4 HASIL DAN PEMBAHASAN 4.1 Ukuran Stadium Larva Telur nyamuk Ae. aegyti menetas akan menjadi larva. Stadium larva nyamuk mengalami empat kali moulting menjadi instar 1, 2, 3 dan 4, selanjutnya menjadi pupa dan nyamuk dewasa (imago) yang dapat terbang bebas dan menggigit (Service 1986). Stadium L1 - L4 teramati dengan struktur tubuh yang sangat kecil, tetapi cukup jelas apabila dilakukan pengamatan di bawah mikroskop. Rata - rata hasil pengukuran terhadap masing - masing instar larva (n = 15 ekor) disajikan pada Tabel 2. Tabel 2. Rata - rata (± standar deviasi) hasil pengukuran larva Ae. aegypti dari L1 - L4 yang dipelihara dengan makanan pelet pada kisaran suhu 27-28 0 C Parameter Pertumbuhan Larva Instar Panjang tubuh (mm) Panjang sifon (mm) Diameter kepala (mm) Instar 1 1,88 ± 0,12 0,37 ± 0,14 0,33 ± 0,15 Instar 2 2,51 ± 0,12 0,43 ± 0,08 0,50 ± 0,07 Instar 3 3,74 ± 0,10 0,51 ± 0,08 0,74 ± 0,13 Instar 4 4,48 ± 0,12 0,56 ± 0,10 0,65 ± 0,09 Menurut Christopher (1960) panjang tubuh instar 1, 2, 3 dan 4 masing- masing secara berurutan adalah 1,50-1,63 mm, 2,60-2,68 mm, 3,77-4,15 mm dan 4,49-7,05 mm. Panjang sifon adalah 0,11-0,32 mm, 0,38-0,43mm, 0,53-0,56 mm, 0,69-0,82 mm, dan diameter kepala adalah 0,22-0,47 mm, 0,54-0,58 mm, 0,74-0,76 mm, 0,89-0,97 mm. Hasil pengukuran parameter pertumbuhan dalam penelitian ini secara umum tidak menunjukkan perbedaan secara nyata dengan Christopher (1960) (P 0,05), (Lampiran 5). Demikian pula ukuran diameter kepala dan panjang sifon. Pengukuran terhadap panjang tubuh (toraks - segmen delapan), panjang sifon (ujung sifon - segmen delapan) dan dimeter kepala (garis tengah kepala) hanya dilakukan dengan media pelet karena secara teknis mudah dilakukan dan akan terlihat pola pertumbuhan yang baik dan tidak terlalu cepat (Tabel 2).
Ukuran larva (mm) Pengukuran pada stadium larva instar 1 dan instar 4, bila dibandingkan dengan Christopher (1960), panjang kepala dan diameter kepala tidak terdapat perbedaan yang nyata (P 0,05), tetapi dengan ukuran parameter pertumbuhan yang terbesar. Kemungkinan karena adanya pola adaptasi dari stadium larva Instar 1 yang baik, selain itu dapat pula dipengaruhi oleh suhu, sifat kimia (ph), kelembaban dan bahan makanan yang berada dalam air yang cukup untuk pertumbuhan larva. Kandungan zat organik pada makanan berpengaruh terhadap percepatan pertumbuhan larva Ae. aegypti (Christopher 1960). Pertumbuhan nyamuk Ae. aegypti pada stadium larva instar 2 untuk ukuran panjang tubuh dan panjang sifon tidak perbedaan secara nyata (P 0.05), tetapi ukuran diameter kepala lebih pendek. Pada stadium larva instar 3, ukuran dari parameter sama dengan Christopher (1960), tetapi terdapat perbedaan yang nyata (P 0,05), yaitu pada ukuran panjang sifon (Tabel 2). Hal ini dapat disebabkan oleh pengaruh kandungan zat makanan, suhu, kebiasaan, perilaku makan larva dan formulasi (khususnya tingkat pengendapan atau sedimentasi) serta adanya predator di daerah makan larva (larval feeding zone) (Reiter 1980). Panjang tubuh Panjang sifon Diameter kepala 5 4 3 2 1 0 L1 L2 L3 L4 Larva Instar Gambar 5. Histogram pertumbuhan tiap stadium larva dengan perlakuan makanan pelet Pertumbuhan nyamuk pada stadium larva pada suhu rata - rata 27-28 0 C tidak menunjukkan perbedaan yang nyata (P 0,05) dengan Christopher (1960), (Gambar 5). Berdasarkan grafik diatas, perlakuan dengan pakan pelet untuk parameter panjang tubuh lebih cepat dibandingkan dengan parameter yang lain. Hal ini dapat digunakan untuk membedakan antara L1, L2, L3 dan L4 secara langsung tanpa menggunakan mikroskop atau loop (kaca pembesar), akan tetapi
membutuhkan ketelitian. Zat - zat organik maupun nonorganik yang terdapat pada makanan pelet mempunyai tingkat energi yang sedang. 4.2 Panjang Periode Setiap Stadium 4.2.1. Pengaruh Makanan Larva Terhadap Panjang Periode Setiap Stadium Periode panjang waktu yang diperlukan mulai telur menetas hingga menjadi dewasa dengan makanan yang berbeda disajikan pada Tabel 3 dan 4. Tabel 3. Panjang periode (median) masing-masing stadium Ae. aegypti yang dipelihara pada berbagai media pada suhu dalam insektarium (ruangan) Media Media Stadium/ Media Pelet Hati ayam direbus Tanpa makanan Instar (hari) (hari) (hari) Telur 0,50 0,50 0.50 L1 1,50 1,50 3,25 L2 1,00 1,00 5,00 L3 1,00 1,00 4,15 L4 1,50 1,50 5,10 Pupa (Pupa - Emergence) 1,50 1,00 6,25 Total 7 ± 0,40 a 6,5 ± 0,37 a 20,25 ± 1,77 b Dewasa (Emergence Mati) 12,50 12,25 16,25 Keterangan : Huruf dengan superscript berbeda pada baris yang sama menunjukkan perbedaan yang nyata (P 0,05) Tabel 4. Panjang periode (median) masing-masing stadium Ae. aegypti yang dipelihara pada berbagai media pada suhu luar insektarium (lingkungan) Media Media Stadium/ Media Pelet Hati ayam direbus Tanpa makanan Instar (hari) (hari) (hari) Telur 1,00 1,00 1,00 L1 1,50 1,50 2,75 L2 1,00 1,00 5,75 L3 1,25 1,25 6,00 L4 1,75 1,75 5,00 Pupa (Pupa - Emergence) 2,50 2,00 6,00 Total 9 ± 2,88 a 8,5 ± 2,70 a 26,5 ± 8,55 b Dewasa (Emergence Mati) 11,50 11,50 16,50 Keterangan : Huruf dengan superscript berbeda pada baris yang sama menunjukkan perbedaan yang nyata (P 0,05)
Tabel 3 dan 4 menunjukkan bahwa panjang periode pradewasa Ae. aegypti pada media makanan pelet dan hati ayam dengan media tanpa makanan berbeda secara nyata (P 0,05). Tetapi antara media makanan pelet dengan hati ayam tidak berbeda secara nyata (P 0,05). Panjang periode dari stadium telur hingga muncul menjadi dewasa (emergence) di dalam insektarium dengan media pelet adalah 7 ± 0,40 hari, hati ayam 6,5 ± 0,37 hari dan tanpa makanan 20,25 ± 1,77 hari. Sedangkan di luar insektarium dengan media pelet adalah 9 ± 2,88 hari, hati ayam 8,5 ± 2,70 hari dan tanpa makanan 26,5 ± 8,55 hari. Tingkat pertumbuhan larva dengan diberikan perlakuan dengan hati ayam lebih cepat dibandingan dengan perlakuan yang lain. Perbedaan ini disebabkan oleh adanya kandungan nutrisi dan energi pada tiap - tiap makanan berbeda. Hati ayam yang direbus mempunyai tingkat energi yang tertinggi, karena mempunyai kandungan utama protein yang tinggi dan merupakan faktor terpenting untuk pertumbuhan, selain itu juga tempat penyimpanan glukosa dalam bentuk glikogen (Winarno 1997). Oleh karena itu diberikan pada stadium larva, maka akan sangat berpengaruh terhadap panjang periode pada setiap stadium, sedangkan larva yang diberikan makanan pelet ikan (tingkat energi sedang) dan tanpa makanan (tingkat energi terendah). Pelet ikan sendiri mengandung banyak karbohidrat dan rendah kandungan proteinnya (Gambar 6). Perlakuan tanpa makanan menunjukkan tingkat pertumbuhan yang paling lambat dibandingkan dengan perlakuan makanan hati ayam yang direbus dan makanan pelet ikan. Hal ini disebabkan karena perlakuan tanpa makanan mempunyai kandungan nutrisi dan energi yang terendah. Sehingga panjang periode hidup dari satu stadium ke stadium berikutnya berlangsung lebih lama.
(A) (B) (C) (D) (E) (F) Gambar 6 (A) : Perlakuan tanpa makanan, (B) : Perlakuan makanan hati ayam, (C) : Perlakuan makanan pelet ikan, (D) : Perlakuan larva di luar ruangan, (E) : Penangkaran di dalam ruangan, (F) : Penangkaran di luar ruangan. 4.2.2 Pengaruh Lokasi (suhu) Terhadap Panjang Periode Setiap Stadium Hasil pengamatan menunjukkan bahwa perubahan dari stadium telur menjadi dewasa (imago) membutuhkan waktu tercepat 5,5 hari (pada lokasi di dalam ruang insektarium dengan suhu antara 26 0 C sampai 28,7 0 C) dan waktu
terlama 121 hari (di dalam suhu lemari berpendingin dengan suhu 18 0 C). Panjang periode waktu yang diperlukan dari telur menetas hingga menjadi nyamuk dewasa pada lokasi yang berbeda disajikan pada Tabel 5. Tabel 5. Median periode perkembangan (hari) Ae. aegypti dari telur - dewasa pada suhu dan makanan yang berbeda Lokasi Median periode (range) (suhu) A (28,7) B (27,8) Hati ayam Pelet Tanpa makanan 6,5 7,0 20,3 (5,5-7,5) (5,5-8,5) (18,5-22,0) 8,5 9,0 26,5 (7,5-9,5) (7,5-10,5) (23,0-30,0) C (26,6) - - D (18,0) - - 16,0 (13,0-18,0) 74,0 (28,0-121,0) Keterangan : - tidak diberikan perlakuan, A. Di dalam ruangan Darmaga, suhu rataan 28,7 0 C (27,2 hingga 30,1 0 C), B. Di luar ruangan Darmaga, suhu rataan 27,8 0 C (26,1 hingga 28,5 0 C), C. Di ruangan Muara suhu rataan 26,6 0 C (25,5 hingga 29,0 0 C), D. Di dalam lemari berpendingin suhu rataan 18,0 0 C (14,5 0 C hingga 20,5 0 C) Tabel 5 menunjukkan panjang periode dari satu stadium ke stadium berikutnya di dalam insektarium (ruangan) lebih cepat apabila dibandingkan dengan di luar insektarium. Suhu rata - rata di dalam insektarium lebih stabil, karena tidak secara langsung kontak dengan lingkungan sekitar. Sedangkan suhu di luar (insektarium) banyak dipengaruhi oleh kondisi cuaca setempat antara lain kelembaban, suhu, arah angin, curah hujan dan intensitas cahaya (Reiter 1980). Tetapi pada kedua lokasi mempunyai suhu hampir sama dengan intensitas cahaya di luar insektarium lebih besar. Hal ini disebabkan karena perilaku dari nyamuk Ae. aegypti yang tidak menyukai cahaya dan telah beradaptasi di dalam insektarium. Nyamuk Aedes aegypti tidak menyukai pancaran sinar matahari sehingga lebih suka bersembunyi di tempat gelap di dalam rumah ataupun di sela - sela pakaian manusia (Service 1986). Sehingga dengan adanya suhu dan kondisi cuaca yang berbeda terutama cahaya akan berpengaruh terhadap pertumbuhan dari
Hari Hari Ae. aegypti. Selain itu juga dapat dipengaruhi oleh kandungan zat organik yang terdapat dalam makanan (Tabel 3 dan 4). 80 70 60 50 40 30 20 10 0 L1 L2 L3 Expon. (L1) Expon. (L2) Expon. (L3) y = 23926e -0.3585x R 2 = 0.9256 y = 5060.8e -0.2562x R 2 = 0.9849 y = 2430.5e -0.2066x R 2 = 0.9926 17 19 21 23 25 27 29 Suhu Gambar 7 Pengaruh suhu (temperatur) terhadap lamanya waktu perubahan dari stadium L1, L2 dan L3 nyamuk Ae. aegypti pada berbagai suhu media 80 L4 Pupa Dewasa Expon. (L4) Expon. (Pupa) Expon. (Dewasa) 70 60 50 40 30 20 10 y = 998.05e -0.1456x R 2 = 0.953 y = 1640.7e -0.1803x R 2 = 0.9901 y = 1164.4e -0.1581x R 2 = 0.9633 0 17 19 21 23 25 27 29 Suhu Gambar 8 Pengaruh suhu (temperatur) terhadap lamanya waktu perubahan dari stadium L4, pupa dan dewasa (imago) Ae. aegypti pada berbagai suhu media Gambar 7 dan 8 menunjukkan bahwa semakin bertambahnya suhu maka periode hidup nyamuk Ae. aegypti semakin pendek, terlihat dari persamaan garis exponensial (Y = a.exp bx ) yang menunjukkan pengaruh positif suhu (temperature) terhadap waktu periode pada tiap stadium kehidupan. Suhu menentukan kecepatan tumbuh kembang nyamuk, yaitu daya tahan nyamuk dewasa, lamanya siklus
gonotropik, periode Inkubasi Ekstrinsik dan ukuran vektor yang mempengaruhi laju menggigit (Cheng et al. 1999); serta kecepatan replikasi virus (Sehgal 1997). Peningkatan suhu akan mempercepat proses pendewasaan dan siklus gonotropik, sehingga meningkatkan frekuensi nyamuk untuk menginfeksi (Reiter 1980). Tabel 6. Perhitungan panjang periode (hari) pada stadium pradewasa hingga dewasa berdasarkan rumus persamaan garis exponensial Stadium Suhu 17 0 C 29 0 C L1 (y = 23926exp -0,3585x ) 59,75 hari 0,87 hari L2 (y = 5060,8exp -0,2562x ) 64,52 hari 2,97 hari L3 (y = 2430,5exp -0,2066x ) 72,50 hari 6,08 hari L4 (y = 1640,7exp -0,1803x ) 75,22 hari 8,54 hari Pupa (y = 998,05exp -0,1456x ) 70,37 hari 10,82 hari Dewasa (y = 1164,4exp -0,1581x ) 79,20 hari 11,88 hari Keterangan : y : Panjang periode (hari) x : Suhu ( 0 C) Tabel 6 menunjukkan bahwa suhu berpengaruh terhadap panjang periode dari tiap stadium nyamuk. Dengan suhu yang ditingkatkan, maka panjang periode dari stadium nyamuk Ae. aegypti semakin pendek. Sebagai contohnya pada persamaan garis exponensial L1 (y = 23926exp -0,3585x ) dengan suhu 17 0 C, panjang periodenya adalah 59,75 hari, sedangkan apabila dengan peningkatan suhu, yaitu pada suhu 29 0 C, maka panjang periode hidupnya menjadi 0,87 hari. Kenaikan suhu meningkatkan proporsi nyamuk untuk menginfeksi, ukuran nyamuk lebih kecil menyebabkan nyamuk tersebut dapat terbang lebih jauh dan siklus gonotropik lebih cepat, sehingga dalam periode hidupnya lebih sering bertelur,
serta periode inkubasi ekstrinsik menjadi lebih pendek sehingga peluang virus menyelesaikan inkubasi ekstrinsik di dalam tubuh nyamuk lebih besar. Curah hujan juga merupakan faktor penentu out break penyakit DBD, karena tersedianya tempat perindukan bagi nyamuk vektor. Curah hujan yang besar menyebabkan genangan air ini melimpah sehingga larva atau pupa nyamuk tersebar ke tempat-tempat lain yang sesuai atau tidak sesuai untuk menyelesaikan siklus kejadian timbulnya atau menularnya penyakit. Oleh karena itu penyakit demam berdarah dengue di Indonesia setiap tahun terjadi pada buan september - februari dengan puncak pada bulan desember atau januari yang bertepatan dengan waktu musim hujan. Akan tetapi untuk kota besar, seperti Jakarta, Bandung, Yogyakarta dan Surabaya musim penularan terjadi pada bulan maret - agustus dengan puncak terjadi pada bulan juni atau juli (Depkes 2003). Faktor lingkungan juga berpengaruh terhadap transmisi penyakit yang ditularkan nyamuk yang terdiri dari lingkungan fisik, lingkungan biologi, lingkungan sosial ekonomi, budaya, serta sistem pelayanan kesehatan. Lingkungan fisik antara lain keadaan geografi termasuk keadaan iklim. Lingkungan biologi antara lain status kekebalan penduduk, jenis parasit, biologi vektor, adanya predator dan populasi hewan inang selain manusia. Lingkungan sosial budaya termasuk pengetahuan, sikap dan perilaku masyarakat dalam hubungannya dengan vektor (Sukowati 2004). Dari berbagai pengamatan disekitar pemukiman penduduk, dapat ditemukan Ae. aegypti, di mana terdapat banyak genangan air bersih dalam bak mandi ataupun tempayan dan juga pada sumur yang mempunyai kedalaman 15 meter yang ditutup (Womack 1993). Dengan adanya hujan dengan intensitas yang cukup akan menimbulkan genangan air di kontainer - kontainer sekitar rumah maupun di cekungancekungan yang mengandung zat organik, yang merupakan tempat nyamuk bertelur dan menetas hingga menjadi pupa yang selanjutnya akan menjadi nyamuk dewasa. Pada kondisi ini dapat digunakan untuk asumsi dalam menghitung periode larva yang dipergunakan untuk menghitung satuan panas dan suhu dasar, dengan diasumsikan kandungan bahan organik air media tumbuh nyamuk adalah setara dengan keadaan (2*keadaan media tanpa makanan + 1*keadaan media makanan pelet) dibagi 3 (Hidayati 2007).
4.3 Heat Unit dan Suhu Dasar Pada Setiap Stadium Hasil perhitungan heat unit dan suhu dasar dari setiap stadium dengan menggunakan persamaan DH atau derajat hari (WMO 1981), disajikan dalam Tabel 7. Tabel 7. Hasil perhitungan heat unit dan suhu dasar Larva Instar 1 hingga dewasa (Imago) Heat Unit Tahap Tb Rataan HU Simpangan baku L1 (L1 - L2) 17 22 15,49 L2 (L2 - L3) 17 24 10,53 L3 (L3 - L4) 17 38 6,02 L4 (L4 - Pupa) 17 35 5,86 Pupa (Pupa - Emergence) 17 36 17,86 Dewasa (Emergence - Mati) 15 224 28,45 Keterangan : Tb : Suhu dasar ( 0 C), Rataan HU : Heat unit (derajat hari atau degree days) Waktu yang dibutuhkan telur nyamuk untuk berubah menjadi nyamuk dewasa berkurang dengan bertambahnya suhu udara. Walaupun pengaruh suhu tidak linier (Focks 1993), konsep satuan panas dianggap dapat diterapkan pada kisaran suhu tropika Indonesia. Berdasarkan hasil perhitungan pada Tabel 7, didapatkan suhu dasar stadium pradewasa (mulai dari L1 - Pupa) adalah 17 0 C dengan rataan satuan panas sebesar 155 derajat hari. Sedangkan pada stadium dewasa (emergence - mati) suhu dasar 15 0 C dan satuan panas 224 derajat hari. Perbedaan suhu dasar antara stadium pradewasa dan dewasa, dikarenakan secara fisiologis kebutuhan akan sejumlah energi dari kedua stadium yang berbeda. Pada stadium dewasa (imago) Ae. aegypti lebih tahan terhadap kondisi lingkungan yang kurang menguntungkan (Reiter 1980). Hasil perhitungan dengan memakai suhu dasar 17 0 C mendapatkan nilai satuan panas dengan simpangan terkecil 22 derajat hari (larva instar 1). Sebagai contohnya untuk cara penghitungan heat unit pada stadium dewasa dengan iterasi suhu dasar, disajikan pada Tabel 8.
Tabel 8. Perhitungan heat unit dengan iterasi suhu dasar pada stadium dewasa nyamuk Ae. aegypti Tb Media Ta n 10 0 C 15 0 C 17 0 C 19 0 C Lemari berpendingin 18,03 74,50 598,24 225,74 76,74-72,26 Muara Ciapus Bogor 26,79 16,00 268,70 188,70 156,70 124,70 Dalam insektarium 29,00 15,80 300,82 221,66 189,99 158,32 Luar insektarium 27,50 20,70 361,60 258,27 216,93 175,60 Standart deviasi 149,00 28,45 60,79 114,54 Rataan Heat unit 224 Keterangan : Ta : Suhu rata-rata pengamatan ( 0 C), Tb : Suhu dasar ( 0 C), n : Jumlah hari untuk menyelesaikan tahap pertumbuhan (hari) Dari Tabel 8 nilai heat unit (satuan panas) diperoleh dari pengurangan antara suhu pengamatan (Ta) dengan suhu dasar (Tb), kemudian dikalikan dengan jumlah hari yang diperlukan nyamuk Ae. aegypti untuk menyelesaikan satu tahap pertumbuhannya [HU : n(ta-tb)]. Sehingga didapatkan nilai standar deviasi atau simpangan baku satuan panas yang terkecil. Suhu dasar (Tb) diperoleh dari proses iterasi perhitungan dengan berbagai nilai suhu dasar yang dicobakan dan suhu lingkungan (Ta) diperoleh dari suhu pengamatan pada berbagai media. Hasil perhitungan dari berbagai suhu dari diperoleh nilai simpangan baku satuan panas terkecil pada suhu dasar 15 0 C dengan rata - rata satuan panas sebesar 224 derajat hari. Hal ini berarti apabila suhu lingkungan di bawah dari suhu dasar, maka tingkat pertumbuhan nyamuk akan berkurang atau terhenti. Menurut teori satuan panas, diperlukan sejumlah energi (yang umum dinyatakan dalam derajat hari) untuk mencapai tahap kehidupan tertentu bagi setiap mahluk hidup (Wang 1960), termasuk nyamuk (Christopher 1960). Jumlah energi tersebut antara lain dapat diketahui dari penjumlahan selisih antara suhu lingkungan dengan suhu dasar selama periode tahapan kehidupan. Menurut Chadee (2006) dengan suhu dasar 19 0 C yaitu pada ketinggian ± 1600 diatas permukaan air laut (daerah hipotetik), panjang periode akan diperpanjang 4-8 minggu pada air yang stabil. Dalam skala besar, panjang periode kehidupan nyamuk, sebagaimana makhluk hidup yang lain, juga dapat dianggap mengikuti konsep satuan panas, semakin tinggi suhu udara tempat
tumbuhnya semakin cepat nyamuk menyelesaikan seluruh tahapan hidupnya (Wang 1960). Dengan kata lain, semakin tinggi suhu semakin pendek umurnya. Perubahan fisiologis ini merupakan pengaruh dari suhu. Kombinasi antara jangka hidup dan kecepatan berkembangbiak menentukan jumlah populasi nyamuk yang potensial untuk menularkan virus dengue. Akibat yang ditimbulkan oleh meningkatnya suhu sampai dalam batas tertentu adalah akan meningkatkan resiko transmisi dengue. Transmisi akan terjadi jika lama hidup nyamuk lebih panjang dari waktu perkembangan virus patogen (Reiter 1980). Di Indonesia, kasus DBD akan meningkat jika suhu rata - rata 26,0-28,5 o C, maksimum terjadi pada suhu 27,8 o C, dan pada suhu udara lebih dari 28,5 o C kasus akan berkurang (Sukowati 2004). Informasi satuan panas dapat dipakai untuk memperhitungkan panjang periode sebelum nyamuk siap menularkan virus, yaitu periode larva dan untuk memperhitungkan jangka hidup nyamuk (jika suhu udara diketahui). Data iklim yang diperlukan untuk mendapatkan panjang masing -masing periode tersebut hanya data suhu udara dari lokasi studi. Perhitungan panjang periode didapatkan dengan membagi satuan panas sesuai dengan periode yang dipelajari, dengan selisih antara suhu udara rata-rata dengan suhu dasar. Panjang periode yang didapatkan bukan merupakan nilai yang tetap, tetapi merupakan nilai rata rata dan kisaran.