TINJAUAN PUSTAKA Pengaruh Cekaman Kekeringan pada Tanaman Cekaman kekeringan merupakan istilah untuk menyatakan bahwa tanaman mengalami kekurangan air akibat keterbatasan air dari lingkungannya yaitu media tanam. Cekaman air pada tanaman terjadi karena ketersediaan air dalam media tidak cukup dan transpirasi yang berlebihan (Islami dan Utomo, 1995). Harjadi dan Yahya (1988) menyatakan bahwa cekaman kekeringan pada tanaman dapat disebabkan oleh dua hal, yaitu : (1) kekurangan suplai air di daerah perakaran dan (2) permintaan air yang berlebihan oleh daun akibat laju evapotranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman, walaupun keadaan air tanah tersedia cukup. Mapegau (2006) menjelaskan bahwa pertumbuhan tanaman sangat peka terhadap defisit (cekaman) air karena berhubungan dengan turgor dan hilangnya turgiditas dapat menghentikan pembelahan dan pembesaran sel yang mengakibatkan tanaman menjadi lebih kecil. Selain itu, hal ini juga akan berdampak terhadap produksi dari tanaman tersebut. Cekaman kekeringan pada tanaman dapat menyebabkan penurunan laju perkecambahan benih, menghambat penyerapan air, hara dan translokasi fotosintat, serta menurunkan laju transpirasi dan fotosintesis (Harjadi dan Yahya, 1988). Cekaman kekeringan menyebabkan penurunan luas daun, hal ini karena berkurangnya suplai air yang menyebabkan penurunan turgor pada sel daun sehingga stomata tertutup yang menyebabkan menurunnya proses fotosintesis (Karti, 2004). Fungi Mikoriza Arbuskula Mikoriza adalah simbiosis antara fungi tanah dengan akar tanaman yang memiliki banyak manfaat, diantaranya adalah membantu meningkatkan status hara tanaman, meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kekeringan, penyakit, dan kondisi tidak menguntungkan lainnya (Rao, 1994). Terdapat dua macam mikoriza, yaitu ektomikoriza dan endomikoriza. Pada ektomikoriza, jamurnya menyelubungi masing-masing cabang akar dalam selubung atau mantel hifa. Hifa-hifa itu hanya menembus antarsel korteks akar. Pada endomikoriza, jamurnya tidak membentuk suatu selubung luar tetapi hidup di dalam sel-sel akar (intraseluler) dan membentuk hubungan langsung antar sel akar dan tanah sekitarnya (Rao, 1994). 3
Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) memiliki karakteristik perakaran inang yang terkenan infeksi tidak membesar dan cendawan membentuk struktur hifa yang tipis. Hifa FMA merupakan hifa yang tidak bersekat yang tumbuh diantara sel-sel korteks akar dan bercabang-cabang di dalamnya. Fakuara (1998) menyatakan bahwa ciri utama FMA adalah adanya vesikel dan arbuskulus di dalam korteks akar. Hifa inter dan intraseluler juga ada di dalam korteks dan infeksi di sisi akar secara langsung berhubungan dengan miselium bagian luar yang menyebar dan bercabangcabang di dalam tanah. Menurut Setiadi (1989), mikoriza memberikan manfaat bagi tanaman diantaranya adalah : (1) meningkatkan serapan unsur hara (Utama dan Yahya, 2003) dengan mekanisme membentuk selubung hifa yang tebal, (2) Meningkatkan ketahanan terhadap kekeringan, kerusakan jaringan kortek akibat kekeringan pada perakaran bermikoriza tidak bersifat permanen, penyebaran hifa dalam tanah sangat luas sehingga dapat mengambil air relatif lebih banyak dan (3) Memproduksi hormon dan zat pengatur tumbuh seperti auxin, sitokinin, giberelin dan vitamin bagi inangnya. Hubungan Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) dan Tanaman Fungi mikoriza arbuskula merupakan tipe mikoriza yang paling banyak mendapat perhatian, karena diketahui dapat bersimbiosis dengan sekitar 80% spesies tanaman (Brundrett et al., 1996). Secara alami terdapat asosiasi mikoriza antara fungi dan tanaman dalam bentuk simbiosis mutualisme. Manfaat fungsional yang diperoleh FMA dapat dilihat dari adanya pembentukan struktur arbuskula dan vesikula di dalam sel-sel akar serta produksi spora yang tinggi. Perkembangan FMA dan produksi spora membutuhkan energi yang diperoleh melalui penyerapan karbon organik dari tanaman inang (Smith dan Read, 1997). Sementara itu, tanaman inang dapat memanfaatkan fungi simbiosis berupa hara mineral dan air yang penyerapannya dibantu oleh FMA sehingga pertumbuhan dan hasil tanaman meningkat. Adanya simbiosis dengan FMA telah banyak diketahui mampu memperbaiki hara tanaman inang melalui penyerapan hara dan air yang pada akhirnya akan meningkatkan pertumbuhan dan hasil tanaman. Inokulasi FMA pada cabai dapat meningkatkan serapan P (Haryantini dan Santoso, 2001) dan meningkatkan adaptasi 4
terhadap kekeringan. Fungi mikoriza arbuskula yang menginfeksi sistem perakaran tanaman inang akan memproduksi jalinan hifa eksternal yang dapat tumbuh secara ekspansif dan menembus lapisan subsoil sehingga kapasitas akar dalam penyerapan hara dan air. Rungkat (2009) menjelaskan bahwa tanaman yang bermikoriza biasanya tumbuh lebih baik dari pada tanaman yang tidak bermikoriza. Mikoriza memiliki peranan bagi pertumbuhan dan produksi tanaman, peranan mikoriza bagi tanaman sebagai berikut : a) mikoriza meningkatkan penyerapan unsur hara, b) mikoriza melindungi tanaman inang dari pengaruh yang merusak yang disebabkan oleh stres kekeringan, c) mikoriza dapat beradaptasi dengan cepat pada tanah yang terkontaminasi, d) mikoriza dapat melindungi tanaman dari patogen akar e) mikoriza dapat memperbaiki produktivitas tanah dan tanah memantapkan struktur tanah. Calopogonium mucunoides Benth Legum Calopo berasal dari Amerika Selatan tropik yanng bersifat perenial, merambat, membelit dan hidup pada daerah yang memiliki kelembapan udara yang tinggi. Batang dan daun yang masih muda berbulu, berwarna coklat keemasan, bentuk daun trifoliat, bunganya kecil dan berwarna ungu (Allen dan Allen, 1981). Calopogonium mucunoides mempunyai akar yang keluar dari buku batangnya sehingga baik bila digunakan untuk tanaman penutup tanah pencegah erosi (Reksohadiprodjo, 1985; Allen dan Allen, 1981 ). Calopogonium mucunoides mempunyai sifat tumbuh yang cepat, menciptakan kondisi kelembaban tanah yang ideal untuk perkembangan tanah yang ideal untuk perkembangan mikroorganisme tanah (Karamoy, 2004). Calopogonium mucunoides tumbuh setiap tahun pada musim panas di bawah kondisi basah dan berbiji setiap tahun. Suhu untuk tumbuh sesuai dengan suhu di daerah tropis basah, sedangkan suhu minimum tidak terlalu dingin, seperti suhu yang dibutuhkan oleh centro atau puero. Tumbuh pada lintang 29 30 o S, juga tumbuh baik pada ketinggian 2000 m dpl di Colombia (Fanindi dan Bambang, 2005) tapi lebih banyak tumbuh pada ketinggian 300 1500 m, curah hujan yang baik untuk pertumbuhannya adalah 1125 mm/tahun atau lebih, beradaptasi pada berbagai tekstur tanah, ph yang baik untuk pertumbuhannya 4,5 5,0. Dapat tumbuh baik dengan hampir semua rumput tropis, semisal Panicum sp, Setaria sp, Brachiaria sp, serta 5
legum seperti centrosema atau puero, dapat tumbuh cepat untuk menekan gulma, merupakan hijauan yang kuat karena dapat menjadi penutup tanah terus menerus selama 4-5 bulan bahkan bisa sampai 20 bulan. Toleransi terhadap sinar rendah, terutama pada jenis Calopogonium caeurelum, pada intensitas cahaya kurang dari 20%, daun Calopogonium akan berkurang 70% dibandingkan pada lahan terbuka (Fanindi dan Bambang, 2005). Gambar 1. Calopogonium mucunoides Centrosema pubescens Benth Centrosema pubescens Benth berasal dari Amerika Selatan. Sentro merupakan suatu jenis legum berumur panjang yang bersifat merambat dan memanjat (Allen dan Allen, 1981). Daun-daun sentro adalah trifoliate dan lebih runcing bila dibandingkan dengan daun-daun legum Puero atau Calopo. Berdaun lebat dan batangnya tidak berkayu meskipun tanaman telah berumur 18 bulan (Reksohadiprodjo, 1985). Gambar 2. Centrosema pubescens 6
Centrosema pubescens Benth merupakan jenis tanaman leguminosa yang dapat digunakan sebagai tanaman penutup tanah dari erosi aliran air permukaan. Centrosema pubescens Benth tumbuh sangat cepat dan menghasilkan biji yang banyak. Centrosema pubescens Benth dapat tumbuh dengan baik sampai ketinggian 1000 m (dpl), lebih tahan naungan dan relatif tahan terhadap kekeringan (Nurbaiti dan Maryani, 2007). Sifat tumbuh centro adalah perennial (hidup lebih dari satu tahun), sangat agresif, dan batang-batangnya menjalar dan Centro dapat digunakan sebagai pupuk hijau dan tanaman penutup serta sangat disukai oleh ternak (Reksohadiprojo,1985). Kandungan nutrisi centro terdiri dari protein kasar 23,6% ; serat kasar 31,6% dan lemak kasar 3,6% (Gohl, 1981). Centrosema pascuorum Centrosema pascuorum berasal dari Venezuela (Allen dan Allen, 1981). Centrosema pascuorum adalah tanaman herba membelit, mempunyai daun trifoliate dengan helai daun memanjang (50-100 mm) dan sempit (5-10 mm). Daun-daun tunggal atau berpasangan pada ujung tangkai yang pendek. Bunga berwarna merah anggur sampai merah keunguan, panjang dan lebar sekitar 12-25 mm. Buah polong lurus sedikit melengkung, panjang 4-8 mm dan lebar 2-4 mm dengan garis memanjang berwarna gelap. Terdapat sekitar 15 biji dalam setiap polong (Partridge, 2003). Gambar 3. Centrosema pascuorum Centrosema pascuorum bisa beradaptasi dengan berbagai jenis tanah. Centrosema pascuorum cocok ditanam pada daerah tropis dengan musim kering 7
yang panjang sampai dengan 8 bulan dan curah hujan 700-1500 mm per tahun. Centrosema pascuorum tidak tahan pada suhu beku. Centrosema pascuorum tahan terhadap genangan dalam jangka panjang. Pada tanah yang tidak pernah ditanami legum sebelumnya, Centrosema pascuorum tumbuh baik dengan inokulasi menggunakan rizobium dan mikoriza yang sesuai (Partridge, 2003). Pueraria javanica Benth Pueraria javanica Benth disebut juga kacang ruji (Jawa). Pueraria javanica Benth merupakan tanaman tahunan yang tumbuh rebah dan menjalar. Mempunyai batang membelit dan merambat. Jika menjalar sulur akan membentuk akar pada tiap bukunya. Perakarannya dalam dan bercabang-cabang (Reksohadiprojo, 1985). Pueraria javanica Benth berdaun lebar,bulat dan meruncing di bagian ujungnya. Gambar 4. Pueraria javanica Pueraria javanica Benth tahan terhadap tanah masam, tanah kekurangan kapur dan fosfor. Pueraria javanica Benth digunakan sebagai makanan ternak, sangat palatable untuk ternak ruminansia (Allen dan Allen, 1981), tanaman penutup tanah, pencegah erosi dan pupuk hijau (Reksohadiprodjo, 1985). Kandungan nutrisi Pueraria javanica terdiri dari protein kasar 20,5%; serat kasar 37,9% dan lemak kasar 2,0% (Gohl, 1981). Clitoria ternatea Clitoria ternatea tergolong tanaman terna, batangnya merambat dengan pola membelit ke kiri. Tanaman rambat ini biasa digunakan sebagai tanaman penghias pagar. Bunganya yang berwarna biru keunguan akan mekar sepanjang tahun 8
(Michael dan Kalamani, 2003). Clitoria ternatea sering dijumpai dan tumbuh subur di daerah basah, berpasir dengan ketinggian 700 meter di atas permukaan laut. Tanaman ini dapat tumbuh subur pada medium yang agak lembab atau tanah yang mempunyai kandungan humus yang tinggi. Tanaman ini dapat membiak dengan cara stek batang atau biji (Michael dan Kalamani, 2003). Gambar 5. Clitoria ternatea Macroptilium bracteatum Macroptilium bracteatum adalah tanaman leguminosa herba yang membelit dan mempunyai tipe daun trifoliate. Bunganya berwarna merah keunguan. Macroptilium bracteatum cocok ditanam pada tanah sedikit asam dan basa, bisa tumbuh di daerah subtropis (Allen dan Allen, 1981). Macroptilium bracteatum bisa beradaptasi pada temperature yang lebih dingin dibanding Clitoria ternatea (Partridge, 2003). Gambar 6. Macroptilium bracteatum 9
Macroptilium bracteatum adalah hijauan yang berkualitas tinggi dengan palatabilitas yang baik. Macroptilium bracteatum mempunyai beberapa keunggulan diantaranya adalah : (1) Cocok pada berbagai tekstur tanah, (2) dapat tumbuh pada suhu dingin, dan (3) mempunyai palatabilitas yang tinggi. Sedangkan kekurangannya adalah rentan terkena hama (Partridge, 2003). 10