POKOK BAHASAN 9. ORGAN DAUN Daun merupakan organ yang berfungsi sebagai pusat fotosintesis. Secara morfologi bentuk, ukuran serta struktur daun sangat bervariasi. Daun dapat berbentuk tunggal atau majemuk. Biasanya daun itu pipih mempunyai permukaan atas dan bawah. 9.1 Struktur Anatomi Daun Irisan melintang daun pada umumnya menunjukkan struktur sebagai berikut: Epidermis Epidermis terdapat pada permukaan atas dan bawah, terdiri atas selapis sel. Pada beberapa jenis tumbuhan mempunyai lebih dari satu lapis sel. Ini disebut epidermis ganda (multiple epidermis), misalnya pada daun Ficus elastica. Dinding sel epidermis dapat mengalami penebalan tetapi penelabalannya tidak merata. Epidermis pada umumnya diselubungi oleh kutikula yang tipis atau tebal, atau lapisan lilin. Stomata terdapat pada kedua permukaan daun atau pada salah satu permukaan daun saja. Letak stomata dapat sejajar pada permukaan daun atau tersembunyi di bawah epidermis. Trikomata juga sering dijumpai pada permukaan daun, berfungsi sebagai pelindung atau sebagai rambut kelenjar. Bentuk dan struktur trikomata pada daun bermacam-macam. Mesofil Mesofli merupakan bagian daun yang terdapat di antara epidermis atas dan epidermis bawah. Mesofil terdiri atas jaringan palisade dan bunga karang. Jaringan palisade pada umumnya terdapat di permukaan atas, atau pada kedua permukaan. Sel-sel penyusun mesofil berisi kloroplas. Jaringan palisade tersusun teratur, sedang jaringan bunga karang tidak teratur. Pada mesofil terdapat jaringan pengangkut yang letaknya berderet-deret. Pada mesofli kadang-kadang dijumpai adanya sklereida. Jaringan Pengangkut Jaringan pengangkut pada daun ada yang besar dan ada yang kecil. Jaringan pengangkut yang besar strukturnya lebih kompleks dan ini disebut tulang daun. Pada daun xilem letaknya di atas floem, hal ini disebabkan karena tulang daun meupakan Universitas Gadjah Mada 1
kelanjutan dari tangkai daun, yang berasal dari batang. Tipe jaringan pengangkut sama pada batang dan diselubungi oleh sarung berkas pengangkut ataupun tidak. Jaringan penguat Jaringan penguat pada daun terdapat pada tulang daun berupa kolenkim, tepatnya berada di bawah epidermis. Selain kolenkim pada tulang daun juga terdapat sklerenkim. Sklerenkim juga terdapat pada daun tumbuhan xerofit yang mengelilingi jaringan pengangkut dan meluas sampai ke epidermis, ini pada daun tebu. Gambar 9.1 Tipe-tipe daun berdasarkan susunan mesofilnya 9.2 Struktur daun monokotil Daun tumbuhan monokotil mempunyai variasi bentuk dan struktur, dan beberapa strukturnya menyerupai daun dikotil. Daun monokotil mempunyai tangkai dan helaian daun, seperti Canna, Zantedeschia, dan Hosta, kebanyakan terdiferensiasi ke dalam helaian daun dan bungkus daun, dan helaian daun relatifsempit. Tulang daun sejajar. Pada daun monokotil yang hidrofit, menunjukkan struktur seperti dikotil, terutama dengan banyaknya ruang-ruang udana. Pada Butomaceae hampir 80% volume ditempati oleh ruang udara. Pada Lilium, pada bagian dorsiventral dijumpai adanya jaringan tiang. Daun Musa sepiantum adalah tebal dan mempunyai beberapa lapisan janngan tiang dan daerah jaringan bunga karang yang lebar, dengan lakuna yang besar. Daun Carec mempunyai sklererikim yang sangat berkembang serta ruang udara yang besar yang berisi sel besar yang berdinding tipis. Allium mempunyai daun yang tubular. Jaringan tiang terdapat di bawah epidermis sepanjang permukaan daun dan di bagian bawah jaringan bunga karang. Bagian tengah daun adalah suatu rongga yang dikelilingi oleh sisa-sisa sel parenkim yang semula menempati bagian lubang. Universitas Gadjah Mada 2
Mesofil daun tumbuhan monokotil tidak terdiferensiasi menjadi jaringan tiang dan jaringan bunga karang, tetapi tersusun oleh sel-sel parenkim yang seragam. Pada daun tumbuhan rumput-rumputan, pada mesofil terdapat berkas pengangkut yang letaknya teratur, karena pertulangan daun sejajar. Jaringan pengangkut diselubungi oleh sarung berkas pengangkut, satu atau dua lapis sel dan lapisan dalam disebut sarung mestom dengan dinding lebih tebal dibanding dengan lapisan liar. Berdasarkan jumlah sarung berkas pengangkut maka daun rumput-rumputan disebut daun panicoid (mempunyai satu lapisan sarung berkas pengangkut) dan daun festukoid (mempunyai dua lapis sarung berkas pengangkut). Gambar 9.2 Struktur anatomi daun pada tumbuhan suku rumput-rumputan (Poaceae) Epidermis atas daun tumbuhan rumput-rumputan mengalami modifikasi menjadi sel yang besar, berisi air, strukturnya seperti kipas disebut sel kipas. Sel ini berfungsi untuk mengurangi penguapan dengan cara menggulung daun. 9.3 Struktur daun dikotil Daun dikotil mempunyai struktur yang sangat bervariasi, mesofil terdiferensiasi menjadi jaringan palisade dan jaringan bunga karang. Jaringan pengangkut yang besar pada tulang daun mempunyai tipe yang sama dengan batang. Jaringan pengangkut dengan atau tanpa selubung. Selubung jaringan pengangkut dindingnya menebal, dengan sedikit kloroplas atau tidak berkloroplas. Jaringan palisade terdapat di bagian atas mesofil atau pada kedua bagian atas dan bawah. Ada pula mesofil yang mempunyai jaringan palisade berlapis-lapis. Jaringan bunga karang sel-selnya tidak teratur kadang mempunyai rongga udara. Selubung jaringan pengangkut pada mesofil ada yang berkloroplas dan ada yang tidak. Berdasarkan susunan mesofil tersebut di atas maka pada daun tumbuhan dikotil dibedakan menjadi 2 tipe, yaitu dorsiventral Universitas Gadjah Mada 3
(bifasial), yaitu daun dimana jaringan palisade hanya terdapat pada bagian atas saja dan isobilateral (isolateral) apabila struktur permukaan atas dan bawah sama yaitu ada jaringan palisade pada kedua permukaan daun dan jaringan bunga karang terdapat di antaranya. Pada mesofil sering dijumpai adanya saluran getah misalnya pada tumbuhan Euphorbiaceae, ruang lendir pada daun Malvaceae dan Moraceae. Sel sekresi (minyak eteris) pada bagian tepi daun misalanya pada daun Citrus sp, kelenjar mengeluarkan air (hidatoda) dan lain sebagainya. Kebanyakan tumbuhan dikotil herba, mesofilnya relatif tidak terdiferensiasi, misalnya jaringan tiang tidak ada, atau kurang berkembang, ruang interselular besar, daun tipis, epidermis dengan kutilula tipis, dan stimata menonjol. Daun yang mesofilnya relatif tidak terdiferensiasi adalah Pisum sativum, Linum usitatissiumum dan Lactuca sativa. Pada Beta vulgaris bentuk sel mesofilnya berhubungan dengan ketebalan daun. Pada daun yang tipis mesofil terdiri dari sel bulat yang pendek, sedang pada daun yang tebal selnya memanjang. 9.4 Struktur daun Gymnospermae Daun pada tumbuhan Gymnospermae misalnya Pinus, menunjukkan struktur yang berbeda dengan daun tumbuhan dikotil. Daun Pinus mengalami reduksi menjadi seperti lidi (jarum), daun pada penampang melintang bentuknya bulat atau seperti segitiga, jaringan pengangkut terdapat di bagian tengah dan parenkim yang berisi kloroplas mengelilingi jaringan pengangkut tersebut. Tipe daun yang demikian ini disebut sentris. Tidak ada jaringan palisade dan jaringan bunga karang. Sel hipodermis berdinding tebal berfungsi sebagai pelindung, stomata tipe kriptofor. Jaringan pembuluh biasanya terdiri dan satu atau dua ikatan berdampingan dan terletak di bagian tengah daun. Xilem terletak disisi adaksial, floem pada sisi abaksial. Xilem terdiri dari protoxilem dan metaxilem. Ikatan pembuluh dikelilingi oleh suatu jaringan khusus yang disebut jaringan transfusi, tersusun atas sel trakeid dan sel parenkim. Trakeid yang berdekatan dengan ikatan pembuluh bnetuk memanjang, sedang yang berjauhan bentuknya seperti parenkim. Ikatan pembuluh serta jaringan transfusi dikelilingi oleh sel-sel yang menebal dindingnya yaitu endodermis. Tidak ada ruang interselular pafda endodermis dan jaringan yang ada didalamnya. Pada daun banyak dijumpai saluran hars. Pada jenis tertentu pada Cupressineae, Taxaneae (kecuali Taxus), Sequoia, Podocarpus dan kebanyakan spesies dan Tsuga hanya ada saluran hars yang tunggal terdapat di Universitas Gadjah Mada 4
antara tulang daun dan epidermis bawah, Abietineae kecuali Tsuga, punya dua saluran hars yakni di kanan kiri ikatan pembuluh. 9.5 Tipe-tipe modifikasi daun dalam lingkungan khusus Beberapa tumbuhan hidup dalam lingkungan khusus, misalnya pada daerah kering, pada lingkungan berair, dan sebagainya sehingga tumbuhan tersebut mempunyai struktur yang khusus pula. Golongan tumbuhan yang menyesuaikan diri dengan keadaan kekurangan air, yakni xerofit, merupakan tumbuhan gurun, atau tumbuhan yang hidup di daerah dengan kadar garam yang tinggi, tumbuhan di tanah alkalis, atau tumbuhan yang hidup di daerah kutub. Tumbuhan tersebut di atas mempunyai susunan anatomi daun yang khusus, misalnya: 1. Kutinisasi/lignifikasi sel-sel epidermis dan atau sel-sel hipodermis. Misal pada daun Pinus merkusii, dan Cycas rumpii. Pada Cycas lignifikasi selain terjadi pada lapisan hipodermis juga sampai pada bagian dalam yaitu pada jaringan tiang, sehingga tumbuhan tersebut dikatakan bersifat skierofilous. 2. Terdapat banyak rambut-rambut baik pada daun maupun batangnya, misalnya pada Cactus. Tumbuhan semacam Ini dinamakan trikofilous 3. Adanya jaringan khusus yang berfungsi untuk menggulung daun, ialah selsel kipas, misalnya pada tumbuhan yang tergolong familia Poaceae 4. Terdapat daun-daun kecil, misalnya pada Pinus, Casuarina, Asparagus, dan Equisetum. Tumbuhan ini dikatakan mikrofilous 5. Mempunyai daun atau batang berdaging, misalnya pada Begonia dan kaktus. Tumbuhan ini dikatakan malakofilous. Tumbuhan yang hidup di air, baik mengapung maupun terendam di dalam air disebut hidrofita. Pada tumbuhan ini dijumpai adanya struktur khusus, misalnya Nymphaeae, Echornia dan sebaginya. Adanya ruang atau saluran udara, misalnya pada Ipomoaea aquatica. Sering juga dijumpai adanya reduksi berkas sel epidermis berisi kloroplas. Tumbuhan yang hidup di daerah lembab disebut higrophyta, biasanya daunnya tidak mempunyai jaringan tiang, sedang stomanya menonjol ke arah luar. Universitas Gadjah Mada 5
Gambar 9.3 Struktur anatomi daun tumbuhan air Universitas Gadjah Mada 6