BAB VIII MAKROEVOLUSI Makroevolusi: Perubahan evolusioner yang lebih luas, di atas tingkatan spesies. Ruang lingkup dan rentang waktu makroevolusi terlalu luas untuk diamati secara langsung. Yang dapat dilakukan hanya mempelajari hasil prosesnya, yaitu fakta-fakta yang kita temui berupa fosil, persamaan anatomi, embriologi, fisiologi dan biokimia. Jika dalam mikroevolusi kita bisa membuktikan beberapa hipotesis melalu percobaan tertentu, tetapi dalam makroevolusi kita hanya dapat merumuskan modelnya, polanya dan kecenderungannya secara teoritis. Dengan berbagai data dan fenomena di alam yang bisa dikumpulkan dan diamati prinsip kebolehjadian dalam masalah evolusi dapat diterapkan.
Ragam Model Evolusi Teori Evolusi yang dirumuskan oleh Darwin dalam bukunya The Origin of Species adalah untuk menjelaskan bagaimana berbagai spesies mahluk hidup ini muncul dan berkembang. Dalam skala makro terbagi ke dalam dua model yaitu; a. Evolusi filetik Artinya evolusi menurut garis keturunan. Species A hidup di suatu kawasan tertentu, dengan perjalanan waktu ia mengalami perubahan sehingga keturunannya berbeda dengan leluhurnya sehingga speciesnya tidak sama lagi dengan leluhurnya. Kuda yang kita kenal sekarang genus Equus, berkembang dari leluhurnya yang hidup di kala Eosen, Eohippus (Hyracotherium) yang ukurannya hanya sebesar rubah. Persoalan utama adalah bukti-bukti yang ditunjukkan oleh fosil sangat sedikit sehingga jarang sekali kita jumpai jejak fosil yang menujukkan perubahan gradual yang memperlihatkan tahapan berjenjang seperti pada species kuda. Perubahan bentuk spesies biasanya sifatnya mendadak dan tidak ada bentuk peralihannya.
b. Evolusi simultan Istilah simultan disini kira-kira sama maksudnya dengan istilah spesiasi yang dipandang dari skala makro. Model evolusi simultan merupakan model alternative yang dapat memberikan jawaban atas kelemahan model filetik, khususnya yang bertalian dengan adanya kesenjangan bentuk antara leluhur dan keturunannya. Konsep ini perkembangan spesies baru terjadi secara simultan dari suatu spesias tertentu. Jadi spesies A berkembang menjadi dua spesies baru atau lebih. Keturunan A mungkin memiliki sifat dan daya adaptasi yang berlainan terhadap lingkungannya, karena itu biasanya spesies baru itu muncul pada teori yang berbeda. Spesies A sebagai spesies asal, mungkin punah, tapi mungkin juga tidak. Menurut konsep evolusi simultan, fenomena gradualistik pada spesies kuda diperkirakan kuda muncul dari leluhurnya secara bervariasi ada yang besar dan ada yang kecil. Diduga spesies yang berukuran besar dapat hidup lebih lama dari pada yang berukuran kecil. Jadi kuda yang sekarang ada adalah hasil deferensiasi dari jenis kuda yang bertipe besar.
Pola Evolusi a. Divergensi evolusi Salah satu pola umum evolusi adalah berkembangnya suatu spesies menjadi beberapa spesies turunan secara radiasi adaptif atau sering disebut sebagai pola evolusi divergen (evolusi bercabang). Radiasi adaptif adalah spesiasi yang berlangsung cepat ke banyak arah, terjadi bila suatu populasi memasuki suatu kawasan geografi baru atau berkembang ke arah cara hidup baru. Divergensi evolusi cenderung menghasilkan organorgan yang homolog, salah satu contoh radiasi adaptif adalah keaneka ragaman hewan marsupialia di Australia. Dengan tidak adanya mamalia berplaseta maka marsuplialia berkembang menjadi berbagai bentuk: perumput (kangguru), pelubang (tikus), mirip tupai (phalanger), mirip kelinci (walabi), karnivor mirip anjing (srigala) dan lain-lain. Pada dunia tumbuhan banyak terjadi radiasi adaptif ini. b. Konvergensi Evolusi Kadang-kadang organisme yang tidak berkerabat atau cukup jauh kekerabatannya memasuki zone adaptasi yang sama. Sebagai hasil seleksi alam organisme-organisme tadi memiliki
keserupaan bentuk satu sama lain. Evolusi yang berlangsung dengan pola seperti ini disebut Evolusi Konvergen ( evolusi memusat). Contohnya adalah kupu-kupu dan burung sama-sama memiliki sayap karena keduanya mengembangkan kebiasaan terbang maka sayap burung adalah analog dengan sayap kupukupu. Apabila organisme yang mengalami pola konvergensi ini kekerabatannya tidak terlalu jauh, melainkan masih satu rumpun maka polanya disebut Evolusi Paralel. Contoh evolusi parallel ini adalah keparalelan antara kaki depan anjing laut dan sapi laut yang berbentuk sirip, padahal keduanya tidak sekerabat betul, tetapi mereka masih memiliki garis keturunan yang sama. Dari dunia tumbuhan, contoh pola konvergen dapat dilihat pada aneka tumbuhan gurun yang umumnya memilki; kutikula tebal, ratio luas permukaan tubuh terhadap volume yang kecil adalah untuk mengurangi laju penguapan air tubuh dapat dipertahankan. Ciri lain umumnya berduri untuk mencegh pemangsaan, contoh; Euphorbiceae, Asclepiadaceae dan Cactaceae.
Koevolusi Apabila di dalam interaksi itu ada sifat-sifat dari spesies A yang muncul karena kehadiran spesies B, dan sifat-sifat spesies B yang muncul karena kehadiran spesies A maka terjadilah apa yang disebut koevolasi. Berdasarkan sifat hubungan ekologis antara spesies-spesies yang berinteraksi maka sifat interaksi tersebut dapat dibedakan atas: kompetisi, eksploitasi dan mutualisme. a. Kompetisi Interaksi spesies disebut kompetisi jika kehadiran masingmasing populasi menghambat perkembangan populasi yang lain yang dapat menimbulkan salah satu dari kemungkinan berikut. 1) Salah satu spesies mungkin teradaptasi lebih baik sehingga mampu memonopoli relung ekologis, sedangkan yang kurang teradaptasi dapat mengalami kepunahan. 2) Salah satu atau keduanya mungkin mengalami perubahan (ke arah) untuk mengurangi kompetisi langsung di antara mereka. Misal jika dua populasi yang bersaing itu adalah spesies burung sesama pemakan biji. Maka salah satu akan
memilih biji denagn tipe dan ukuran tertentu sedangkan yang satu lagi memilih biji dengan tipe ukuran yang berbeda. Akibatnya terjadi divergensi ciri dan sifat pada kedua spesies burung tersebut. b. Eksploitasi Yang dimaksud dengan interaksi yang bersifat eksploitatif adalah apabila hadirnya spesies A merangsang perkembangan spesies B. Selanjutanya kehadiran spesies B itu menghambat perkembangan spesies A. Contoh interaksi antara: tumbuhan dan hewan herbivore, mangsa dan predator serta parasite dan inang. Salah satu contoh koevolusi yang terjadi akibat interaksi tumbuhan dan hewan herbivor adalah interaksi antara tanaman anggur (Passifora) dan serangga. Tanaman ini memproduksi sejenis racun untuk menolak serangga, tetapi larva kupu-kupu Heliconius tidak terpengaruh oleh racun tersebut. Contoh koevolusi lain interaksi antara predator dan mangsa adalah evolusi sejenis siput dengan predatornya sejenis kepiting. Awalnya siput memiliki cangkang yang tipis yang
dapat dipecahkan oleh capit kepiting. Semakin lama cangkang siput lebih menebal seiring dengan menguat capit kepiting. c. Mutualisme Adalah interaksi yang memberikan keuntungan kepada kedua belah pihak yang berinteraksi. Hadirnya masing-masing spesies saling merangsang pertumbuhan dan perkembangan satu sama lain. Contoh; koevolusi tumbuhan berbunga dengan serangga penyerbuknya. Dalam interaksi tersebut bunga mendapat keuntungan dengan adanya serangga sebagai mediator penyerbukan sehingga kelangsungan reproduksi berjalan, sementara serangga memperoleh keuntungan dari nectar atau polen yang dimakannya. Kecenderungan Evolusi Hingga kini masih belum diketahui kemana arahnya evolusi, yang bisa dilihat adalah kecenderungannya, didasarkan atas berbagai fosil yang ditemukan. Kecenderungan umum yang tampak adalah bahwa evolusi itu irreversible dan cenderung progresif.
a. Irreversibelitas Evolusi Irreversibelitas adalah kecenderungan yang paling menonjol dalam evolusi. Yang dimaksud dengan sifat irreversible adalah bahwa evolusi tidak pernah kembali ke asal. Organisme begitu kompleks sehingga garis keturunan tidak dapat kembali persis ke bentuk semula (leluhur). Kalaupun garis keturunan itu kembali ke cara hidup leluhur, evolusi sekunder keturunan tesebut akan beradaptasi dengan cara-cara baru, bukan ke cara adaptasi leluhurnya. Misalnya di zaman Dinosaurus banyak reptile kembali hidup di air, tetapi tidak satupun yang berubah kembali seperti ikan. Kendati dari luar tampak seperti ikan yang memiliki sirip tetapi bukanlah ikan. Tulang belulangnya nyatanyata reptile dan tidak berinsang. b. Progresivitas Evolusi Model evolusi filetik mengisyaratkan adanya kecenderungan progresif dalam evolusi. Progresivitas ialah perkembangan bertahap ke arah yang semakin maju, maju menurut interpretasi manusia misal; peningkatan ukuran dan kompleksitas. Peningkatan ukuran mungkin memiliki nilai tambah dalam fungsi fisiologi organisme yang bersangkutan.
Misalnya tumbuhan yang berdaun lebar akan lebih banyak menerima cahaya untuk fotosintesis, tubuh besar pada paus membantu konservasi panas dan pada kaktus tubuh besar dapat mengurangi penguapan. Laju Evolusi Secara umum laju evolusi ditentukan oleh tiga parameter: 1) Laju mutasi, banyaknya gen yang bermutasi per satuan waktu. 2) Jumlah reproduksi, jumlah rata-rata genarasi progeny (keturunan) yang dihasilkan per satuan waktu. 3) Keuntungan seleksi yang dimiliki oleh mutan, yaitu rasio antara jumlah progeny hidup yang fertile persatuan waktu terhadap jumlah progeny hidup yang fertil non mutan. Oleh sebab itu kecepatan evolusi organisme tidak sama menurut ruang dan waktu, untuk itu banyak cara untuk mengukur laju evolusi. Setidaknya ada dua alasan mengapa evolusi hewan darat lebih cepat dari pada evolusi hewan laut: 1) Lingkungan laut relatif lebih mantap daripada darat.
2) Lingkungan laut relatif tanpa batas yang jelas sehingga di seluruh dunia sifatnya sambung menyambung tanpa perintang terlalu kaku bagi hewan laut untuk bermigrasi. Peristiwa-peristiwa Besar dalam Sejarah Kehidupan Kehidupan di bumi muncul sejak hadirnya satu atau beberapa jenis organisme sederhana. Dalam perjalanan sejarahnya itu kehidupan di bumi silih berganti dan mengalami berbagai peristiwa besar yang ditandai dengan munculnya organisme secara besar-besaran dan terjadinya kepunahan, Sedikitnya ada tiga peristiwa besar yang telah terjadi selama perkembangan kehidupan di bumi, yaitu; Ledakan zaman Kambrium, Kepunahan zaman Perm dan Kepunahan zaman Cretaceous (kapur). a. Ledakan zaman Kambrium Adalah peristiwa munculnya kelompok-kelompok utama hewan invertebrata untuk pertama kali dalam selang waktu beberapa juta tahun saja. Kala itu semua semua kelompok invertebrata berangka luar muncul dan berkembang dengan keragaman tinggi
secara spektakuler. Ada pendapat yang disebut dengan biological argument yang menyatakan bahwa yang memicu ledakan itu adalah terjadinya evolusi reprodiksi seksual. Alasannya dengan bereproduksi seksual memungkinkan proses spesiasi berlangsung lebih cepat. Ketika itu dikenal pertumbuhan populasi dengan pola sigmoid yang terdiri atas tiga fase; 1) Fase lag; fase awal pertumbuhan, 2) Fase log; merupakan fase pertumbuhan cepat, 3) Fase datar; ketika pertumbuah terhenti karena populasi kehabisan sumber daya nutrisi/makanan. b. Kepunahan massal zaman Perm Sekitar 250 juta tahun yang lalu separuh dari familia invertebrata laut dangkal punah hanya dalam periode singkat (beberapa juta tahun saja). Ada dua pendapat tentang kepunahan zaman Perm yaitu; - Kelompok Eksternalis: Yang menyatakan bahwa kepunahan itu disebabkan oleh peristiwa katastorik ekstra terrestrial. Misalnya karena tubrukan komet asteroid dengan bumi yang menimbulkan ledakan dasyat sehingga menyebabkan kematian mendadak organisme.
- Kelompok Internalis: Yang berpendapat bahwa kepunahan massal hewan-hewan laut dangkal itu terjadi karena peristiwa yang terjadi di daratan (terestrial) bumi sendiri. Diantaranya; perubahan kondisi geologis (turunnya permukaan air laut dan berubahnya kadar garam laut secara drastis) dan biologis (penyakit pandemik dan putusnya rantai makanan karena punahnya organisme produsen). c. Kepunahan massal zaman kapur (Cretaceous) Merupakan kepunahan massal kedua yang cukup besar yang terjadi sekitar 65 juta tahun lampau. Dalam peristiwa tersebut Dinosaurus, Plesiosaurus, Pterosaurus dan banyak lagi hewan darat dan laut punah. Diduga kepunahan itu disebabkan karena: 1) Tubuh dinosaurus desaignnya payah sehingga tidak mampu berjalan dan berproduksi secara optimal. 2) Dinosaurus predator memakan dinosaurus lain, akhirnya terjadi kelangkaan makanan lalu akhirnya mati kelaparan. 3) Telur dinosaurus dimakan hewan-hewan mamalia. 4) Ada jenis tumbuhan baru yang meracuni dinosaurus. 5) Dinosaurus musnah oleh wabah penyakit.
Dugaan-dugaan tersebut mengabaikan fakta bahwa dinosaurus sebenarnya tercipta dengan baik, dapat beradaptasi dengan baik pada masa Mesozoikum. Asumsi ini juga tidak dapat menjelaskan mengapa hewan-hewan lain juga punah. Untuk menjawab kelemahan asumsi tersebut maka muncul dugaan berikut ini. 1) Terjadi perubahan iklim global secara drastik. Hal ini mengakibatkan banyak organisme yang tidak tahan sehingga mengalami perubahan. 2) Adanya radiasi mematikan dari bintang yang meleleh. Radiasi ini juga menyebabkan banyak organisme tidak mampu menghadapinya. 3) Terjadi tubrukan asteroid raksasa dengan bumi. Tubrukan itu menyebabkan debu beterbangan ke angkasa, sinar matahari terhalang akibatnya tumbuhan musnah dan akhirnya hewanpun ikut musnah.