BAB 11 KOMPARTEMEN DAN TRANSPORT INTRASELULER Tujuan Instruksional Khusus Setelah mengikuti kuliah bab ini, mahasiswa diharapkan mampu menyebutkan dan menjelaskan organela-organela yang berperan untuk transport protein dan moleuk lain dalam sel; menyebutkan dan menjelaskan macam-macam sorting signal dan cara kerjanya dan mampu menjelaskan cara-cara pembentukan vesikuli transport, cara berpindahnya dan senyawa yng dibawa. Pendahuluan Pada saat yang bersamaan, di dalam sel eukariotik secara spesifik terjadi ribuan reaksi kimia, misalnya reaksi pembuatan glukosa, sedangkan pada reaksi lain terjadi pemecahan glukosa. Beberapa enzim mengkatalisis pembentukan ikatan peptida, sedangkan enzim lain menghidrolisisnya. Agar sel bisa beroperasi secara efektif, proses-proses intraseluler yang berbeda yang terjadi bersamaan harus dipisahkan. Sel mempunyai beberapa strategi untuk proses pemisahan dan organisasi reaksi kimia yang terjadi di dalam sel tersebut. Strategi pertama adalah memisahkan beberapa enzim yang berbeda yang dibutuhkan untuk mengkatalisis reaksi pembentukan kompleks protein, misalnya sintesis DNA dan RNA. Strategi yang lain, yang banyak berkembang dalam sel eukariotik, adalah untuk menjaga dengan ketat proses-proses metabolisme yang ada dalam kompartemen-kompartemen bermembran yang berbeda. Dalam pokok bahasan ini akan dibahas prinsip kompartemen berselubung membran pada sel eukariotik dan secara singkat dibahas fungsi utamanya dan bagaimana mereka terlibat dalam reaksi kimia. Bagian kedua akan membahas bagaimana komposisi protein pada kompartemen berbeda dikemas dan dijaga. Tiap kompartemen terdiri dari satu set protein yang unik, yang harus ditransfer secara selektif dari sitosol, tempat protein dibuat, ke kompartemen yang menggunakannya. Proses transfer ini disebut protein sorting, dimana prosesnya tergantung pada signal yang tertanam pada asam amino sequencenya. Bagian ketiga membicarakan bagaimana kompartemen berselubung membran berkomunikasi satu sama lain dengan membentuk kantong kecil bermembran, yang disebut vesikuli, yang merupakan pertunasan dari satu kompartemen, berjalan melewati sitosol, dan berfusi dengan kompartemen lain dalam proses vesicular transport. Dua bagian terakhir akan
membicarakan bagaimana vesicular transport menyediakan rute untuk melepas muatannya dari sel dengan proses eksositosis dan mengambil muatan dengan proses endositosis. Sub Pokok Bahasan 1. Organela bermembran Dalam sel prokariotik terdiri dari satu kompartemen, yaitu sitosol, yang diselubungi oleh membran plasma. Pada sel eukariotik, sel terbagi menjadi membranmembran internal. Membran-membran ini membuat kompartemen terselubung dimana sejumlah enzim dapat beroperasi tanpa ada gangguan dari reaksi yang terjadi di dalam kompartemen lainnya. Kompartemen-kompartemen bermembran yang utama pada sel eukariotik dapat dilihat dalam tabel 11.1. Tabel 11.1. Fungsi utama kompartemen-kompartemen bermembran pada sel eukariotik Kompartemen Fungsi Utama Sitosol Berisi metabolic pathways dan sintesis protein (Bab 8) Nukleus Berisi genome dan sintesis DNA dan RNA (Bab 5) Retikulum endoplasma Sintesis sebagian besar lipid, protein untuk didistribusikan ke organela lain dan ke membran plasma (Bab 9) Aparatus Golgi Modifikasi, pemilahan, dan pengemasan protein dan lipid untuk disekresi atau dikirim ke organela lain (Bab 9) Lisosoma Degradasi intraseluler (Bab 9) Endosoma Pemilahan material endositosol (Bab 9) Mitokondria Sintesis ATP dengan fosoforolasi oksidative (Bab 10) Kloroplas Sintesis ATP dan fiksasi karbon dengan fotosintesis (Bab 10) Sub Pokok Bahasan 2. Sorting/Pemilahan protein Sebelum sel eukariotik membelah menjadi dua, sel tersebut harus menduplikasi semua organela bermembran. Sel tidak dapat membuat membran ini dari scratch; pembentukan ini memerlukan informasi di dalam organela bersangkutan. Sehingga semua organela berasal dari organela yang terbentuk sebelumnya, yang tumbuh dan membelah. Organela bermembran membentang bersamaan dengan pembentukan molekul baru, organela kemudian membelah dan ketika sel membelah didistribusikan
ke kedua sel anakan. Pertumbuhan organela memerlukan lipid dan protein untuk membentuk membran baru. Meskipun sel tidak membelah, protein harus secara tepat dan terus menerus dikirim ke organelaorganela, sebagain untuk disekresi dari sel dan yang lain untuk menggantiakn protein organela yang sudah terdegradasi. Permasalahan bagaimana membuat dan mempertahankan organela bermembran adalah bagaimana mengarahkan protein baru ke organela yang benar. Untuk mitokondria, kloroplas, peroxisome dan nukleus, protein dikirim secara langsung dari sitosol. Untuk organela lainnya, termasuk apparatus Golgi, lisosoma, endosome dan membran nukleus, protein dan lipid dikirim secara tidak langsung melalui retikulum endoplasma, dimana RE merupakan tempat utama untuk sintesis lipid dan protein. Protein yang masuk ke RE langsung dari sitosol: sebagian akan tinggal di dalam sitosol sebagian besar ditransport lebih lanjut oleh vesikuli transport (Sub Pokok Bahasan 3) ke apparatus Golgi dan kemudian ke organela-organela lain atau membran plasma. Di bagian ini akan dibahas tentang mekanisme protein secara langsung memasuki organela bermembran dari sitosol. Protein dari sitosol ditransport ke sejumlah lokasi yang berbeda di dalam sel sesuai dengan alamat tertentu yang mengandung asam amino sequencenya. Apabila sudah menemukan alamat yang benar, protein akan masuk ke organela. Protein diimport ke dalam organela-organela melalui tiga mekanisme Sintesis protein berawal di ribosom di dalam sitosol, kecuali protein mitokondria dan kloroplas yang disintesis pada ribosom di dalam organela-organela ini; sebagian besar protein dalam mitokondria dan kloroplas disintesis disini. Protein yang terbentuk di dalam sitosol dibedakan menjadi dua tipe yaitu: protein yang asam aminonya mempunyai sorting signal (signal yang mengarahkan protein ke organela yang dituju). Protein ini bergerak dari sitosol ke organela yang tepat, mitokondria, kloroplas, nukleus, RE. Dar RE dapat dikirim ke Golgi, lisosom, membran nukleus, atau membran sel. Sorting signal yang mengarahkan protein ke miokondria akan berbeda dengan sorting signal yang mengarahkan protein ke organela lain.
protein kurang signal, yang biasanya tetap tinggal di dalam sitosol secara permanen Bagaimana protein tersebut dibawa dari sitosol atau dari organela satu ke organela lain melewati membran organel yang biasanya impermiabel untuk makromolekul yang hidrofilik?. Ada tiga jalur/mekanisme yang berbeda untuk organela yang berbeda, namun semuanya membutuhkan eneregi. Ketiga jalur/mekanisme (Gambar 11.1) tersebut adalah: 1. Mekanisme 1: Dari sitosol ke nukleus Protein bergerak dari sitosol ke dalam nukleus akan ditransport melalui porus nukleus yang membran luar dan dalamny aberpenetrasi. Porus ini berfungsi sebagai gerbang seleksi, yang secara aktif mentransport makromolekul spesifik tetapi juga memperbolehkan proses difusi molekul yang lebih kecil. 2. Mekanisme 2: Dari sitosol ke RE, mitokondria, kloroplas atau peroksisom Protein dari sitosol bergerak ke RE, miokondria, kloroplas atau peroksisom melewati membran organela dengan perantaraan protein translocator yang terletak pada membran tiap organel tersebut. Protein yang ditransport biasanya harus terurai untuk bisa masuk ke organela tersebut. 3. Mekanisme 3 : dari RE ke organel lain dan dari organela-organela dalam system endomembran satu ke lainnya Mekanisme ini berbeda dengan dua mekanisme tersebut di atas. Protei yang akan ditransfer harus diangkut oleh vesikuli transport (pertunasan organela), yang akan penuh dengan kargo protein ruang dalamnya (lumen). Vesikuli ini akan berfusi dengan membran organela tujuan untuk bisa melepas protein yang dibawanya.
Gambar 11.1. Tiga mekanisme import protein pada organela-organela bermembran. Pada mekanisme 1 dan 2, protein masih terlipat selama transport, sedangkan pada mekanisme 3, protein harus diurai. Signal yang mengarahkan protein ke tujuan Untuk dapat sampai ke tempat tujuan, protein harus diarahkan oleh sorting signal, sekumpulan asam amino, terdiri dari 15 160 asam amino, yang disebut juga signal sequence. Signal ini sering (tapi tidak selalu) dilepas dari protein yang diarahkan. Ada beberapa tipe signal sequence dibutuhkan untuk mengarahkan protein ke organela tertentu, seperti yang dapat dilihat pada Tabel 11.2. berikut ini: Tabel 11.2. Tipe-tipe signal sequence Fungsi signal Mengimport protein ke RE Membiarkan protein ada di lumen Import RE protein ke mitokondria Import protein ke nukleus import protein ke peroksisome Contoh signal sequence + H 3 N-Met-Met-Ser-Phe-val-Ser-Leu-Leu-leulval-Gly- Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr- Lys-Cys-Glu-val-Phe-Gln- -Lys-Asp-Glu-Leu-000" + H 3 N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe- Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser- -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val- -Ser-Lys-Leu-
Sub Pokok Bahasan 3. Vesikuli Transport Vesikuli transport adalah pertunasan RE, Golgi, membran plasma, endosome atau sistem endomembran lainnya. Tiap vesikuli membawa molekul/senyawa (protein/lipid) tertentu sesuai dengan tujuan, misalnya vesikuli membawa protein dari Golgi untuk membran plasma harus berfusi dengan membran plasma dan melepas protein tersebut (Gambar 11.2). Gambar 11.2. Trafik vesikuli transport. Ruang ekstraseluler dan tiap organela bermembran berkomunikasi satu dengan lainnya lewat vesikuli transport. Untuk dapat ditransport, vesikuli yang membawa muatan (misalnya protein), pada permukaan sitosoliknya harus mempunyai mantel protein yang disebut coated vesicles. Mantel ini berfungsi untuk memberi bentuk pada vesikuli dan membantu penangkapan protein scat ditangkap oleh organela target. Tabel 11.3. Beberapa tipe Coated Vesicles Macam vesikuli Protein mantel Asal Tujuan Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 1 App. Golgi Lysosom (via Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 2 Membran plasma endosom) Endosom COP-Coated COP proteins RE Cisternae Golgi App. App Golgi Cister nae
Bagaimana vesikuli memilih muatan yang akan diangkut? Pada clathrin terikat protein lain yaitu adaptin, sedangkan muatan yang akan ditransport punya signal transport. Molekul tersebut dikenali oleh reseptor yg terletak pada membran vesikuli (Gambar 11.3) dan terjadi penyatuan reseptor-molekul, disini adaptin membantu menangkap kargo yang sudah terikat reseptor. Ada dua macam adaptin (lihat tabel 11.3): - adaptin 1 : mengikat reseptor kargo pada Golgi - adaptin 2 : mengikat reseptor pada membran plasma Sebelum vesikuli lepas, ada protein dynamin (GTP binding protein) yang melilit sebagai cincin pada membran yang mengalami invaginasi, GTP dihidrolisis dan vesikuli terlepas dari membran. Gambar 11.3. Selective transport mediated by clathrin-coated vesicles. Reseptor muatan/kargo dengan kargonya ditangkap oleh adaptin, yang juga mengikat molekul clathrin pada permukaan sitosolik dari tunas vesikuli. Protein dynamin m\bergabung sekitar leher tunas vesikuli, dan kalau sudah menyatu, mereka akan menghidrolisis GTP dan melepaskan vesikuli. Setelan pertunasan selesai, mantel protein dipindah dan vesikuli tanpa mantel dapat berfusi dengan membran organela target.
Perjalanan vesikuli transport Perjalanan vesikuli yang membawa muatan dibedakan menjadi dua macam berdasarkan jaraknya, yaitu: dekat yang dilakukan dengan difusi sederhana (misalnya dari RE ke Golgi) dan jauh yang dilakukan dengan bantuan motor protein (misalnya dari Golgi pada sel saraf ke ujung sel bersangkutan). Dalam perjalanannya, vesikuli harus mengenali membran target sebelum vesikuli berfusi untuk melepas muatannya dan pada vesikuli sendiri harus punya molekular marker pada permukaannya. Marker ini spesifik dan harus dikenali oleh reseptor pada membran target. Marker ini merupakan se kelompok protein dinamakan SNAREs (Gambar 11.4). Setelah vesikuli mengenali membran target, maka selanjutnya akan berfusi dan melepas muatannya dan membran vesikuli menyatu dengan membran target. Untuk mempermudah fusi, diperlukan protein spesifik pada area fusi yang berfungsi untuk mengkatalisis fusi vesikuli dengan membran target (Gambar 11.5) Gambar 11.4 Model transport vesikuli. Vesikuli dari membran membawa marker spesifik berupa protein yang disebut vesicle SNAREs (v -SNAREs) pada permukaannya, yang akan melekat pada target SNAREs (t-snares) pada membran target.
Gambar 11.5. Transport vesikuli secara fusi. Stelah vesikuli mencapai membran organela target, kompleks membran-fusion proteins menyatu dan mengakatlisis fusi vesikuli dengan membran target. Fusi dua membran diikuti pelepasan isi vesikuli ke dalam bagian dalam (lumen) organela target dan menambah membran vesikuli ke membran target. Adapun jalan vesikuli transport ke organela target dapat dibedakan menjadi dua arch: 1. ke luar : secretory pathway - biosintesis protein pada membran RE masuk RE Golgi permukaan sel endosom lysosom 2. ke dalam : Endocytic pathway Ingestion dan degradasi molekul ekstraseluler membran plasma endosom lysosom
Sub Pokok Bahasan 4: Secretory pathway Vesikuli yang berjalan ke arah luar akan membawa protein, lipid, karbohidrat yang baru terbentuk dari RE via Golgi ke permukaan untuk berfusi dgn membran plasma. Proses ini dinamakan exocytosis/eksositosis. Pada sub bagian ini, akan dibicarakan mengenai perjalanan protein dari RE, dimana protein tersebut dibuat dan dimodifikasi, melalui aparatus Golgi, dimana protein tersebut dimodifiksi lebih lanjut dan dipilah-pilah, untuk akhirnya ditransport ke membran plasma. Selama perjalanan dari kompartemen satu ke kompartemen lainnya, protein ini dimonitor untuk pengecekan pemintalan dan penyatuannya dengan baik dengan pasangan yang cocok, sehingga hanya protein yang benar yang nantinya dilepas ke permukaan sel, sedangkan lainnya akan didegradasi di dalam sel. Dalam perjalanan menuju organela target, vesikuli akan mengalami modifikasi molekul/muatannya, misalnya: 1. Protein yang masuk RE akan ditambah ikatan disulfida (oksidasi pasangan cysteine) yang dikatalisis oleh enzim pada lumen RE. Ikatan disulfida ini untuk menstabilkan struktur protein 2. Glikolisasi: protein dikonversi menjadi glikoprotein dalam RE dengan menambah oligosakarida dan dikatalisis oleh enzim oligosakarida transferase yg ada pada membran RE, tapi punya bagian aktif di lumen RE. Oligosakarida ini terdiri dari 14 macam gula dan berfungsi untuk: proteksi protein dari proses degradasi menyebabkan protein tetap berada di RE sampai terkemas dengan balk dan slap untuk ditransport memberi arahan untuk transport ke organel yg sesuai atau sebagai signal transport untuk pengemasan protein ke dalam vesikuli yg sesuai Modifikasi lebih lanjut masih akan terjadi di organel lainnya sebelum sampai ke tujuan Protein yang dibuat di RE: tetap tinggal di RE (karena mempunyai ER retention signal) sebagaian besar ditransport ke organel lain ada yang dari Golgi kembali lagi ke RE (dengan adanya retention signal)
@ Contoh perjalanan vesikuli dari RE ke Golgi Entry : Cis Golgi --- dekat RE Exit : Trans Golgi --- mengarah ke membran plasma Soluble dan protein membrane dari RE Golgi Cis Budding cysternae ---- modifikasi dgn enzim (enzim awal) Mis: gula dihilangkan/ditam 1 ahkan pada glikoprotein Golgi trans -- sortir dan modifikasi (enzim akhir) Lisosom permukaan sel Di dalam sel-sel eukariotik, ada aliran tetap vesikuli yang bertunas dari Golgi trans dan berfusi dengan membran plasma, yang dinamakan constitutive exocytosis pathway (Gambar 11.6). Aliran ini terjadi secara kontinyu, dan menyuplai lipid dan protein baru ke membran plasma. lni adalah pathway untuk membran plasma tumbuh ketika sel membentang sebelum membelah. Vesikuli ini jugs membrawa protein ke permukaan sel dan dilepas ke luar sel, suatu proses yang dinamakan sekresi. Sebagain protein yang dilepas akan menjadi bagian dari membran plasma, dan sebagian lain akan membentuk matriks ekstraseluler, dan lainnya berdifusi dengan cairan ekstraseluler sebagai signal ke sel lainnya. Eksositosis lain yang beroperasi di dalam sel yaitu regulated exocytosis pathway (Gambar 11.6), yang beroperasi pada sel spesifik untuk sekresi, misalnya sel-sel sekretoris (memproduksi hormon, mukus, enzim pencernakan). Vesikuli ini disebut vesikuli sekretoris, yang mampu menampung sejumlah besar molekul yang diperlukan (karena adanya agregasi protein -protein tersebut dalam kondisi ionik tertentu, asam dan kadar Ca 2+ tinggi). Vesikuli ini bertunas dari trans Golgi, kemudian disortir dan dikemas. Kalau ada signal extraseluler, isinya baru dilepas, misalnya sel pankreas penghasil insulin.
Gambar 11.6. The regulated and constitutive pathways of exocytosis. Dua mekanisme pada jaringan trans Golgi. Sejumlah protein yang larut secara beraturan disekresi dari sel oleh the constitutive secretory pathway, yang beroperasi di semua sel. Mekanisme ini juga menyuplai membran plasma dengan lipid dan protein baru. Sel sekretoris juga mempunyai mekanisme eksositosis yang teregulasi dimana protein yang terseleksi di dalam trans Golgi dimasukkan ke dalam vesikuli sekretoris, diman protein disimpan sampai ada signal ekstraseluler untuk menstimulasi sekresinya. Sub Pokok Bahasan 5. Endocytic pathway Sel eukariotik secara terus menerus mengambil cairan dan molekul dalam ukuran kecil maupun besar dengan proses endositosis. Sel-sel tertentu bahkan mampu untuk menelan partikel yang besar, bahkan sel-sel lainnya. Materi yang akan ditelan secara progresif diselubungi oleh sebagian kecil dari membran plasma, yang mulamula bertunas ke arah dalam sel dan kemudian memisahkan did untuk membentuk intracellular endocytic vesicle (vesikuli endositik intraseluler). Materi yang sudah tertelan akan ditransfer ke lisosoma, dimana materi tersebut akan dicerna. Materi yang sudah mengalami metabolisme di dalam lisosoma akan ditransfer secara langsung oleh lisosoma ke dalam sitosol, dimana materi tersebut dapat digunakan oleh sel.
Ada dua tipe utama endositosis berdasarkan ukuran vesikuli endositik yang terbentuk, yaitu : a. Pinositosis (cellular drinking), meliputi ingestion cairan dan molekul via vesikuli kecil (<150 nm diameter). Proses ini dilakukan oleh Clathrin -Coated vesicle vesikuli endositik. Fluid/partikel ditangkap oleh membran, partikel terselubung oleh membran plasma dan membentuk vesikuli. Vesikuli melepaskan did dari membran, berjalan di dalam sitosol, mantel dilepas dan vesikuli berfusi dengan endosom. Pada sel-sel hewan, ada jalur khusus dengan perantara receptormediated endocytosis, yaitu makromolekul melekat pada reseptor membran, masuk sel dengan membentuk kompleks makromolekul-reseptor pada clathrincoated vesicle. Proses ini lebih efisien dan bisa meningkatkan efisiensi masuknya molekul menjadi 1000 x lipat dibanding pinositosis biasa. Contoh proses ini adalah masuknya kolesterol (LDL = Low Density Lipoproteins). Kolesterol merupakan partikel tidak larut, sehingga ditransport dalam aliran darah terikat ke protein dalam tentuk LDL. LDL terikat dengan reseptor yang terletak pada permukaan sel dart kompleks LDL-reseptor ditelan oleh receptor-mediated endocytosis dan dikirim - ke endosoma. Receptor-mediated endocytosis juga digunakan untuk mengambil metabolit penting lainnya, misalnya vitamin B dan besi, yang tidak bisa diambil lewat proses transport membran biasa. Kedua metabolit tersebut dibutuhkan untuk sintesa hemoglobin yang merupakan protein utama sel darah merah. Namun begitu, receptor-mediated endocytosis dapat diekploitasdi oleh virus, misalnya virus influenza dan HIV yang menyebabkan AIDS, yang dapat masuk ke dalam sel lewat proses tersebut. b. Fagositosis (cellular eating), adalah ingestion partikel besar, seperti mikroorganisme dan debris sel, via partikel besar yang dinamakan fagosoma (biasanya >250 nm diameter). Misalnya pada Protozoa (makan bakteri). Semua sel eukariotik secara kontinyu menelan fluid dan molekul dengan proses pinositosis, partikel besar ditelan oleh sel-sel fagositik. Beberapa organisme multiseluler mampu menelan partikel besar secara efisien, misalnnya pada usus hewan, dimana partikel besar dipecahkan oleh enzim ekstraseluler sebelum diserap oleh sel-sel pada usus. Fagositosis juga penting untuk sebagain besar hewan selain untuk nutrisi, misalnya pada macrophages dalam sel darah putih (proteksi did dari infeksi dgn cara memakan mikroorganisme yang masuk). Partikel yang dimakan oleh sel darah putih, harus menempel pada permukaan sel fagositik dan mengaktifkan reseptor pada permukaan tersebut (Gambar 11.7). Beberapa
reseptor tersebut mengenali antibodi, protein yang melindungi kits dari infeksi dengan cara binding dengan permukaan mikroorganisme. Ikatan ini akan memacu sel fagositik untuk membentuk pseudopos, yang akan menelan bakteri tersebut dan berfusi membentuk fagosoma. Endosoma Merupakan kompleks vesikuli bermembran, yang biasanya menelan material ekstraseluler yang diambil dengan proses pinositosis. Endosom dapat dibedakan menjadi dua macam yaitu endosom awal, yang terletak dekat dengan membran plasma dan 5 15 menit kemudian akan membentuk late endosomes yang terletak berdekatn dengan nukleus. Endosom bersifat asam (ph 5 6) dan pada permukaan membran terdapat ATP-H + pump. Endosom merupakan pusat pemilahan material pada endocytosis pathway, atau seperti trans golgi pada exocytosis pathway. Sifatnya yg asam dapat menyebabkan reseptor melepas kargo/muatannya. Setelah muatan dilepas, reseptor pada endosom akan kembali ke membran plasma yg semula untuk digunakan kembali atau bergerak ke lisosom dan didegradasi. Gambar 11.7. Fagositosis bakteri oleh sel darah putih (neutrofil). Sel darah putih memanjangkan permukaannya membentuk kaki semu (pseudopodia) yang akan menelan bakteri (Gambar oleh Dorothy F. Bainton).
PENUTUP Tes Formatif Pertanyaan 1-3. Diantara pernyataan-pernyataan berikut ini mans yang benar? Jelaskan jawaban ands! 1. Asam amino sequence Leu-His-Arg-Leu-Asp-Ala-Gln-Ser-Lys-Leu-Ser-Ser adalah signal sequence yang mengarahkan protein ke RE 2. Semua vesikuli transport di dalam sel harus mempunyai vosnare protein pada membrannya 3. Vesikuli transport mengantar protein dan lipid ke permukaan sel Pertanyaan 4 Bandingkan dan bedakan antara protein import ke RE danb ke nukleus. Paling tidak ada dua perbedaan di dalam mekanisme dan spekulasikan mengapa mekanisme RE mungkin tidak bekerja untuk import nukleus dan sebaliknya. Umpan balik Untuk menilai hasil kerja mahasiswa, beberapa hal yang dapat dijadikan pedoman meliputi: 1. Apabila mahasiswa mampu menjawab pertanyaan dan memberikan penjelasan sesuai dengan teori yang diberikan, maka hal tersebut dianggap sudah bersifat normative, karena hal tersebut merupakan kompetensi mata kuliah Biologi Sel dan Molekular 2. Hal-hal yang menjadi pokok dalam memberikan evaluasi adalah tingkat penguasan mahasiswa terhadap pemahaman, analis serta penguasaan terhadap teori-teori yang ada. Kunci jawaban to formatif 1. Salah Signal sequence yang mengarahkan protein ke RE berisi inti dari delapan atau lebih asam amino hidrofobik. Sequence yang ada pada pertanyaan hanya terdiri dari beberapa rantai asam amino hidrofilik. 2. Benar Akan tetapi mereka tidak dapat melekat tepat pada target yang benar 3. Benar
4. Protein ditranslokasikan ke RE. Signal sequence RE dikenali secepatnya setelah muncul dari ribosom. Ribosom kemudian menjadi terikat ke membran RE dan rantai polipetida yang tumbuh ditransfer melalui chanel translokasi pada RE. Sequence nukleus tidak pernah terekspos ke sitosol, sehingga protein protein tidak akan masuk nukleus. Daftar Referensi 1. Alberts, B., Bray, D., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. 1998. Essensial Cell Biology: An introduction to the molecular biology of the cell. Garland Publishing, Inc. New York & London. 2. Karp, G. 1999. Cell and molecular biology : Concept and experiments. 2 nd Ed. John Wiley and Sons, Inc. Canada. Chapter 8 Senarai (Glossary) GTP : guanosine 5'-triphosphate. Nukleotida dipakai untuk sintesis RNA dan di beberapa reaksi transfer energi. Berfungsi jugs pada sintesis protein dan cell signalling SNARE : Satu dari protein membran yang bertanggungjawab pada fusi selektif vesikuli dengan membran target yang cocok Trans Golgi : bagian dari badan Golgi yang letaknya jauh dari reticulum endoplasma. Protein yang akan dikirim ke lisosom, vesikuli sekretoris, atau permukaan sel berasal dari sini