PENDAHULUAN Latar Belakang Ternak domba sampai saat ini pengusahaannya masih didominasi oleh peternakan rakyat dengan skala usaha kecil dan sistem pemeliharaannya masih bersifat tradisional. Perkiraan sumbangan pendapatan usaha ternak ruminansia kecil (domba dan kambing) terhadap total pendapatan petani di beberapa lokasi di Jawa Barat berkisar antara 13,3 25,9 persen dan cenderung lebih besar pada petani tanpa lahan dan petani subsisten yakni mencapai hampir seperempat dari total pendapatan atau berkisar antara 21,6 25,9 persen (Knipscheer et al. 1987). Berdasarkan Sensus Pertanian tahun 2003 jumlah rumah tangga peternak domba mencapai 920.169, dan dibandingkan dengan 4 komoditas ruminansia yang lain (sapi potong, sapi perah, kerbau dan kambing) jumlah rumah tangga peternak domba menempati posisi ketiga di bawah peternak sapi potong dan kambing (DITJENNAK 2010). Berdasarkan data tersebut maka upaya peningkatan produktivitas domba rakyat akan memberi dampak kepada cukup banyak ekonomi rumah tangga. Peningkatan produktivitas domba dalam pemuliaan dapat diupayakan melalui persilangan dan seleksi. Persilangan mempunyai tujuan utama untuk menggabungkan dua sifat atau lebih yang berbeda yang semula terdapat dalam dua bangsa ternak ke dalam satu bangsa silangan (Hardjosubroto 1994). Persilangan tiga bangsa domba untuk membentuk bangsa komposit di Indonesia yang berhasil meningkatkan produktivitas keturunannya antara lain adalah pembentukan domba Komposit Garut (Nafiu 2003) dan domba Komposit Sumatera (Subandriyo et al. 2000; 2001; 2002). Seleksi terhadap suatu sifat produksi dapat dilakukan secara langsung yaitu dengan menseleksi sifat yang diinginkan, namun juga dapat dilakukan secara tidak langsung dengan menseleksi sifat lain yang memiliki korelasi genetik positif. Warwick et al. (1990) mengemukakan bahwa hubungan genetik positif semacam ini terutama berguna dalam keadaan suatu sifat yang diinginkan sangat sukar atau mahal untuk diukur tetapi secara genetis berkorelasi dengan sifat lain yang dapat lebih mudah diukur serta menentukan tekanan optimal untuk menseleksi sifat-sifat yang berbeda. Studi-studi tingkah laku telah membuktikan secara jelas bahwa gen mempunyai pengaruh yang sangat kuat terhadap tingkah laku (Jensen 2002), bukti-bukti bahwa sifat-sifat tingkah laku diwariskan telah ditemukan pada beberapa spesies (Hinch 1997).
2 Beberapa sifat tingkah laku dikontrol oleh gen tunggal dan banyak sifat-sifat tingkah laku yang lain dipengaruhi oleh sejumlah besar gen. Pola tingkah laku adalah hasil dari interaksi kompleks antara stimulasi eksternal dan kondisi internal (McFarland 1999). Sehubungan dengan hal itu, studi terhadap sifat tingkah laku dapat dilakukan sebagaimana studi terhadap sifat-sifat fenotipe yang lain untuk mempelajari karakteristik bangsa pada suatu individu maupun populasi. Identifikasi dan jarak genetik bangsa adalah sangat penting sebagai informasi awal dan salah satu pertimbangan dalam melakukan persilangan jika salah satu tujuannya untuk mendapatkan efek heterosis. Pembedaan bangsa dan estimasi jarak genetik dengan mempergunakan data ukuran tubuh dan atau molekuler telah dilakukan pada sapi (Sarbaini 2004; Abdullah 2008), domba (Suparyanto et al. 2000; 2002), kambing (Herrera et al. 1996; Zaitoun et al. 2005), kelinci (Brahmantiyo 2006). Studi tingkah laku untuk membedakan bangsa hewan pada beberapa spesies telah dilaporkan, sebagai contoh terdapat perbedaan karakteristik tingkah laku pada bangsa anjing Spaniel dan Basenjis (McFarland 1999) dan perbedaan suara nyanyian spesies jangkrik Teleogryllus oceanicus, Teleogryllus commodus dan hibridnya (Bentley dan Hoy 1972) serta perbedaan kokok ayam lokal Indonesia (Rusfidra 2004). Mengukur ukuranukuran bagian tubuh domba dengan terlebih dahulu menangkap domba sampel tidak selalu mudah dilakukan terutama untuk domba-domba yang terbiasa dilepas di padang penggembalaan atau untuk feral animal atau hewan liar. Dalam keadaan demikian, data karakteristik suara dan tingkah laku masih dapat diperoleh dan diduga dapat digunakan dalam pembedaan bangsa serta pendugaan jarak genetik. Berdasarkan penelitian terdahulu, penggunaan data tingkah laku dan analisa suara untuk pembedaan bangsa domba mungkin untuk dilakukan dan perlu dilakukan sebagai salah satu alternatif pengembangan metode yang dapat dilakukan untuk pembedaan bangsa domba. Keragaman beberapa sifat tingkah laku diperlihatkan antar bangsa dan di dalam bangsa domba (Hinch 1997). Apabila masih ada variasi genetik dalam tingkah laku yang berhubungan dengan produksi ternak, kemajuan genetik memungkinkan untuk dilakukan (Goddard 1980). Dua sifat produksi yang penting dan sering dijadikan indikator dalam seleksi domba adalah laju pertumbuhan dan produktivitas induk. Ada dua hal yang menjadi kendala bagi peternak dalam upaya memperbaiki produktivitas domba yang dipelihara melalui seleksi, yaitu skala pemeliharaan yang kecil dan tidak
3 mempunyai kebiasaan membuat catatan (recording) produksi dalam usahaternak domba yang dilakukannya. Alternatif yang dapat dilakukan adalah menggunakan seleksi secara tidak langsung untuk sifat tingkah laku tertentu yang mempunyai korelasi yang kuat dengan kedua sifat produksi tersebut. Pengamatan sifat tingkah laku lebih mudah dilakukan bagi kebanyakan peternak domba untuk meningkatkan produktivitas domba yang dipeliharanya. Voisinet et al. (1997) mengevaluasi skor temperamen beberapa kelompok bangsa sapi dan menunjukkan bahwa meningkatnya skor temperamen secara nyata menurunkan pertambahan bobot badan harian. Sapi yang lebih pendiam dan lebih tenang selama handling mempunyai rataan pertambahan bobot badan lebih tinggi dibandingkan sapi yang menjadi gelisah selama handling rutin. Tingkah laku induk adalah suatu sifat pada domba yang terutama dihubungkan dengan kemampuan pengasuhan dan sebagai faktor yang memberikan kontribusi terhadap variasi dalam kemampuan hidup anak domba (Hinch 1997). Apabila terdapat korelasi yang kuat antara sifat tingkah laku yang relevan dengan kedua sifat produksi tersebut maka dapat digunakan sebagai indikator seleksi secara tidak langsung (indirect selection). Dalam jumlah kecil terdapat domba jantan yang bersifat agresif, mudah berespon menyerang baik kepada manusia maupun domba jantan yang lain. Serangan terhadap pekerja kandang sering dapat berbahaya sehingga diperlukan manajemen khusus untuk menghindari bahaya tersebut. Domba Garut sebagai domba tangkas diduga juga merupakan tipe domba yang agresif. Gen MAOA (Mono Amine Oxidase A) telah dilaporkan mempunyai peran penting terkait dengan sifat agresif pada manusia dan tikus. Mutasi delesi dan mutasi titik di ekson 8 gen MAOA berhubungan dengan gangguan pengendalian sifat agresif (Brunner et al. 1993; Cases et al. 1995). Mutasi menyebabkan kekurangan produksi enzim Mono Amine Oxidase A yang sangat penting dalam mendegradasi serotonin, norepinephrine (noradrenaline), epinephrine (adrenaline) dan dopamine serta beberapa amina eksogenous (Andrés et al. 2004). Beberapa neurotransmitter yang dipecah oleh enzim MAOA tersebut harus dipecah karena konsentrasinya yang meningkat abnormal akan menyebabkan individu bereaksi secara berlebihan dan kadangkala bahkan secara keras (Morell 1993). Penyebab domba jantan mempunyai sifat yang sangat agresif belum diketahui. Apabila mutasi titik yang terjadi pada gen MAOA tikus sejalan dengan kejadian yang terjadi pada domba maka fakta sifat agresif pada domba dapat dijelaskan secara ilmiah dan di sisi
4 lain penanda DNA (deoxyribo nucleic acid) SNP (single nucleotide polymorphism) yang diuji pada penelitian ini dapat digunakan sebagai penanda seleksi sifat agresif pada domba. Salah satu bagian penting dari sekian rangkaian dalam membuat desain penelitian tingkah laku adalah dalam hal pengumpulan data. Pengumpulan data dimulai dengan pilihan metode sampling yang sesuai dan peralatan untuk memastikan validitas, akurasi dan kehandalan dari data yang dikumpulkan (Lehner 1987). Pengamatan tingkah laku dengan cara merekam saat ini cenderung lebih dipilih karena mempunyai beberapa kelebihan. Salah satu kekurangannya adalah analisa data rekaman video tingkah laku memerlukan waktu yang lama karena dalam memutar film video juga diperlukan putar diperlambat (slow motion) dan putar ulang (play back). Sehubungan masalah tersebut maka perlu dilakukan penelitian penggunaan durasi data parsial terbaik yang dapat dipercaya untuk menggambarkan data utuh dari data tingkah laku yang dikumpulkan dengan alat perekam video. Tujuan Penelitian Penelitian ini dilaksanakan dengan tujuan untuk : 1. Mempelajari keragaman pada peubah-peubah karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku untuk pembedaan bangsa domba. 2. Mempelajari hubungan antara sifat tingkah laku dengan sifat produksi (pertumbuhan dan produktivitas induk) domba pada lima bangsa domba. 3. Mengidentifikasi keragaman penanda DNA SNP sebagai penanda genetik untuk sifat agresif pada domba. 4. Mendapatkan metode pengamatan tingkah laku domba yang mudah, lebih singkat serta akurat dan dapat mewakili gambaran tingkah laku domba secara keseluruhan. Manfaat Penelitian Penelitian ini diharapkan dapat memberikan beberapa manfaat antara lain : 1. Sebagai salah satu alternatif cara untuk membedakan bangsa domba berdasarkan karakteristik suara, fenotipe tubuh dan sifat tingkah laku. 2. Diperolehnya informasi besarnya keeratan hubungan beberapa sifat tingkah laku dengan beberapa sifat produksi (laju pertumbuhan dan sifat keindukan) pada domba dapat dijadikan alternatif indikator dalam seleksi secara tidak langsung pada domba.
5 3. Identifikasi mutasi titik di ekson 8 gen MAOA yang berhubungan dengan sifat agresif pada domba dapat menjadi penanda DNA untuk melakukan seleksi sifat agresif pada domba. 4. Sebagai acuan untuk mempersingkat waktu analisa data rekaman video dengan menggunakan durasi data parsial yang dapat dipercaya untuk menggambarkan data tingkah laku secara keseluruhan pada domba. Hipotesis Penelitian Penelitian ini dilaksanakan untuk menguji beberapa hipotesis sebagai berikut : 1. Setiap bangsa domba mempunyai karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku yang berbeda. 2. Beberapa sifat tingkah laku mempunyai hubungan yang erat dengan beberapa sifat produksi. 3. Mutasi titik di ekson 8 gen MAOA pada domba berhubungan dengan sifat agresif. 4. Pengamatan penggunaan data parsial yang tepat dapat menggambarkan tingkah laku domba secara keseluruhan. Ruang Lingkup Penelitian Penelitian ini terbagi menjadi lima tahapan penelitian dan beberapa penelitian terdiri dari beberapa sub penelitian. Gambaran secara keseluruhan ruang lingkup penelitian dirangkum seperti terlihat pada Tabel 1. Tabel 1. Tahapan penelitian dan tujuan yang hendak dicapai Tahapan Penelitian Penelitian I Penelitian II Penelitian III Penelitian IV Tujuan Mempelajari keragaman dan perbedaan karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku antar bangsa domba untuk digunakan sebagai pembeda bangsa. Mempelajari hubungan antara sifat tingkah laku dengan sifat produksi (pertumbuhan dan produktivitas induk) domba pada lima bangsa domba. Mengidentifikasi penanda DNA SNP sebagai penanda genetik untuk sifat agresif pada domba. Mendapatkan metode pengamatan tingkah laku domba yang mudah dan dapat mewakili gambaran tingkah laku domba secara keseluruhan.
6 Penelitian I dilakukan untuk mempelajari peluang pemanfaatan karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku untuk digunakan sebagai pembeda bangsa. Penelitian II dilakukan untuk mempelajari indikator seleksi tidak langsung untuk sifat produksi (pertumbuhan dan produktivitas induk) berdasarkan sifat tingkah laku. Peneltian III dilakukan untuk mengidentifikasi penanda DNA SNP sebagai penanda genetik untuk sifat agresif pada domba. Sementara itu, penelitian IV dilakukan untuk mendapatkan metode pengamatan tingkah laku yang mudah dan dapat mewakili gambaran fenotipe tingkah laku domba. Kerangka Pemikiran Penelitian ini dilakukan berdasarkan tinjauan dari bahan pustaka yang terkait dengan topik dengan kerangka pemikiran yang disusun seperti digambarkan pada Gambar 1. Fenotipe tingkah laku sebagaimana fenotipe sifat-sifat hewan yang lain dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan serta interaksi dari genetik dan lingkungan (Ewing et al. 1999). Faktor lingkungan dapat berasal dari internal ataupun eksternal dari individu domba. Sifat tingkah laku diketahui ada yang dikendalikan oleh gen tunggal, namun demikian banyak sifat-sifat tingkah laku yang dipengaruhi oleh sejumlah besar gen (McFarland 1999). Fenotipe tingkah laku anggota individu dari kelompok/bangsa domba tertentu mempunyai kesamaan yang lebih tinggi dibandingkan dengan anggota individu dari kelompok/bangsa domba yang lain karena genotipe setiap kelompok/bangsa domba mempunyai karakteristik yang khas untuk setiap kelompok dan kesamaan yang lebih tinggi di antara anggota kelompok tersebut dibandingkan dengan kelompok/bangsa domba yang lain. Sehubungan dengan hal tersebut maka fenotipe tingkah laku dapat digunakan untuk membedakan kelompok/bangsa domba. Konsekuensi dari fenotipe tingkah laku yang dikendalikan secara genetik maka fenotipe tingkah laku tersebut diwariskan oleh tetua kepada keturunannya. Bukti-bukti bahwa fenotipe tingkah laku dapat diwariskan telah ditemukan pada banyak spesies, seperti pada serangga (Roff dan Mousseau 1987) dan tikus (DeFries et al. 1974). Hasil review yang disampaikan Buchenauer (1999) menunjukkan bahwa terdapat variasi fenotipe tingkah laku antar bangsa dan dari nilai heritabilitas menunjukkan banyak fenotipe tingkah laku yang akan memberikan respon bila diseleksi.
7 FAKTOR INTERNAL GENOTIPE FAKTOR EKSTERNAL FENOTIPE SIFAT KUALITATIF SIFAT KUANTITATIF SIFAT TINGKAH LAKU PEMANFAATAN PERBEDAAN FENOTIPE TINGKAH LAKU SEBAGAI PEMBEDA BANGSA KORELASI FENOTIPE TINGKAH LAKU DENGAN SIFAT PRODUKSI (INDIKATOR SELEKSI) KORELASI FENOTIPE TINGKAH LAKU DENGAN GENOTIPE (PENANDA GENETIK) Gambar 1. Diagram alur kerangka penelitian Dua sifat produksi yang sangat penting dalam usaha ternak domba adalah laju pertumbuhan dan daya hidup anak. Hasil penelitian Voisinet et al. (1997) melaporkan bahwa terdapat hubungan yang erat antara temperamen dengan laju pertambahan bobot badan pada beberapa bangsa sapi, dimana meningkatnya skor temperamen secara nyata menurunkan pertambahan bobot badan harian pada beberapa bangsa sapi. Goddard (1980) mengemukakan beberapa keadaan dimana seleksi untuk tingkah laku bisa bermanfaat, salah satunya adalah seleksi terhadap tingkah laku keindukan akan lebih akurat untuk meningkatkan daya hidup anak (lamb survival).
8 Fenotipe tingkah laku yang dikontrol oleh gen tunggal lebih mudah dipelajari dengan adanya perubahan/mutasi pada gen tersebut. Gen MAOA telah dilaporkan mempunyai peran penting terkait dengan sifat agresif pada manusia dan tikus. Mutasi delesi dan mutasi titik di ekson 8 gen MAOA berhubungan dengan gangguan pengendalian sifat agresif (Bruner et al. 1993; Cases et al. 1995). Kerja suatu gen dan fungsi enzim yang dihasilkan umumnya sama pada beberapa spesies walaupun bisajadi runutan DNA dan asam amino hormon yang dihasilkan berbeda. Temuan pada manusia dan tikus tersebut dapat menjadi dasar penelitian lanjutan untuk domba yang mempunyai sifat agresif. Apabila hasil penelitian pada manusia dan tikus tersebut sejalan dengan yang terjadi pada domba maka identifikasi SNP pada gen MAOA domba dapat digunakan sebagai penanda genetik untuk seleksi sifat agresif pada domba.