BAB IX SISTEM ENDOMEMBRAN Tujuan Instruksional Khusus Setelah mengikuti kuliah ini, mahasiswa diharapkan mampu 1. Mahasiswa mampu menjelaskan definisi system selaput sitoplasmik dan menyebutkan organela-organela yang termasuk dalam system tersebut 2. Mahasiswa mampu menggambarkan struktur retikulum endoplasma, GoIg, Lisosoma dan endosoma secara detil 3. Mahasiswa mampu memahami dan menjelaskan kinerja dan fungsi organelaorganela tersebut beserta kaitan antara organela satu dengan organela lainnya Sub Pokok Bahasan 1: Definisi sistem endomembran Struktur sebagaian besar sel eukariotik mempunyai protoplasma yang dikelilingi oleh selaput sel yang disebut sitoplasma. Sitoplasma tersusun oleh bentukan-bentukan yang terbungkus selaput. Bentukan-bentukan berselaput tersebut dinamakan organela, sedangkan cairan di dalam protoplasma disebut sitosol. Meskipun membran tiap organela ini mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda, kesemuanya membentuk kesatuan sistem endomembran dimana tiap komponen menjadi bagian dari unit kesatuan. Organela-organela dikelompokkan menjadi sistem selaput sitoplasmik/sistem endomembran dan organela pembangkit tenaga. Sistem endomembran merupakan satu kesatuan sistem yang dinamik di dalam sel yang terdiri dari organela-organela berselaput, dengan struktur dan fungsi berbeda satu sama lain. Di dalam sistem endomembran terjadi perpindahan material (misalnya protein, lipid, dan karbohidrat) dari satu tempat ke tempat lain di dalam dan atau di antara organela-organela tersebut. Tiap transport/gerakan material berada pada jalurnya masing-masing. Organela-organela yang termasuk di dalam sistem endomembran adalah: retikulum endoplasma (RE), kompleks Golgi/Apparatus Golgi/Diktiosom, lisosoma, dan endosoma.pada bab ini, akan dipelajari struktur dan fungsi retikulum endoplasma, kompleks Golgi, endosoma, dan lisosoma. Pada Tabel berikut dapat dilihat perbandingan jumlah organela dalam sel.
Tabel 9.1. Volume beberapa organel pada sel hati Organel % total volume sel Jumlah per sel Mitokondria 22 1700 Sitosol 54 1 RE 12 1 Nukleus 6 1 Golgi 3 1 Lisosoma 1 300 Endosoma 1 200 Sub Pokok Bahasan 2: Retikulum endoplasma (RE) Retikulum endoplasma (RE) merupakan salah satu sistem endomembran kelanjutan dari membran nukleus luar (Gambar 1.1). Retikulum endoplasma terdiri dari: selaput RE (50% dari total membran dalam sel) dan struktur seperti kantong/ruangan yang disebut tubulus / lumen RE / sisterna RE (10 (%) dari total volume sel). Gambar 9.1. Retikulum endoplasma. (A). Electron micrograph retikulum endo plasma kasar pada sel-sel hati tikus. Ribosom melekat pada permukaan sitosolik membran RE. (B). Electron micrograph retikulum endoplasma halus pada sel-sel Leydig testis yang aktif mensintesis hormon steroid. (A, Richard Rodewald, University of Vurginia/Bi ological Photo Service; B, Dan Fawcett/Photo Researchers, Inc.) Selaput RE merupakan struktur berkesinambungan mengelilingi lumen RE. Selaput RE lebih tipis dari selaput/membran sel. Komposisi molekul selaput RE lebih banyak mengandung glikoprotein dibanding selaput sel, dan rantai asam lemak fosfolipidnya Iebih pendek sehingga Iebih mudah dilalui suatu senyawa. Pada selaput RE terdapat protein-protein berupa enzim-enzim misalnya: hidrolase (berupa gt ukosa 6 fosfatase dan nukleosida fosfatase untuk metabolisme asam lemak, sintesa fosfolipid), enzim glikotransferase untuk sintesa glikoprotein dan glikolipida an rantai molekul pembawa elektron (sitokrom P450 dan b5). Sisterna RE berisi cairan akuosa (larutan berbagai jenis protein) yang berbeda tiap jenis set, misalnya: pada sel plasmosit berisi immunoglobin, pada sel berisi protokolagen, pada sel beta pankreas berisi proinsulin dan pada sel pankreas berisi hidrolase & protein bersulfat.
RE sebagai pusat biosintesis sel Protein transmembran dan lipid pada sistem endomembrane (RE, Golgi, selaput sel, selaput organel lain) awalnya disintesis di dan disekresikan dari RE. Ribosom pada selaput RE mensistesis rantai polipeptida yang sebagian tetap pada selaput RE menjadi protein transmembran dan bagian lain dilepas ke sisterna (ditinggal dalam sisterna atau disekresi untuk organel-organel lain) RE granuler /kasar dan RE agranuler Seperti terlihat pada gambar 9.1., RE dapat dibedakan menjadi RE granuler dan agranuler berdasarkan ada tidaknya ribosom pada membran RE. Adapun sifat-sifat dari masing-masing RE adalah sebagai berikut: RE granuler Disebut RE granuler karena terdapat ribosom pada selaput permukaan luar (permukaan sitosolik) yang berfungsi sebagai tempat untuk sintesis protein (Bab 2). RE granuler berupa anyaman saluran-saluran halus, letaknya berdekatan dengan nukleus, dan permukaan selaput sitosoliknya dijumpai adanya ribosom. Awal diketemukannya fungsi RE granuler yaitu pada sel pankreas (lewat percobaan autoradiografi; Gambar 9.2.). Dengan adanya ribosom, RE granuler berfungsi untuk sintesis polypeptida. Gambar 9.2. Mekanisme sekretoris. Sel-sel pancreas, yang mensekresikan sebagain besar protein yang disintesanya ke dalam saluran pencernaan, diberi label asam amino radioaktif untuk mempelajari mekanisme intraseluler oleh protein yang disekresi. Setelah inkubasi selama 3 menit, autoradiografi memperlihatkan bahwa protein baru yang disintesis terdapat pada RE granuler (gambar paling kid). Pada inkubasi dengan asam amino nonradioaktif, protein didapatkan bergerak dari RE ke apparatus Golgi (gambar tengah), kemudian dalam vesikuli sekretoris, membran plasma dan eksterior sel. (gambar paling kanan)
RE agranuler Merupakan kesinambungan dari RE granuler, yang berupa anyaman saluransaluran halus, letaknya lebih jauh dari nukleus, tanpa ribosom pada permukaan yang menghadap sitosol. RE agranuler disebut juga sebagai daerah peralihan dimana vesikuli pengangkut terbentuk. Pada selaput RE agranuler terdapat enzim-enzim, misalnya untuk detoksifikasi (misalnya enzim oksigenase termasuk sitokrom P450); pada sel-sel hati; untuk mengubah senyawa hidrofobik menjadi hidrofilik dan diekskresikan. - Fungsi RE agranuler terutama untuk metabolisme lipid, sintesis lipoprotein (misalnya pada sel hepatosit; steroid hormon pada sel gonad dan korteks adrenal) dan sintesa fosfolipid (komponen membran sel) pada permukaan selaput RE dari prekursornya yang larut dalam sitosol (Gambar 1.3). Lipid yang terbentuk ditransport ke tempat tujuan di dalam vesikuli transport. Selain fosfolipid, lipid yang disintesis oleh RE agranuler yaitu kolesterol dan glikolipid. Gambar 9.3. Translokasi fosfolipid melewati membran RE. Oleh sebab fosfolipid disintesis pada permukaan sitosolik membran RE, mereka ditambahkan hanya pada setengah dari lapisan bilayer membran RE. Kemudian fosfolipid itu ditranslokasikan melewati membran oleh enzim fosfolipid flippase, menyebabkan pertumbuhan separuh lainnya lapisan bilayer membran.
Sub Pokok Bahasan 3: Kompleks Golgi Badan Golgi merupakan organela yang ditemukan pada abad 19 oleh ahli biologi Italia yang bernama Camilio Golgi yang bekerja dengan sel-sel saraf. Kompleks Golgi mempunyai karakterisasi morfologi terdiri dari beberapa ruangan pipih yang dikelilingi selaput (Gambar 9.4). Ruangan ini berbentuk kantong-kantong pipih dan bertumpukan satu sama lain. Tumpukan ini disebut diktiosoma dan tiap ruangan/kantong berselaput disebut sakulus. Letaknya berada dekat dengan nukleus. Daerah Golgi dibedakan menjadi 2 permukaan dengan polaritas yang berbeda (Gambar 9.5) yaitu: - permukaan cis /pembentukan - dekat dengan RE, selaputnya lebih tipis - permukaannya cekung - permukaan trans/pemasakan - jauh dari RE, selaputnya lebih tebal - permukaannya cembung Diantara permukaan cis dan trans disebut Golgi stack, sedangkan dekat dengan Golgi terdapat sekelompok vesikuli: - yang dekat dengan permukaan cis dan RE disebut vesikuli peralihan - yang dekat dengan permukaan trans disebut vesikuli sekretoris Fungsi badan Golgi: - tempat untuk kelanjutan pemrosesan, penyortiran dan distributor protein sebelum ditransport ke tempat tujuan (misalnya: ke lisosoma, daerah luar set, selaput plasma) - penyortiran-----------meliputi pemilahan protein-protein ke dalam vesikel trasport (sebagai tunas dari trans Golgi) - vesikuli transport ini akan menuju tempat tujuan masing-masing (ke lisosome, selaput membran dsb0 - glikosilasi (perakitan molekul protein dan lipid berkabohidrat tinggi, misalnya protein dan otigosakarida) - metabolisme lipid dan polisakarida-----------pembentukan glikolipid (dari ceramide yang dibentuk di RE + karbohidrat pada permukaan sitosolik Golgi) - pemutihan selaput sel - pada sel tumbuhan-----------golgi dapat berfungsi untuk sintesa polisakarida (sebagai komponen dinding sel) - selulose-----------disintesis pada permukaan sel oleh enzim pada selaput membran
hemiselulose dan pektin-----------disintesis di Golgi-----------ditransport oleh vesikuli transport dan dibawa ke permukaan sel Gambar 9.4. Gambar mikrograf electron apparatus Golgi. Apparatus Golgi terdiri dari setumpukan sisternae dan gabungan vesikuli. Protein dan lipid dari RE masuk ke apparatus Golgi pada permukaan cis dan keluar pada lewat permukaan trans. (Gambar oleh: Dr. L. Andrew Staehelin, University of Colorado at Boulder). Gambar 9.5. Bagian-bagian apparatus Golgi. Vesikuli dari RE berfusi membentuk RE- Golgi intermediate compartment, dan protein dari RE kemudian ditransport ke cis Golgi. Protein yang kembali ke RE, ditransport lewat mekanisme recycling. Medial dan trans Golgi koresponden ke sisternae di bagian tengah kompleks Golgi dan merupakan daerah untuk memodifikasi sebagain besar protein. Protein kemudian