antara tanaman yang bereaksi moderat, rentan dan sangat rentan. Akan tetapi, tanaman sakit sama sekali tidak dapat menghasilkan buah sehingga hasil perpetak akan berbeda untuk setiap nomor yang moderat, rentan maupun sangat rentan. Selanjutnya nilai heritabilitas dari karakter yang diamati dapat dilihat pada Tabel 7. Berdasarkan tabel diatas terlihat bahwa nilai heritabilitas semua parameter percobaan berkisar antara sedang dan tinggi. Hal ini memberikan harapan yang baik untuk pekerjaan seleksi karena hasil yang diinginkan lebih dipengaruhi oleh genetik dan diwariskan kepada keturunannya. Tabel 4. Kandungan Fenol pada Dua Kondisi Tanaman Kondisi Tanaman Kandungan Fenol (mg/g) F1 Sehat 0,570 a 0,521 a Sakit 0,362 a 0,388 a Keterangan : Angka yang diikuti dengan huruf sama pada baris sama menunjukkan berbeda tidak nyata F1r Tabel 5. Penampilan karakter Produksi Populasi Jagung pada Berbagai Reaksi Ketahanannya Terhadap Bulai Jagung Reaksi Ketahanan Panjang Tongkol (cm) Lingkar Tongkol (cm) Berat Tongkol (g) Berat Pipilan Krg/tgkl (g) Berat Pipilan Krg/ petak (g) Moderat 16,56 ns 14,06 ns 123,87 ns 96,12 ns 5430,99 a Rentan 16,51 ns 14,16 ns 125,64 ns 100,78 ns 3426,52 b Sangat rentan 16,03 ns 14,00 ns 121,39 ns 96,36 ns 2023,51 c Tabel 6. Penampilan Karakter Vegetatif Populasi Jagung pada Berbagai Reaksi Ketahanannya Terhadap Bulai Jagung Reaksi Ketahanan Tinggi tan (cm) Tinggi tongkol (cm) Jumlah Daun Atas Tongkol Jumlah daun bawah tongkol Moderat 185,83 ns 101,88 ns 5,23 ns 8,80 ns Rentan 184,76 ns 98,37 ns 5,18 ns 8,91 ns Sangat rentan 175,30 ns 94,88 ns 4,93 ns 8,92 ns Tabel 7. Nilai heritabilitas beberapa parameter percobaan Parameter F1 F1res t-hit (5%) h 2 kriteria Tinggi tanaman 184,47 182,96 0,43 0,388 Sedang Tinggi tongkol 95,93 102,13 2,04 0,642 Tinggi Jumlah daun diatas tongkol 5,21 5,11 1,24 0,317 Sedang Jumlah daun dibawah tongkol 8,76 8,97 1,46 0,337 Sedang Panjang tongkol 16,69 16,23 2,09 0,526 Tinggi Lingkar tongkol 14 14,19 1,44 0,462 Sedang Bobot tongkol 123,9 124,81 0,31 0,321 Sedang Sri Hartatik: Pewarisan sifat
103 KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan: 1. Terdapat efek maternal dalam pewarisan sifat ketahanan tanaman jagung terhadap penyakit bulai 2. Sifat ketahanan tanaman jagung dikendalikan gen-gen dalam inti dan atau sitoplasma 3. Nilai heritabilitas sifat sifat agronomi berkisar antara sedang sampai tinggi, dengan demikian seleksi tanaman dapat didasarkan pada fenotipenya. Saran 1. Waktu pengambilan stomata sebaiknya dilakukan jika terdapat sinar matahari UCAPAN TERIMAKASIH Ucapan terima kasih disampaikan kepada Dirjen DIKTI yang telah menyetujui pendanaan penelitian yang dilakukan melalui Hibah Bersaing XI, Rektor Universitas Jember atas ijin dan kesempatan penelitian yang diberikan. Kepada semua tim peneliti, mahasiswa S1 maupun S2 yang terlibat dalam penelitian ini serta teknisi yang tidak dapat disebutkan satu persatu, disampaikan rasa terimakasih dan penghargan yang setinggi-tingginya. DAFTAR PUSTAKA Baswarsiati. 1994. Penilaian stomata dan bulu daun sebagai penciri ketahanan beberapa klon tanaman anggur terhadap Plasmopora viticola. Zuriat 6: 54-59. Bety, Y.A., dan Moedjiono. 1997. Pola Pewarisan Indikator dari Pewarisan Ketahan Penyakit Busuk pelepah pada Jagung. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan Bogor. 15(2): 24-27. Crowder, L.V. 1997. Pemuliaan Tanaman. Universitas Gadjah Mada Yogyakarta. Hartana, 1986. Pemuliaan Ketahanan tanaman terhadap penyakit. Puslit Kopi dan Kakao. Jember. Hartatik, S., 1993. Pengujian beberapa populasi jagung manis. Laporan Penelitian dibiayai ARM. Tidak dipublikasikan. Hartatik, S., 2003. Penilaian ketahanan visual genotipe jagung terhadap penyakit bulai (Downy mildew). Prosiding Seminar PERIPI, Malang. Kaneko, A., dan B.A. Aday, 1980. Inheritance of Resistance to Philippine downy mildew of Maize. Crop Sci. 20 (5): 590-594. Permadi, C., Baihaki A., Murdaningsih, H.K., dan T. Warsa, 1991. Penampilan dan pewarisan beberapa sifat kuantitatif pada persilangan resiprokal kacang hijau. Zuriat 2: 47-52. Sastrahidayat, I.R., 1990. Ilmu Penyakit Tumbuhan. Faperta Unibraw. Stansfield, W.D., 1983. Theory and Problem of Genetics. 2Ed. Schaum s Outline series. McGraw Hill Book Co. Suhartini, T., dan L. Hanarida, S., 1994. Pewarisan kepekaan panjang hari pada tiga kultivar padi. Zuriat 5(1):44-49. Sumartini, 1991. Teknologi untuk mengendalikan penyakit bulai pada jagung. Balai Penelitian Tanaman Pangan, Malang. Stell, R. G. D. and J. H. Torrie, 1980. Principles and Procedure of Statistics, a Biometrical Approach. McGraw Hill International Book Company. Singapore. 633 p. Triharso, Toekidjo, Martoredjo, and I. Koesdiarti, 1976. Recent Problem and Studies on Downy Mildew of Maize in Indonesia. The Kasetsart Journal 10(2):101-105.