Bab AnatomiSistemSarafPusat A. Jaringan Pelindung 1. Meninges 2. Sistem Ventrikulus B. Perkembangan Sistem Saraf Pusat C. Struktur Utama Otak 1. Forebrain a. Telencephalon 1) Cortex 2) Sistem Lymbic 3) Basal Ganglia b. Diencephalon 1) Thalamus 2) Hypothalamus 2. Midbrain/Mesencephalon 1) Tectum 2) Tegmentum 3. Hindbrain a. Metencephalon 1) Pons 2) Cerebellum b. Myelencephalon D. Sumsum Tulang Belakang (Spinal Cord/Medulla Spinalis) Bab ini belakang, belakang. 51
---- A. JARINGANPELINDUNG Sistem saraf pusat (central nervous system/cns) terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. Sistem saraf perifer (peripheral nervous system) terdiri dari saraf-saraf kepala (cranial nerves), saraf tulang belakang (spinal nerves) dan ganglia perifer (peripheral ganglia). CNS dilindungi oleh tulang-tulang; sumsum tulang belakang dilindungi oleh ruasruas tulang belakang dan otak dilindungi oleh tengkorak. Gambar 4.1. menunjukkan hubungan antara otak dan sumsum tulang belakang melalui kepala dan leher. Tulang Tengkorak Membran Arachnoid Otak Besar (Cerebrum) Otak Kecil (Cerebellum) Sumsum Tulang Belakang Akan ganglia bagian dorsal Tulang Belakang Gambar 4.1. Hubungan antara otak dan sumsum tulang belakang (Carlson, 1992) Sebagian besar otak terdiri dari neurons, glia, dan berbagai sel pendukung. Otak merupakan bagian tubuh yang sangat penting oleh karena itu selain dilindungi oleh tulang tengkorak yang keras, ia juga dilindungi olehjaringan dan cairan-cairan di dalam tengkorak. Dua macam jaringan pelindung utama dalam sistem saraf adalah meninges dan sistem ventrikular. 1. MENINGES Jaringan pelindung di sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang) adalah meninges (bentuk tunggal: meninx). Meninges terdiri dari tiga lapisan, yaitu: a. Dura Mater (berasal dari kata dura=hard=keras dan mater=mother=ibu), merupakan lapisan paling luar yang tebal, keras dan fleksibel tetapi tidak dapat direnggangkan (unstretchable). 52
b. Arachnoid Membrane (berasal dari kata arakhe=spider), merupakan jaringan bagian tengah yang bentuknya sepertijaring laba-iaba. Sifatnya lembut, berongga-rongga dan terletak di bawah lapisan durameter. c. Pia Mater (berasal dari kata pious=small=kecil dan mater=mother=ibu), merupakan jaringan pelindung yang terletak pada lapisan paling bawah (paling dekat dengan otak, sumsum tulang belakang, dan melindungijaringan-jaringan sarafyang lain). Lapisan ini mengandung pembuluh darah yang mengalir di otak dan sumsum tulang belakang. Antara pia mater dan membran arachnoid terdapat bagian yang disebut subarachnoid space yang dipenuhi oleh cairan cerebrospinal fluid (CSF). Untuk lebih jelasnya perhatikan gambar 4.2. Durameter Pembuluh darah bagian Cerebral Membran Arachnoid Rongga-rongga Subarachnoid Pia Mater 2. SISTEM VENTRIKULUS Otak sangat lembut dan kenyal. Karena sifat fisiknya tersebut otak sangat mudah rusak, oleh kerena itu perlu dilindungi dengan sempurna. Otak manusia dilindungi oleh cairan cerebrospinal di dalam subarachnoid space. Cairan ini menyebabkan otak dapat mengapung sehingga beratnya yang sekitar 1400gram dapat berkurang menjadi 80 gram dan kondisi ini sekaligus mengurangi tekanan pada bagian bawah otak yang dipengaruhi oleh gravitasi. Cairan cerebrospinal ini selain mengurangi berat otakjuga melindungi otak dari goncangan yang mungkin terjadi. 53
Cairan cerebrospinal ini terletak dalarnruang-ruang yang saling berhubungan satu sarna lain. Ruang-ruang ini disebut dengan ventricles (ventrikel). Ventrikel berhubungan dengan bagian subarachnoid danjuga berhubungan denganbentuk tabung pada canal pusat (central canal) dari tulang belakang. Ruang terbesar yang berisi cairan terutama ada pada pasangan ventrikellateral (lateral ventricle). Ventrikellateral berhubungan dengan ventrikel ketiga (third ventricle) yang terletak di otak bagian tengah (midbrain). Ventrikel ketiga dihubungkanke ventrikel keempat oleh cerebral aqueduct yang menghubungkan ujung caudal ventrikel keempat dengan central canal. Ventrikellateral juga membentuk ventrikel pertama dan ventrikel kedua, tetapi fungsi kedua ventrikel tersebut tidak terlalu dibicarakan pada buku ini karena akan melibatkan sistem yang jauh lebih kompleks. Untuk keterangan lebih lanjut lihat gambar 4.3. Choroid Plexus Ventrikel Ketiga Massa Intermedia (melalui ventrikel ketiga) BAGIAN CAUDAL Ventrikel Lateral Ventrikel keempat Canal bagian sentral Gambar 4.3. Sistem Ventrikel Otak (Carlson, 1992) Cairan cerebrospinal merupakan konsentrasi dari darah dan plasma darah. Diproduksi oleh choroid plexus yang terdapat dalam keempat ventrikel tersebut. Perhatikan gambar 4.3. di atas. Sirkulasi CSF dimulai dalam ventrikellateral ke ventrikel ketiga, kemudian mengalir ke cerebral aqueduct ke ventrikel keempat. Dari ventrikel keempat mengalir ke lubang-iubang subarachnoid yang melindungi keseluruhan CNS. Selanjutnya cairan itu (yang sudah digunakan) diabsorpsi ke superior saggital sinus dan mengalir ke durameter yang kemudian akan dikeringkan oleh pembuluhjugular di bagian leher. 54
Volume total CSF sekitar 125 milimeter (m!) dan daya tahan hidupnya (waktu yang dibutuhkan oleh sebagian CSF untuk berada pada sistem ventrikel agar diganti oleh cairan yang baru) sekitar 3 jam. Kadang-kadang aliran CSF ini terganggu, misalnya karena cerebral aqueduct diblokir oleh tumor. Hambatan ini menyebabkan tekanan pada ventrikel karena ia dipaksa untuk mengurangi cairan yang terus menerus diproduksi oleh choroid plexus semen tara alirannya untuk keluar terhambat. Dalam kondisi ini, dinding-dinding ventrikel ini akan mengembang dan menyebabkan kondisi hydrocephalus. Bila kondisi ini berlangsung terus menerus, pembuluh darah juga akan mengalami penyempitan dan dapat menyebabkan kerusakan otak. Kondisi ini dapat ditolong melalui operasi dengan memasang tabung saluran ke salah satu ventrikel kemudian tabung tersebut diletakkan dibawah kulit dan dihubungkan dengan katup pengurang tekanan yang dipasang pada rongga perut. B ila tekanan pada ventrikel meningkat, katup akan bekerja dan mengalirkan CSF ke perut sehingga dapat direabsorbsi ke dalam peredaran darah. B. PERKEMBANGAN SISTEM SARAF PUSA T Sistem saraf pusat sudah berkembang sejak awal kehidupan embrio dalam bentuk sebuah tabung dan bentuk tabung ini akan terus dipertahankan pada perkembangan otak selanjutnya. Selama perkembangan, bagian dari tabung tersebut akan memanjang, membentuk kantungkantung dan lekukan-iekukan. Jaringan-jaringan di sekitar tabung akan menebal (lihat gambar 4.4.). V Neuronneuron yang bermigrasi Nukleus 1 Prosessel-sel glia yang membentuk radial Ventrikel Sel-sel di sekitar dinding ventrikel akan membelah dan berkembang menjadi neuron \ Sel-sel Glia yang membentuk rad iall perpu taran Gambar 4.4. Gambaran Perkembangan Sistem Sara! Pusat (Carlson, 1992) 55
Sel-sel yang membantu perkembangan neuron berada di permukaan dalam tabung. Selsel ini membelah dan membentuk neuron dan kemudian berpindah ke arah radial (memutar) ke arah luar menjauhi titik pusat. Lokasi akhir neuron-neuron tersebut diarahkan oleh faktorfaktor fisik dan kimia. Arah neuron secara fisik dibimbing oleh orientasi radial sel-sel glia. Sedangkan secara kimia, neuron-neuron baru itu akan diarahkan ke kumpulan-kumpulan neuron yang sejenis di bagian-bagian tertentuuntuk menjalankan fungsinya masing-masing. Pada perkembangan awal, sistem saraf pusat terdiri dari tiga ruang (tabung) yang saling berhubungan. Ruangan-ruangan ini akan berkembang menjadi ventrikel dan jaringan disekitarnya akan menjadi tiga bagian utama otak, yaitu otak bagian depan (fore brain), otak bagian tengah (midbrain), dan otak bagian tengah (hindbrain) (lihat gambar 4.5.). DAGIAN ROSTRAL Forebrain Midbrain Hidbrain Tabung neural (akan menjadi Sumsum Tulang Belakang) Gambar 4.5. Bagan Forebrain, Midbrain, dan Hindbrain (Carlson, 1992) Selanjutnya bagian rostral berkembang menjadi tiga ruang, yaitu dua ventrikellateral dan ventrikel ketiga. Bagian ventrikellateral menjadi telencephalon (endbrain atau otak bagian bawah) dan bagian disekitar ventrikel ketiga menjadi diencephalon (interbrain). Untuk lebih jelasnya perhatikan Gambar 4.6. DAGIAN ROSTRAL Diencephalon Cerebral Aqueduct Gambar 4.6. Telencephalon dan Diencephalon (Carlson, 1992) 56
Pada perkembangan akhir akan membentuk ruangan didalam midbrain (mesencephalon) menjadi cerebral aqueduct dan dua macam struktur akan berkembang dalam hindbrain, yaitu metencephalon (after brain) dan myelencephalon (marrowbrain). Lihat gambar 4.7. BAGIAN ROSTRAL Cerebral Aqueduct Mesencephalon Ventrikel keempat Medulla Pons dan Cerebellum Sumsum Tulang Belakang Gambar 4.7. Mesencephalon, Metencephalon dan Myelencephalon (Carlson, 1992) Untuk lebih jelasnya, pembagian anatomi otak dapat diperdalam melalui bagan 4.1. dan gambar 4.8. berikut ini. Neocortex Stratum Septum Globus Pallidus Thalamus HiPpocampi'. Colliculi(Tectum) I d Otak Kecil /z--f (Cerebellum) Sumsum Tulang Belakang Olfactory Cortex Olfactory Bulb Amygdala Tclcccphalon DicnccphaJon m ~ Nukleus Lateral Geniculate Nukleus Medial Geniculate Nukleus Ventral Posterior ~ Midbrain~ Mesencephalon t... Batang Otak Metencephalon C]Hindbrain-<:::: Myclcnccpbalon ~..J Gambar 4.8. Bagan Pembagian dan Sub-bagian Anatomi Otak (Pinel, 1993) 57
---- cerebral cortex neoconrtex paleocortex olfactory cortex hippocampus major fi.~.mres major gyri Telencephalon four lobe.~ limbic.~y.~tem ba.ml ganglia sy.~tem amygdala hippocampus fornix septum cingulate cortex thalamus & hypothalamus globuls pallidu.~ stratum amygdala putamen caudate Diencephalon thalamus hypothalamu.~ optic chiasm pituitary gland massa intermedia lateral geniculate nuclei medial geniculate nuclei ~l po.~teriornuclei j mammillary bodies tectum.~uperior inferior colliculi colliculi Diencephalon tegmentum reticular formation cerebral aqueduct periaqueductal gray substantia nigra red nucleus Metencephalon reticularformation pons cerebellum Myelencephalon Like other division.~ of the brain stem, it includes many tract.~and serveral nuclei of cranial nerves. reticular formation Bagan 4.1. Bagian dan Sub-bagian Anatomi Otak (Pinel, 1993) 58
C. STRUKTUR UTAMA OTAK 1. FOREBRAIN Bila kita lihat pada perkembangan awal sistem saraf, tampak bahwa bagian forebrain terletak di sekeliling ujung rostral dari otak. Bagian utamanya adalah diencephalon dan telencephalon. Diencephalon dan telencephalon ini akan kita bahas lebih lanjut pada bagian berikut. a. Telencephalon Telencephalon terdiri dari kedua belah hemisphere yang simetris dan membentuk otak besar (cerebrum). Kedua hemisphere tersebut dilapisi oleh cerebral cortex dan terdiri dari basal ganglia dan sistem lymbic. Telencephalon merupakan bagian terbesar dari otak manusia dan memiliki fungsi yang paling kompleks. Ia mengatur gerakan tidak disadari (volunteer), mengintepretasikan input sensoris dan bertugas sebagai mediator (perantara) bagi prosesproses kognitif seperti belajar, berbicara dan memecahkan masalah. Oleh karena itu banyak ahli biopsikologi yang sangat tertarik pada bagian telencephalon ini. 1) Cortex. Hemisphere dilapisi oleh jaringan yang disebut cerebral cortex (atau cerebral bark). Sebagian besar cortex terdiri dari sel glia, soma sel, dendrit dan interneuron. Karena sebagian besar cortex terdiri dari soma sel, maka bagian ini berwarna keabuabuan seperti gray matter pada tulang belakang. Di bawah cerebral cortex terdapat jutaan axon yang menghubungkan neuron-neuron di cerebral cortex dengan neuron di bagian lain. Axon pada bagian ini diselaputi oleh myelin oleh karena itu warna bagian bawah cortex cenderung nampak keputihan (seperti substansia alba pada tulang belakang). Bentuk jaringan cerebral ini bergelombang (berlipat-lipat). Dua pertiga bagian cortex tersembunyi di dalam lipatan-lipatan tersebut, sehingga luas cerebral cortex yang kurang lebih :t 75 cm2 dengan ketebalan :t 3 mm hanya menempati ruang sebesar :t 25cm2. Bentuk bergelombang ini mengurangi ruang yang dibutuhkan untuk menempatkan cortex tanpa mengurangi volumenya. Didalam lipatan-lipatan tersebut terdapatjurang-jurang yang dalam dan yang dangkal. Jurang yang dalam disebut dengan fissures, sedangkan jurang yang dangkal disebut dengan sulci (tunggal =sulcus). Punggung gelombang (bagian permukaan lipatan yang tampak) disebut dengan gyri (tunggal =gyrus). Bagian-bagianhemispheredipisahkanoleh fissureyang tidak terputus(longitudinal fissure) dan dihubungkan oleh beberapa traktus (tract =saluran) yang disebutcommisure (commisure = cross hemisphere connection, yaitu bagian yang axon-axonnya menghubungkan cortex dari kedua belah hemisphere secara kontralateral). Commisure yang terbesar adalah corpus callosum. Fissure yang membagi cortex terdiri dari dua buah central fissure dan dua buah lateral fissure beserta gyri disekitarnya. Gyrus precentral mengaturfungsi motorik. Postcentral gyri merupakan saraf-saraf somatosensorik (menerima input dari reseptor sensoris di kulit, persendian, dan otot-otot). Superior Temporal Gyri berhubungan dengan auditory (pendengaran). 59
Fissure-fissure utama ini(central dan lateralfissure) membagi cortex menjadi 4 bagian/ lobus/lobes (sesuai pula dengan pembagian tulang tengkorak yang melindunginya), yaitu frontal lobe (lobus frontal), parietal lobe (lobus parietal), temporal lobe (lobus temporal), dan occipital lobe(lobus occipital). Central fissures memisahkan frontal lobe dengan parietal lobe dan lateral fissure memisahkan temporal lobe dari frontal dan parietal lobe. Untuk lebih jelasnya perhatikan gambar 4.9 di bawah ini. LOBUS FRONTAL Fissure Longitudinal LOBUS PARIETAL &a LOBUS TEMPORAL a LOBUS OCCIPITAL Gyrus Precentral Fissure Central Gyrus Postcentral Fissure Lateral Gyrus Superior Temporal Otak Kecil (Cerebellum) Gambar 4.9. Lobus Frontal, Lobus. Parietal, Lobus Temporal, dan Lobus Occipital (Pinel, 1993) Dengan potongan sagital di bagian tengah (midsagital), kita dapat melihat bagian dalam otak sebelah kanan (lihat Gambar 4.1 0). Dari Gambar 4.1 O.kita dapat melihat bagian-bagian dari cerebral cortex. Bagian-bagian dari cerebral cortex tersebut memiliki fungsi yang berbeda, contohnya: lobus frontal berfungsi dalam perencanaan, penghentian dan pengontrolan gerakan tubuh. Primary motor cortex yang terletakdibagian rostral sampai pusat sulcus, memiliki neuron-neuron 60
Gyrus Cingulate Massa Intermedia DORSAL Thalamus LOBUS PARIETAL Formix Corpus Callosum ROSTRAL LOBUS FRON- TAL Hipothalamus Optic Chiasma Kelenjer Pituitary Pons Tectum Y IDBRAIN Tegmentum Korteks Limbik Cortex Visual Primer Otak Kedl (Cerebellum) Ventrikel Keempat LOBUS TEMPORAL Gambar 4.10. Anatomi Otak dengan Potongan Midsagital (Carlson, 1992) yang berpartisipasi dalam pengontrolan gerakan yang sifatnya kontralateral. Bila dalam suatu percobaan kita meletakkan kawat pada bagian ini dan menstimulasinya dengan kejutan listrik, maka hasilnya adalah timbulnya gerakan-gerakan tubuh dibagian yang berlawanan dengan motor cortex yang kita stimulasi. Primary somatosensory cortex terletak di bagian caudal sampai ke pusat (central) sulcus, disebelah primary motor cortex, memiliki fungsi menerima informasi indera somatis (peraba), seperti tekanan, sentuhan, getaran, dan temperatur Lobe/lobus bagian posterior (pari-etal, temporal, dan occipital) terlibat dalam proses persepsi. Primary somatosensory cortex yang terletak di bagian caudal sampai central fissure, persis disebelah primary motor cortex. Bagian ini menerima informasi tentang somatosenses (sensor pada kulit seperti sentuhan, tekanan, getaran, dan temperatur). Sifat kontrol bagian ini juga kontralateral. Primary visual cortexterletak di belakang lobus occipital di sepanjangfissure calcarine, sebagian besar tersembunyi diantara dua cerebral hemisphere. Sesuai dengan namanya, bagian ini berfungsi menerima informasi-informasi visual (lewat penglihatan). Primary Auditory Cortexterletak di dalam lobus temporal dan sebagian besar tersembunyi dalam fissure lateral. Cerebral korteks yang melingkupi sebagian besar permukaan cerebral hemisphere (sekitar 90%) disebut neocortex (neo = new = baru, karena bagian ini barn ditemukan oleh para ahli memiliki karakteristik yang berbeda dari keselurnhan korteks sehingga ia berhak memiliki sebutan sendiri). Dengan suatu kesepakatan bersama, bagian cortex terdiri dari enam lapis yang dianggap mernpakan hasil evolusi. Lihat gambar 4.11 dibawah ini. 61
---- JEJAK GOLGI JEJAK NISSL JEJAK MYELIN Gambar 4.11. Lapisan korteks diujicobakan secara mikroskopis dengan tiga bagian yang berbeda (a) Jejak Golgi untuk menggambarkan bentuk neuron secara individual, (b) Jejak Nissl untuk menggambarkan distribusi soma sel dalam enam lapisan dan untuk mendeteksi white matter/wm (bagian putih seperti substansia alba), (c) Jejak Myelin untuk menggambarkan lokasi axon-axon yang bermyelin (Pinel, 1993) Lapisan pertama terletakdibagian paling luar, demikian selanjutnyasampai lapisan ke 6 yang terletak paling dalam persis diatas bagian putih/white matter (seperti substansia alba pada tulang belakang). Pada mamalia terdapat dua lapisan yang menjadi satu dan biasa disebut dengan paleocortex (atau old cortex =cortex lama karena merupakan dasar awal dari proses evolusi korteks). Paleocortex terdiri dari olfactory cortex yaitu pada permukaan ventral dari lobus frontal dan temporal di dekat olfactory bulbs (lihat gambar 4.8). Olfactory cortex memiliki tiga lapisan sel, yaitu dua lapisan dengan soma sel dan satu lapisan tanpa soma sel. Sebagian besar cortex pada burung dan reptilia adalah olfactory cortex. Bagian lain dari paleocortex adalah hippocampus yang terletak pada bagian inferior, ujung medial dari cortex yang berlipat-lipat di medial lobus temporal (lihat gambar 4.8). Lipatan-lipatan ini membuat bentuk hippocampus seperti kuda laut (hippocampus = kuda laut). Hippocampus terdiri dari dua lapis sel, satu lapisan dengan soma sel dan satu lapisan tanpa soma sel. Cortex terdiri dari dua macam neuron, yaitu: sel pyramidal (neuron multipolar dengan soma sel berbentuk piramid dengan axon yang panjang) dan sel stellate (interneuron yang berbentuk bintang). Sel stellate terdiri dari berbagai macam sel, seperti sel granule, sel chandelier, dan sel fusiform. 62
Kembali pada lapisan-iapisancortex, lapisan I hanya terdiri dari neuron yangjumlahnya sangat sedikit. Lapisan II sampai lapisan VI mengandung sel stellate. Sel pyramidal terdapat pada lapisan II, III, dan V. Sel stelate pada lapisan IV dan sel pyramidal pada lapisan V memiliki fungsi yang berlawanan. set stellatepada lapisaniv menerimainputsensoriske neocortex, sedangkan sel pyramidaldi lapisanv (lapisanyangmengandungselpyramidalterbanyak) membawa sinyal motorik dari neocortex ke saraf-saraf gerak (brain stem) di otak dan tulang belakang. Jadi motor cortex umumnya diindikasikan oleh lapisan V, dan sensor cortex diindikasikan oleh lapisan IV. Lapisan IV pada prefrontal cortex primata (tidak pada semua mamalia, hanya primata seperti monyet, orangutan, simpanse, dan sebagainya) memiliki karakteristik khusus, yaitu adanya penampakan granular (keputihan) karena terdiri dari sel stellate yang kecil dan padat. Korelasi antara anatomi dan fungsi-fungsi neocortex ini banyak diminati oleh ahli-ahli biopsikologi, antara lain digunakan sebagai objek penelitian oleh Kolb dan Tees (1990), Kolb dan Whishaw (1990), Bayer dan Altman (1991). Tetapi fungsi lapisan-iapisan tersebut tidak akan bahas lebih lanjut pada bagian ini. Seluruh bagian neocortex adalah association cortex. Association cortex pada lobus frontal terlibat dalam proses perencanaan gerakan dan neuron-neuron di daerah itu mengontrol aktivitas primary motor cortex yang mengontrol gerakan otot. Association cortex pada bagian lobus posterior, bertugas menerima informasi dari indera dan terlibat dalam proses persepsi dan memori. Somatosensori cortex primer mengirim informasi ke somatosensory association cortex, dan primary visual cortex mengirim.informasi ke visual association cortex. Primary auditory cortex mengirim informasi ke auditory association cortex (lihat gambar 4.12). Gerakan Otot-otot Korteks Motorik Primer Korteks Asosiasi Motorik - Perencanaan Persepsi dan memori diter-. Gerak jemahkan oleh "'-i...l lobus frontal untuk., ~ perencanaan dan aksi i 1 Korteks Primer Auditory Informasi Pendengaran Lobus Temporal yang ditarik ke bawah untuk menunjukkan letak korteks auditory primer Korteks Sensoris Asosiasi Informasi Sensoris dari tubuh Korteks Somatosensoris Pri mer Korteks Asosiasi Sensoris Korteks Visual Primer (terutama pada permukaan dalam) Informasi Visual Gambar 4.12. Hubungan antara primary sensory dan motor cortex beserta association cortex (Carlson, 1992) 63
Bila seseorang mengalami kerusakan pada somatosensory association cortex, maka mereka akan mengalami kesulitan dalam mempersepsi bentuk karena benda tersebut dapat mereka raba tetapi tidak dapat mereka persepsi dengan benar. Kemungkinan mereka juga akan mengalami kesulitan dalam menyebutkan bagian-bagian tubuhnya atau kesulitan dalam menggambarkan peta atau memahami peta tersebut. Bila seseorang mengalami kerusakan pada visual association cortex ia tidak akan menjadi buta tetapi akan mengalami hambatan dalam mengenali objek melalui penglihatan. Ia masih dapat mengenali objek tersebut melalui rabaan. Konsekuensiyang hams diterimaolehpenderitayang mengalamikerusakanpada auditory association cortex adalah hambatan dalam berkata-katadan memahami kata-kata. Bila seseorang mengalami kerusakan pada bagian association cortex terutama pada pertemuan dari ketiga lobus posterior, yaitu daerah dimana terjadi overlap antara fungsifungsi somatosensory, visual, dan auditory, maka ia akan mengalami hambatan dalam membaca atau menulis. Kerusakan-kerusakan otak pada bagian association cortex ini selanjutnya akan dibahas secara lebih mendalam pada bab VI. 2) Sistem Lymbic. Sistem Limbic atau Lymbic System terdiri dari limbic cortex dan satu set struktur interkoneksi (penghubung antara struktur telencephalic dan diencephalic) yang terletak di pusat forebrain dan berfungsi dalam proses perilaku yang bermotivasi (motivated behavior) termasuk motivasi 4 F yang bertujuan mempertahankan hidup (fleeing = menghindari bahaya, feeding = makan, fighting = berkelahi, dan perilaku seksual). Limbic cortex adalah bentuk lain dari korteks cerebral yang terletak di sekitar cerebral hemisphere bagian ujung (limbic =perbatasan). Fissure Longitudinal Gyrus Cingulate bagian kanan Gyrus Cingulate bagian kiri Fornix bagian kiri Septum Thalamus bagian kiri Olfactory Bulb bagian kanan Hippocampus bagian kiri Badan Mammillary bagian kiri HIPOTHALAMUS Gambar 4.13. Struktur anatomi Sistem Limbic (Pinel, 1993) 64
Struktur utama dari sistem limbic ini adalah hippocampus (seahorse =kuda laut karena bentuknya seperti kuda laut) dan amygdala (disebut juga almond, karena bentuknya seperti biji almond) yang merupakan satu kumpulan nuklei yang terletak di ventrikel lateral pada lobus temporal, atau terletak di bagian anterior dari hippocampus. Septum terletak di garis tengah tepat di bawah corpus callosum dan di depan hypothalamus. Bagian terpenting dalam limbic cortex ini adalah cingulate gyrus yang letaknya tersembunyi di fissure longitudinal persis di bawah corpus callosum. Fornix (berarti busur) adalah bagian yang tampak besar pada sistem limbic, ia membentuk busur dari hippocampus di sepanjang ventrikel ketiga sampai ke bagian anterior thalamus, septum, dan hipothalamus. Sistem limbic ini dapat kita lihat pada gambar 4.13 dan akan dibahas lebih dalam saat kita membicarakan tentang emosi, motivasi, dan perilaku belajar dalam kaitannya dengan faktor biologis. 3) Basal Ganglia. Basal ganglia adalah kumpulan subcortical nuclei pada forebrain yang terletak di bagian anterior dari ventrikellateral (lihat gambar 4.14). Secara umum basal ganglia terlibat dalam proses pengendalian gerakan. Contohnya penyakit Parkinson's yang disebabkan oleh proses degenerasi neuron-neuron yang terletak pada midbrain yang mengirim axon ke bagian basal ganglia. Penyakit tersebut memiliki symptom seperti munculnya kelemahan otot, tremor (gemetaran), hambatan keseimbangan dan kesulitan dalam melakukan gerak (kaku). Basal Ganglia terdiri dari globus pallidus yang terletak di bagian lateral dari thalamus di setiap sisi hemisphere, putamen yang terletak dibagian lateral globus pallidus, Lobus dari kedua sisi thalamus Globus Pallidus bagian kanan Kepala Caudate -..-- Putaran bagian kiri Ujung Caudate Amygdata bagian kiri Gambar 4.14. Basal Ganglia dan Struktur Utamanya (Pinel, 1993) 65
caudate yang merupakan bagian yang panjang clanmelingkar clibagian ujung anterior putamen, serta amygdala yang juga merupakan bagian dari sistem limbic. Caudate dan Putamen dikenal pula sebagai STRIATUM. b. Diencephalon Diencephalon adalah bagian dari forebrain yang terletak antara telencephalon dan midbrain, dan mengelilingi ventrikel ketiga. Diencephalon terdiri dari dua struktur utama, yaitu thalamus dan hypothalamus. 1) Thalamus. Thalamus (Bahasa Yunani = thalamos yang berarti ruangan di dalam) terletak di bagian dorsal dari diencephalon dan melingkupi dua sisi otak. Tiap bagian terletak pada sebelah sisi ventrikel ketiga. Kedua lobus thalamus ini dihubungkan oleh massa intermedia yang terletakdibagian ventrikelketiga (Iihatgambar4.15). Meskipun massa intermedia merupakan penghubung dari kedua sisi thalamus, namun bagian ini Thalamus bagian kanan Massa Intermedia Kumpulan axon yang bermyelin Thalamus bagian kiri Hipothalamus Gambar4.1S. Diencephalon dan Struktur Utamanya (Pinel, 1993) tampaknya tidak memiliki fungsi yang sentral atau penting karena pada sebagian manusia normal tidak dijumpai adanya massa intermedia ini. Tetapi letak anatomi massa intermedia ini penting sebagai patokan (central point) untuk mempelajari bagian-bagian otak yang lain. Thalamus menerima sebagian besar input saraf yang menuju ke cerebral cortex. Dalam thalamus ini juga terdapat Projection Fibers, yaitu kumpulan axon dari soma sel yang terletak pada satu bagian otak dan memiliki kemampuan untuk bersynapsis dengan neuron di bagian otak yang lain. Projection Fibers membantu memproyeksikan atau mengirimkan berita (yang dikirim melalui sinapsis) tersebut ke cortex. 66
Struktur thalamus dibagi-bagi berdasarkan jenis kumpulan sel-sel sarafnya (nuclei). Kumpulan sel saraf pada salah satu bagian thalamus adalah pusat pemrosesan informasiinformasi. sensoris. Mereka menerima informasi dari reseptor sensoris, memproses informasi tersebut, dan mengirimkan (mentransmisikan) informasi tersebut ke cortex sensoris yang sesuai. Contohnya lateral geniculate nuclei yang merupakan pusat pemrosesan indera penglihatan (visual), medial geniculate nuclei yang merupakan pusat pemrosesan indera pendengaran (auditory), dan ventral posterior nuclei yang merupakan pusat pemrosesan indera somatosensoris. Nuclei thalamus yang tidak terlibat dalam THALAMUS BAGIAN KANAN Massa POSTERIOR Intermedia Nukleus Medial Geniculate Nukleus Lateral Geniculate ANTERIOR Gambar 4.16. Nuclei di Thalamus (Pinel, 1993) proses sensoris, memproyeksikan diri (lewat projection fiber) ke bagian-bagian cortex yang tidak memiliki fungsi sensoris. Contohnya ventrolateral nucleus yang menerima informasi dari cerebellum (otak kecil) dan memproyeksikan ke primary motor cortex. Pembagian thalamus selanjutnya dapat kit a lihat pada gambar 4.16 di bawah ini. 2) Hypothalamus. Hypothalamus terletakdi kedua sisi bagian inferior dari ventrikel ketiga di bagian dasar otak, persis di bawah thalamus. Meskipun bentuknya kecil (hypo = kurang), kira-kira 1/10 ukuran thalamus, hypothalamus memegang peranan penting. Hypothalamus mengontrol sistem saraf otonom dan sistem endokrin, serta memegang peranan penting dalam pengaturan perilaku bermotivasi (motivated behavior). Tetapi khusus untuk bagian ini, peran hypothalamus dalam perilaku yang bermotivasi tidak akan dibahas lebih lanjut, tetapi akan kita bahas dalam Faal 2. Selain fungsinya yang kompleks,secaraanatomishypothalamusjuga merupakanstruktur otak yang sangatkomplekskarenaterdiridariberbagainuclei dan saluran-saluranjaringan (fiber tracts). Pada bagian bawah hypothalamus (lewatpituitary stalk/cabangpituitary) 67
Sel-sel Neuron yang melakukan sekresi (neurosecretory) di Hipothalamus Pembuluh Arten Kelenjar kapiler di sekita~ sel-sel sekresi Kelenjar Pituitary bagian Posterior Sel-sel sekresi yang melepaskan hormonhormon alienor pituitary Pembuluh darah Vena yang menuju jantung Gambar 4.17. Kelenjar Pituitary (Carlson, 1992) terdapat kelenjar pituitary yang mengatur pelepasan hormon dalam tubuh. Sistem endokrin dalam tubuh sebagian besar dikontrol oleh hormon-hormon yang diproduksi oleh sel-sel di hypothalamus. Sistem khusus dalam pembuluh darah akan menghubungkan hypothalamus dengan anterior pituitary gland (kelenjar pituitary bagian anterior). Lihat gambar 4.17. Hormon-hormon hypothalamus disekresikan (dihasilkan) oleh neuron khusus yang disebut dengan neurosecretory cells yang letaknya di dekat bagian pituitary stalk bagian bawah. Hormon-hormon ini merangsang anterior pituitary gland untuk mensekresikan hormon masing-masing bagian tubuh. Misalnya gonadotropin-releasing hormone menyebabkan sekresi pada anterior pituitary gland untuk menghasilkan (mensekresi) hormon gonadotropin yang penting untuk proses dan perilaku reproduksi. Sebagian besar hormon diproduksi oleh anterior pituitary gland dan anterior pituitary glahd mengontrolkelenjar-kelenjarendokrin yang lain. Karenamemiliki fungsi tersebut, anterior pituitary gland sering disebut "master gland" (penguasa kelenjar). Contohnya hormon gonadotropic yang menstimulasigonads (ovariumdan testes) untuk melepaskan hormon seksuallaki-iaki atau perempuan. Hormon pituitary anterior yang lain seperti prolactin dansomatotropic(pertumbuhan)tidakmengontrolkelenjar laintapi merupakan penerima pesan akhir (sebagai pelaksana yang mensekresi hormon). Anterior pituitary glandjuga akan mempengaruhi perilaku manusia dan hal ini akan kita bahas lebih lanjut dalam Psikologi Faal 2. 68
Hypothalamus juga memproduksi hormon dari posterior pituitary gland dan mengontrol sekresinya. Yang termasuk dalam kontrol posterior pituitary gland an tara lain oxytoxin (menstimulasi aliran ASI dan kontraksi uterus saat melahirkan) dan vasopressin yang mengatur pengeluaran urine dari ginjal. Sekresi dari posterior pituitary gland diproses oleh neuron-neurondi hypothalamus yang axonnya ke arah bawah sampai ke pituitary stalk dan berhenti di posterior pitutary gland. Hormon dibawa melalui saluran (vesicles) ke axoplasma dari neuron-neuron tersebut dan berkumpul di terminal button dari posterior pituitary gland. B ila axon mendapat stimulasi, hormon-hormon yang terkumpul di terminal button akan dilepaskan (sarna halnya seperti substansi neurotransmitter) dan masuk ke dalam sistem sirkulasi tubuh. Tepat didepan pituitary stalk terdapat optic chiasm yaitu temp at dimana setengah bagian dari axon di saraf penglihatan (yang berasal dari mata) melakukan perpindahan silang dari satu bagian otak ke bagian otak yang lain secara contralateral. Bentuk optic-chiasm ini seperti huruf X karena ada saraf-saraf yang decussate (bersilangan secara contralateral). Sedangkan saraf-saraf yang nondecussate umumnya bersifat ipsilateral. 2. MIDBRAIN Midbrain sering juga disebut dengan istilah mesencephalon yang mengelilingi cerebral aquaduct dan terdiri dari dua struktur utama, yaitu TECTUM dan TEGMENTUM. 1) Tectum. Tectum (berarti atap) terletak di bagian dorsal dari mesencephalon. Struktur utama dari tectam ini adalah superior colliculi dan inferior colliculi. Superior colliculi Massa Intermedia Ventrikel ketiga Badan Pineal TECTUM Thalamus Superior { Co/liculi Inferior Co/liculi Sumsum Ventrikel! Tulang Belakang # Nukleus Lateral Geniculate Axon-axon yang menuju Geniculate keempat Gambar 4.18. Struktur Batang Otak (Carlson, 1992) 69
1._ maupun inferior colliculi berupa pasangan tonjolan (superior sepasang dan inferior sepasang) pada permukaan batang otak (brain stem). Pada gambar 4.18 dapat dilihat letak tonjolan-tonjolan colliculi pada batang otak. Superior colliculi memiliki fungsi visual (penglihatan), sedang inferior colliculi memiliki fungsi auditory (pendengaran). Selain itu, pada mamalia, superior colliculijuga terlibat dalam proses refleks visual dan reaksi terhadap stimulus yang bergerak. Pada vertebrata lain yang tingkatannya di bawah mamalia, tectum hanya terdiri dari satu pasang tonjolan dan sering disebut optic tectum karena hanya memiliki fungsi visual. Gambar 4.18 juga menunjukkan gambar batang otak dari arah dorsal dimana otak besar (cerebrum) dan otak kecilnya (cerebellum) diambil dari batang otak (batang otak terdiri dari diencephalon, midbrain dan hindbarin dan ia memang disebut batang otak karena bentuknya seperti batang). 2) Tegmentum. Tegmentum (=covering/pelindung) merupakan bagian mesencephalon yang terletak di bawah tectum. Selain dari ujung rostral reticular formation, nuclei pada cranial nerves, terutama yang mengontrol gerakan mata, dan traktus (saluran) yang terkandung didalamnya; periaqueductal gray matter, red nucleus, dan substansia nigra adalah bagian-bagian dari tegmentum yang banyak menarik perhatian para ahli biopsikologi. Reticular Formation adalah struktur tegmentum yang cukup besar dan terdiri dari nuclei (kurang lebih 90 nucleus) yang karakterisasinya menyebar, merupakan suatu jaringan komunikasi neuron melalui axon dan dendrit yang kompleks (reticulum; berarti "jaringan kecil"). Struktur reticular formation ini terdapat disepanjang bagian tengah batang otak, mulai dari batas bawah medulla sampai ke batas atas dari midbrain (lihat gambar 4.19). Superior Cerebral DORSAL colliculus....", ~ aqueduct~.-&j Reticular Periaqueductal =:::::::::,'"..~ formation gray matter.~ " Red "". ~ nucleus..~ Substantia nigra Gambar 4.19.. Potongan Tegmentum Manusia (Carlson, 1992) 70