BADAN GOLGI BIOSINTETIS DAN FUNGSINYA DALAM METABOLISME ROSITA SIPAYUNG Fakultas Pertanian Jurusan Budidaya Pertanian Universitas Sumatera Utara PENDAHULUAN Sel merupakan satuan dasar kehidupan, di mana tidak ada satuan yang lebih kecil daripada sel (Salisbury dan Ross, 1995). Berdasarkan struktur internalnya, sel dibedakan atas dua golongan yaitu prokariotik dan eukariotik. Pada sel prokariotik, senyawa genetik terdapat dalam satu badan inti atau badan sebelum inti yang tidak dikelilingi membran. Sedangkan pada sel eukariotik yang terdapat dalam semua sel hewan dan tumbuhan, inti sel yang amat kompleks dan telah jauh berkembang, dikelilingi oleh selubung inti yang terdiri dari dua membran atau membran ganda yang berdekatan. Kedua membran menyatu di sekitar pori-pori inti yang berdiameter kira-kira 90 nm sehingga berbagai senyawa antara inti sel dan sitoplasma terdapat pada berbagai organel antara lain Retikulum Endoplasma (RE), Mitokondria, Lisosom, Ribosom dan Diktikosom (Badan Golgi). Masing-masing organel ini dengan berbagai bentuk dan ukuran mempunyai struktur yang khas dalam jumlah yang bervariasi dengan fungsi tertentu di dalam Sitoplasma (Lehninger, 1993). Diktiosom (Badan Golgi) adalah tumpukan piring pipih yang berongga didalamnya dengan tepian yang menggelembung dan dikelilingi oleh benda-benda bulat (Salisbury dan Ross, 1995). Nama Golgi berasal dari seorang Italia Camilo Golgi yang menemukan benda itu dengan mikroskop cahaya pada tahun 1898 (Lehninger, 1993). Pada bab-bab berikut akan dibahas lebih lanjut tentang struktur, fungsi dan peranan Badan Golgi dalam metabolisme sel. Bentuk sel eukariotik yang mempunyai struktur internal yang amat rumit dapat terlihat dari gambaran bentuk umum sel tumbuhan pada gambar 1. 2003 Digitized by USU digital library 1
Nukleus Kloroplas Dinding sel primer Ribosom Membran vakuola Vakuola Mikotondria Membran plasma Amiloplas Mikrotubul Lamela tengah Diktiosom Plasmodesmata Kloroplas Retikulum Endoplasma halus Rerikulum endoplasma kasar Gambar 1. Sel Tumbuhan pada Umumnya (Salisbury dan Ross,1995) 2003 Digitized by USU digital library 2
II. STRUKTUR BADAN GOLGI Badan Golgi adalah sebutan terhadap kantong-kantong khas yang terdapat hampir di semua sel eukariotik. Nama ini diberikan pertama kali oleh seorang sitologiawan Italia bernama Camillo Golgi, yang pertama-tama menjelaskan organel ini pada akhir abad sembilan belas. (Salisbury dan Ross, 1995). Badan Golgi terbentuk oleh susunan lempengan kantong-kantong yang khas dikelilingi membran. Lempengan kantong ini disebut sisterna. Dalam sel tumbuhan, badan Golgi terdiri atas susunan dari beberapa sisterna. Pada penghujung kantong terdapat kantong-kantong bulat kecil atau vesikula yang menempel dan yang seolaholah terjentik dari ujung kantong yang berukuran lebih besar (Sheeler and Bianchi, 1987). Badan Golgi mempunyai bentuk yang berbeda pada sel eukariotik yang berlainan. Perbedaan ini terlihat terutama dari bentuk susunan kantong-kantong pipih yang masing-masing dikelilingi membran tunggal yang disebut sisterna. Dalam sel tumbuhan, badan Golgi terdiri atas susunan dari beberapa sisterna. Pada umumnya badan Golgi mempunyai 4 6 sisterna yang berjarak sekitar 10 nm antara satu sama lain. Pada tanaman tertentu badan Golgi ini terbentuk dalam jumlah yang lebih besar kadang-kadang 20 atau lebih. Lebar masing-masing sisterna bervariasi antara 500 1000 nm (Lehninger, 1993). Sisterna yang sedang tumbuh berada pada posisi terbawah dengan pinggiran kantong yang mulai menggelembung disebut sebagai permukaan cis badan Golgi. Sisterna yang sudah melalui pertumbuhan dengan pinggiran kantong yang menggelembung lebih besar berada pada posisi teratas yang disebut permukaan trans. Sisterna yang berada diantara permukaan cis dan trans merupakan kantongkantong yang sedang tumbuh dan bergerak hingga mencapai permukaan trans. Bentuk badan Golgi dalam proyeksi tiga dimensi dapat dilihat pada Gambar 2. 2003 Digitized by USU digital library 3
Pelepasan vesikula Trans atau permukaan dewasa Sisterna Cis atau permukaan tumbuh Vesikula bergabung dengan cis Gambar 2. Proyeksi Tiga Dimensi Badan Golgi (Sheeler and Bianchi, 1987) III. PEMBENTUKAN BADAN GOLGI Pembentukan intraselular badan Golgi telah lama menjadi topik yang hangat diperdebatkan. Diantara berbagai pendapat mengatakan bahwa badan Golgi berasal dari : 1. Vesikula-vesikula yang melepas dari membran luar pembungkus (yang menyelubungi) inti. 2. Vesikula yang dikirim dari retikulum endoplasma 3. Vesikula-vesikula yang dibentuk oleh tonjolan ke dalam dari membran plasma. 3. Pembelahan badan Golgi yang terdapat di dalam sel. Dari beberapa pendapat di atas, pendapat yang diterima secara luas ialah pendapat yang mengatakan bahwa badan Golgi berasal dari vesikula yang dikirim dari Retikulum Endoplasma. Vesikula ini disebut vesikula transisi (Sheeler and Bianchi, 1987). Vesikula transisi yang dikirim dari Retikulum Endoplasma (RE) bermigrasi dan lalu melebur dengan membran sisterna yang ada sedemikian rupa untuk membentuk badan Golgi dan mewujudkan pertumbuhan organel. Agregasi vesikula transisi dalam sel terdapat pada daerah tertentu dalam cytoplasma yang disebut zona ekslusi yang bebas dari ribosom. Zona ini sering 2003 Digitized by USU digital library 4
dikelilingi oleh membran Retikulum Endoplasma. Badan Golgi berukuran kecil diduga muncul dan berkembang pada zona ini. Perkembangan badan Golgi dapat terlihat terutama pada pembelahan sel-sel tumbuhan dan hewan, di mana jumlah badan Golgi dalam sel meningkat sehingga jumlah badan Golgi pada masing-masing sel hasil pembelahan lebih kurang adalah sama dengan jumlah badan Golgi pada induk sebelumnya. Pembentukan badan Golgi yang lengkap diperkirakan berlangsung dengan cara seperti yang ditunjukkan pada gambar 3. Pembentukan badan Golgi dari endoplasmic retikulum Tahapan lanjut pertumbuhan badan Golgi Pembentukan vesikula sekresi pada permukaan trans Pembelahan badan Golgi Gambar 3. Pembentukan badan Golgi yang berasal dari ER 2003 Digitized by USU digital library 5
IV. FUNGSI BADAN GOLGI DALAM METABOLISME SEL Badan Golgi sebagai organel sel eukariotik mempunyai fungsi yang beragam, antara lain 1) mengemas bahan-bahan sekresi yang akan dibebas-kan dari sel, 2) memproses protein-protein yang telah disintesa oleh ribosom dari retikulum endoplasma, 3) mensintesa polisakarida tertentu dan glycolipids, 4) memilih protein untuk berbagai lokasi di dalam sel, 5) memperbanyak elemen membran yang baru bagi membran plasma, dan 6) memproses kembali komponen-komponen membran plasma yang telah memasuki sitosol selama endositosis. Badan Golgi berperan dalam banyak proses selular yang berbeda tetapi yang utama adalah dalam hal sekresi (Sheeler and Bianchi, 1987). Badan Golgi menerima produk sel tertentu dari RE dan membawa produk ini ke dalam vesikula sekretori yang akan meneruskan lintasannya menuju ke bagian luar membran plasma sel, dan berdiffusi dengan membran. Bagian ini dapat terbuka untuk membebaskan isi vesikula keluar. Proses ini disebut eksositosis (Lehninger, 1993). Protein yang disintesis oleh RE dipindahkan ke dalam badan Golgi. Disini karbohidrat tambahan dapat dibubuhkan kepadanya. Protein-protein ini terkumpul di dalam vesikula tadi sampai penuh. Vesikula-vesikula ini dapat berpindah ke permukaan sel dan mengeluarkan isinya ke bagian luar. Vesikula-vesikula berprotein yang lain pada badan Golgi dapat disimpan di dalam sel sebagai lisosom (Kimbal, 1983). Pemrosesan protein dimulai pada RE dan dilanjutkan di dalam sisterna badan Golgi. Protein ditransfer ke bagian cis diktiosom. Semua glycoprotein dari RE yang sampai pada cis badan Golgi memiliki cincin oligosakarida. Sebelum melewati satu sisterna Golgi ke sisterna berikutnya, protein akan mengalami pemrosesan. Misalnya di dalam sisterna cis, kelompok fospat ditambahkan pada akhir cincin oligosakarida dari protein untuk lisosom, sekresi protein dan protein untuk membran plasma yang akan menjalani pengolahan ekstensif (Sheeler and Bianchi, 1987). Di samping peranannya di dalam sekresi, badan Golgi berperan dalam mempersiapkan elemen-elemen membran untuk organel seperti lisosom dan membran plasma. Protein yang ditujukan sebagai komponen membran lisosom atau membran plasma ditambatkan pada membran RE. Pada saat sintesis, protein kemungkinan bergerak dari RE ke bagian cis, dan dari bagian cis melalui sisterna medial ke bagian trans sebagai komponen membran. Membran dari pembuluh ini keluar dari permukaan trans yang mengandung protein. Pembuluh ini mengandung protein sekresi yang digabungkan dengan membran plasma dan mengosongkan isinya diluar sel (Sheeler and Bianchi, 1987). Gambaran proses ini disajikan pada gambar 4 berikut. 2003 Digitized by USU digital library 6
Ribosom Endoplasmik Retikulum cis Golgi Trans Golgi Vesikula sekretori Eksositosis Elemen membran dugaan Membran plasma ER Proteins Secretory lysosomal Glycosylate Protein Lisosom primer Gambar 4. Fungsi Badan Golgi (Sheeler and Bianchi, 1987) Beberapa vesikula yang berada di dekat membran plasma yang bersebelahan dengan dinding sel, melebur antara vesikula dengan membran plasma hingga menambah luas permukaan membran sewaktu sel tumbuh (Salisbury and Ross, 1995). Badan Golgi juga bertindak memilih protein. Protein yang ditujukan untuk granular sekresi, lisosom dan membran plasma dikirimkan ke cis dari diktiosom sepanjang adanya kelebihan protein membran RE. Protein RE diyakini kembali ke retikulum endoplasma oleh pembuluh kecil yang dibebaskan dari cis sisterna Rothman (Dalam Sheeler and Bianchi, 1987) menyatakan bahwa diktiosom terdiri dari tiga kompartemen, yaitu kompartemen cis, kompartemen medial dan kompartemen trans. Kompartemen cis menyortir dan melepaskan protein RE serta menambahkan phosfat pada terminal gula dari protein lisosom. Kompartemen medial (bagian tengah sisterna) adalah tempat dimana N-acetyglucosamine ditambahkan. Penambahan galaktosa terminal dan asam N-acetylneuraminik terjadi dalam kompartemen trans dan juga di mana berbagai protein akan diurutkan berdasarkan tujuan akhir. Peranan lainnya dari badan Golgi selain mempersiapkan elemen-elemen membran plasma yang baru, juga terlibat dalam pemrosesan kembali membran plasma yang memasuki sitosol selama endositosis. 2003 Digitized by USU digital library 7
Komponen-komponen membran yang memasuki badan Golgi menyusul endositosis dapat diproses dan digunakan kembali dalam sekresi, dan pada pembentukan lisosom atau perbaikan membran plasma itu sendiri (Sheeler and Bianchi, 1987). KESIMPULAN 1. Badan Golgi adalah salah satu organel dengan fungsi dan peranan yang khas dalam sel eukariotik. 2. Badan Golgi berbentuk tumpukan (stack) dari sejumlah lempengan atau sisterna dengan pinggiran yang menggelembung dikelilingi kantong-kantong bulat kecil atau vesikula. 3. Pembentukan badan Golgi baru berawal dari terbentuknya sisterna hasil penggabungan vesikula yang berasal berbagai sumber dalam sel. Sumber yang lebih diyakini secara luas adalah retikulum endoplasma. 4. Fungsi dan peranan badan Golgi ialah untuk mengangkut material ke berbagai tujuan selular, terutama dalam hal sekresi. DAFTAR PUSTAKA Avers, C. J. 1985. Molecular Cell Biology. Addison Wesley Pub. Company Canada, pp. 246 262. Kimbal, J. W. 1990. Biologi. Terjemahan dari Biology oleh Hj. Siti Sutarmi dan N. Sugiri. IPB. Bogor. Bumi Aksara. Jakarta. Kumar, H.D. and H. N. Singh. 1979. Plant Metabolism. The Macmillan Press Ltd. New York. Lehninger, A. L. 1993. Dasar-dasar Biokimia. Terjemahan dari Principles of Biochemistry oleh Thenawijaya, M. IPB. Bogor. Erlangga. Jakarta. Salisbury, F. B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 1. Terjemahan dari Plant Physiology oleh D.R. Lukman dan Sumaryono. ITB. Bandung. Sheeler, P. and D. E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology. Third Edition. John Wesley and Sons, Inc. New York. 2003 Digitized by USU digital library 8