TINJAUAN PUSTAKA Karakteristik Tanaman Padi Gogo Pemuliaan Padi Tipe Baru

Transkripsi

1 4 TINJAUAN PUSTAKA Karakteristik Tanaman Padi Gogo Padi gogo adalah padi yang diusahakan di tanah tegalan secara menetap (terus menerus). Padi gogo dapat tumbuh sampai ketinggian 1300 m dari permukaan laut, dengan curah hujan mm selama fase pertumbuhan dan suhu >15 o C. Untuk perkecambahan biji dibutuhkan suhu optimum sekitar 25 o C - 30 o C, sedangkan untuk pertumbuhan anakan antara 25 o C 31 o C (IRRI 1979). Dibandingkan dengan padi sawah, padi gogo memiliki tinggi tanaman lebih tinggi, anakan lebih sedikit serta daun lebih tebal dan lebih lebar. Daun yang lebar memungkinkan tersedianya hasil fotosintesis yang lebih banyak sehingga batang padi gogo lebih tinggi dibandingkan padi sawah. Sebagian tanaman padi gogo berbuku tebal dan buku-bukunya lebih cepat mengalami penuaan pada saat gabah matang dan pada saat ini tanaman mudah rebah (IRRI 1978). Berdasarkan umurnya, padi gogo dikelompokkan menjadi padi gogo berumur genjah, sedang dan dalam. Padi gogo yang umur genjah merupakan jenis padi gogo yang umurnya < 110 hari, berumur sedang berusia hari dan padi gogo umur dalam memiliki usia > 125 hari. Tahapan pertumbuhan tanaman padi gogo terdiri atas tahap vegetatif, reproduktif, dan pematangan. Masa vegetatif berbeda pada setiap varietas, sementara masa reproduktif dan pematangan relatif konstan untuk kebanyakan varietas. Padi gogo berumur 100 hari biasanya memiliki masa tahapan vegetatif 40 hari dan masa reproduktif serta pemasakan kurang lebih 60 hari, sedangkan padi gogo yang berumur 120 hari umumnya memiliki masa vegetatif 55 hari dan tahap reproduktif dan pemasakan sekitar 65 hari (Prasetyo 2008). Pemuliaan Padi Tipe Baru Pemuliaan tanaman padi bertujuan untuk menciptakan varietas padi yang memiliki sifat-sifat yang sesuai dengan keinginan dan kebutuhan manusia. Program pemuliaan tanaman padi di Indonesia diarahkan pada pengembangan varietas berdaya hasil tinggi, toleran terhadap berbagai pembatas produksi, kualitas yang baik, dan mempunyai umur panen yang cocok dengan pola tanam

2 5 ekosistem target, terutama padi gogo agar pertanaman terhindar dari bahaya kekeringan (Harahap 1982). Menurut Fehr (1987), secara konvensional tahapan yang dilakukan dalam pemuliaan tanaman padi adalah pemilihan tetua, hibridisasi, seleksi hasil hibridisasi, uji daya hasil, uji multi lokasi dan diakhiri dengan pelepasan varietas. Kombinasi karakter yang diharapkan dari hasil hibridisasi diseleksi pada generasi F2 atau generasi berikutnya hingga mencapai kemurnian genetik. Perakitan varietas unggul padi merupakan rangkaian kegiatan yang berkesinambungan dan memerlukan waktu panjang (Abdullah et al. 2008). Kegiatan utama yang banyak dikerjakan oleh pemulia padi sekarang ini diantaranya adalah seleksi massa dan seleksi galur murni terhadap varietas yang ada di dalam negeri dan seleksi varietas hasil hibridisasi dengan metode pedigree. Kekurangan metode tersebut antara lain tidak dapat mengetahui homosigositas suatu karakter dominan tertentu, karena seleksi dilakukan atas dasar fenotipe. Peningkatan potensi hasil suatu tanaman dapat dilakukan dengan memodifikasi tipe tanaman (Donald 1968). Memodifikasi tipe tanaman padi akan dapat meningkatkan produksi bahan kering tanaman dan indeks panen sehingga masing-masing atau bersama-sama dapat meningkatkan potensi hasil. Pada tahun 1989, Lembaga Internasional Penelitian Padi atau International Rice Research Institute (IRRI) telah merancang dan merakit padi dengan arsitektur baru yang kemudian dikenal dengan new plant type of rice (NPT) atau padi tipe baru (PTB) (IRRI 1990). PTB memiliki sifat-sifat penting, yaitu anakan produktif sedikit (8 10 batang), >150 butir gabah isi per malai, jumlah malai per m 2 (330), 22 ton/ha total biomassa dengan kadar air 14%, indeks penen 50%, tinggi tanaman sedang ( cm), daun tegak, tebal dan berwarna hijau tua, umur sedang ( hari), perakaran dalam, serta tahan terhadap hama dan penyakit utama (Khush 1995; Khush dan Peng 2003; Peng et al. 2008). Banyak varietas padi lokal Indonesia dari subspesies javanica (japonica tropis) digunakan sebagai sumber gen atau tetua dalam program tersebut, karena padi javanica mempunyai batang kokoh, anakan sedikit, malai panjang, dan jumlah gabah per malai banyak, seperti Genjah Wangkal, Ketan Lumbu, dan Soponyono.

3 6 Abdullah et al. (2008) mengatakan padi tipe baru new plant type of rice (NPT) mempunyai potensi hasil lebih tinggi dibanding varietas unggul baru. Oleh karena itu, pembentukan PTB perlu dilakukan untuk mendukung peningkatan produktivitas dan produksi padi. Melalui program pembentukan padi tipe baru telah dilepas varietas unggul semi-tipe baru, yaitu Cimelati (2001), Gilirang (2002), dan Ciapus (2003), serta varietas unggul tipe baru Fatmawati (2003). Namun varietas-varietas tersebut masih memiliki kekurangan, seperti anakan sedikit dan persentase gabah hampa tinggi, sehingga potensi hasilnya belum seperti yang diharapkan. Padi tipe baru yang cocok untuk iklim tropis adalah jumlah anakan sedang tetapi semua produktif (12-18 batang) jumlah gabah per malai butir, presentase gabah bernas 85% - 95%, bobot 1000 gabah bernas gram, batang kokoh dan pendek (80 cm 90 cm), umur genjah (110 hari 120 hari) akar banyak, daun tegak, sempit, berbentuk huruf V, hijau sampai hijau tua, gabah langsing, 2-3 daun terakhir tidak cepat luruh, akar banyak dan menyebar dalam, tahan terhadap hama dan penyakit utama, serta mutu beras dan nasi baik. Dengan sifat-sifat tersebut, varietas padi tipe baru (PTB) diharapkan mampu berproduksi ton GKG/ha (Abdullah et al. 2008) Varietas padi tipe baru Fatmawati mempunyai potensi hasil 8.6 ton/ha gabah kering panen, jumlah anakan 6-14 batang per rumpun, batangnya pendek dan kokoh, malainya panjang dan lebat sekitar gabah per malai, bobot 1000 butir tinggi, daun dalam kondisi tegak, tebal dan berwarna hijau tua dan sistem perakaran yang dalam. Dengan karakteristik tersebut varietas Fatmawati diharapkan dapat menghasilkan gabah 10%-30% lebih tinggi dibandingkan dengan varietas unggul baru (VUB) yang telah ada (Anonim 2003). Untuk mempercepat perolehan varietas dapat dicapai dengan cara kombinasi antara pemuliaan konvensional dan non konvensional. Salah satu alternatif yang dapat ditempuh yaitu dengan cara kultur antera. Galur haploid ganda (dihaploid) dapat diperoleh dengan cara perlakuan kolkisin atau ratooning (pemangkasan) batang dari tanaman haploid. Persilangan dua tetua terpilih dilakukan. Tanaman F1 atau F2 yang menghasilkan serbuksari sari bersegregasi tinggi digunakan sebagai bahan untuk menciptakan variabilitas genetik tanaman

4 7 haploid (Dewi dan Purwoko 2001). Derajat homosigositas tinggi dapat diperoleh pada generasi pertama (DH0), yaitu kurang lebih satu tahun sehingga evaluasi karakter agronomi dapat dilakukan pada generasi DH1 dan DH2 (Fehr 1987; Chung 1992). Dibandingkan dengan pemuliaan konvensional yang memakan waktu 5 sampai 7 tahun, metode kultur antera pada program pemuliaan tanaman padi lebih cepat. Proses seleksi dapat dilakukan pada generasi awal dan teknik ini dapat menghemat biaya, waktu dan tenaga (Dewi dan Purwoko 2001). Penggunaan teknik kultur antera akan menghasilkan tanaman haploid, yaitu androgenesis atau embriogenesis tidak langsung yang terdiri atas tahap induksi butir tepung sari menjadi embrioid atau kalus dan tahap diferensiasi kalus manjadi tanaman kecil (planlet) (Safitri 2010). Tanaman haploid dapat mengalami penggandaan spontan sehingga menghasilkan tanaman double haploid (haploid ganda atau dihaploid). Seleksi dan Heritabilitas Tanaman Padi Seleksi merupakan proses paling penting dalam pemuliaan tanaman. Helyanto et al. (2000) menyatakan apabila suatu karakter memiliki keragaman genetik cukup tinggi, maka untuk karakter tersebut sebaran nilai antara individu dalam populasinya akan tinggi pula sehingga seleksi akan lebih mudah untuk mendapatkan sifat-sifat yang diinginkan. Oleh sebab itu, informasi keragaman genetik sangat diperlukan untuk memperoleh galur yang diharapkan. Zen (2002) menyatakan bahwa untuk mencapai tujuan seleksi, harus diketahui antara lain karakter agronomi, komponen hasil dan hasil, sehingga seleksi satu karakter atau lebih dapat dilakukan. Menurut Herawati et al. (2009) seleksi akan lebih efektif jika karakter yang menjadi target seleksi memiliki nilai heritabilitas yang tinggi. Heritabilitas sangat penting dalam menentukan metode seleksi dan pada generasi mana sebaiknya karakter yang diinginkan diseleksi. Kemajuan genetik menggambarkan sejauh mana keefektifan proses seleksi. Seleksi akan efektif bila nilai kemajuan genetik tinggi yang ditunjang oleh nilai keragaman genetik dan heritabilitas yang tinggi pula.

5 8 Poehlman et al. (1995) menyatakan bahwa heritabilitas adalah potensi suatu individu untuk mewariskan karakter tertentu pada keturunannya. Heritabilitas dapat juga diartikan sebagai rasio ragam genetik terhadap ragam fenotipe (Sjamsudin 1990). Dengan kata lain, heritabilitas suatu karakter merupakan ukuran relatif dalam pewarisan sifat dan pengaruh lingkungan (Roy 2000), sehingga dalam penentuan nilai heritabilitas yang penting untuk diperhatikan salah satunya adalah ragam fenotipik dari karakter yang akan dianalisis. Ragam fenotipik ini dapat dibedakan berdasarkan unit dasar perhitungannya sehingga terdapat nilai heritabilitas berdasarkan plot basis dan nilai heritabilitas berdasarkan mean basis. Heritabilitas berdasarkan plot basis menggambarkan keragaman yang terjadi dalam blok/kelompok karena tidak dikoreksi dengan ulangan dan lokasi. Heritabilitas (h 2 ) plot basis = adalah rasio ragam genetik terhadap ragam fenotipe plot basis, sedangkan ragam fenotipe adalah penjumlahan dari ragam genotipe, ragam lingkungan dan ragam interaksi genotipe dan lingkungan. Besar kecilnya nilai duga heritabilitas sangat penting dalam program pemuliaan tanaman terutama dalam menentukan apakah karakter tersebut dapat digunakan sebagai kriteria seleksi serta kapan waktu yang tepat untuk melakukan seleksi. Menurut Prinaria et al. (1995) nilai heritabilitas yang tinggi menunjukkan seleksi dapat dilakukan sejak generasi awal, sedangkan jika nilai heritabilitas rendah sebaiknya seleksi terhadap karakter tersebut dilakukan pada generasi lanjut. Galur-galur yang diuji merupakan genotipe tanaman hasil kultur antera yang dikerjakan oleh Safitri (2010). Galur yang berasal dari kultur antera sudah homosigos (Dewi dan Purwoko 2001) sehingga seleksi dapat dilakukan pada generasi awal (DH1). Galur-galur yang diuji merupakan hasil seleksi yang telah dilakukan pada generasi DH1-DH3 menggunakan metode seleksi individu (Safitri 2010; Ornai et al. 2010) sehingga dapat dilakukan uji daya hasil pendahuluan (UDHP). Gejala, Patogen dan Mekanisme Serangan P. grisea pada Tanaman Padi Penyakit blas yang disebabkan oleh Pyricularia grisea diketahui menyerang tanaman pada semua stadia pertumbuhan (Rossman et al. 1990).

6 9 Gejala penyakit blas biasanya muncul di lahan kering dan lahan sawah yang agak cenderung kering. Cendawan blas dapat menginfeksi tanaman padi pada setiap tahapan pertumbuhan dengan membentuk bercak baik pada daun, ruas batang, leher malai, cabang malai dan kulit gabah yang dapat menyebabkan kehampaan pada biji sehingga dapat menyebabkan kegagalan panen (IRRI 2003; Ou 1985). Secara umum penyakit blas dapat digolongkan menjadi blas daun (leaf blast) yang menyerang pada stadia vegetatif dan blas leher malai (neck blast) pada stadia generatif (menginfeksi pangkal malai padi). Bercak pada daun mempunyai ciri khas berbentuk elips atau belah ketupat. Bagian tengah bercak berwarna kelabu atau keputihan, dan bagian tepi biasanya cokelat atau merah kecoklatan. Bentuk dan warna bercak tergantung pada kondisi lingkungan, umur bercak, dan kepekaan tanaman padi. Reaksi ketahanan varietas ditunjukkan dari gejala warna pada daun, masing-masing adalah bercak cokelat kecil menunjukkan reaksi tahan, coklat kekuningan reaksi ketahanan moderat, cokelat kelabu kekuningan reaksi peka, dan abu-abu keputihan sangat peka. Gejala awal dimulai dari bercak kecil berwarna cokelat, keputihan, akan berkembang dengan cepat pada kondisi kelembaban tinggi dan varietas yang peka (Faig 2010). Gejala pada leher malai ditunjukkan dengan warna cokelat keabuan pada pangkal leher malai, daerah dekat leher malai berwarna cokelat dan semua cabang dan ranting menunjukkan gejala pengeringan. Infeksi pada leher malai akan mengakibatkan mudah patahnya leher malai yang akan mengakibatkan terganggunya pengisian biji (Damardjati et al. 2005). Kemampuan patogen blas membentuk strain baru dengan cepat menyebabkan pengendalian penyakit ini sangat sulit. Penyakit ini dapat dikendalikan melalui penanaman varietas tahan secara bergantian untuk mengantisipasi perubahan ras blas yang sangat cepat dan pemupukan NPK yang tepat. Penanaman dalam waktu yang tepat serta perlakuan benih dapat pula diupayakan. Bila diperlukan, dapat dilakukan aplikasi fungisida yang berbahan aktif metil tiofanat, fosdifen, atau kasugamisin (Syam et al. 2007). Konidia Pyricularia grisea secara morfologis kemungkinan sama akan tetapi tingkat virulensinya (keganasan) berbeda-beda. Variasi genetis (ras blas) mudah berubah yang mengakibatkan cepat patahnya ketahanan tanaman. Untuk

7 10 mengidentifikasi tingkat virulensi patogen dapat dilakukan dengan melihat reaksi terhadap satu set (terdiri dari 7 varietas) Varietas Diverensial Indonesia (VDI) (Mogi et al. 1992). Cendawan P. grisea dalam menyebabkan penyakit melalui 3 fase, yaitu: infeksi, kolonisasi dan sporulasi (Gambar 2). Infeksi diawali dengan penetrasi aktif konidia pada permukaan daun ke dalam sel epidermis tanaman padi (Koga 2001). Penetrasi ini diperantarai oleh tekanan mekanik melalui proses enzimatik. Selanjutnya konidia akan menghasilkan tabung kecambah yang akan membentuk apresorium. Apresorium akan menghasilkan tabung infeksi (haustoria) yang akan menembus sel epidermis pada permukaan daun padi dalam kondisi lingkungan mendukung (Leung & Shi 1994). Pada kelembaban yang tinggi pada tanaman yang peka, bercak akan menghasilkan konidia dalam waktu 3-4 hari. Apresorium tidak mampu menginfeksi sebagian varietas tahan akibat adanya kandungan silikat pada dinding sel epidermis. Produksi spora akan meningkat seiring dengan meningkatnya kelembaban udara dan kebanyakan spora yang dihasilkan dilepas ke udara pada malam hari. Selain itu keberadaan spora blas di udara secara terus menerus turut menjadi faktor yang merangsang perkembangan penyakit (IRRI 2003; Scardaci et al. 1997). Pemakaian pupuk nitrogen yang berlebihan, tanah dalam kondisi aerobik dan stres kekeringan juga akan mendukung perkembangan penyakit blas. Kandungan nitrogen yang tinggi mengakibatkan peningkatan nitrat dalam tanah sehingga meningkatkan kerentanan tanaman terhadap penyakit ini. Nitrogen ammonium diubah menjadi nitrat apabila tanah mempunyai drainase dan aerasi yang baik (Scardaci et al. 1997).

8 11 Spora dilepaskan oleh embun atau hujan dan dibawa oleh udara ke tanaman lain Kemudian jamur menghasilkan spora yang lebih banyak Melalui udara konidia menempel pada daun padi Jamur tumbuh dan menghasilkan bercak setelah 4 5 hari Spora berkecambah dan menembus permukaan atau masuk melalui stomata daun Gambar 2: Siklus hidup P. grisea (IRRI/CIMMYT 2009). Resistensi Tanaman Padi terhadap Patogen Blas Reaksi tanaman padi terhadap penyakit blas dibagi menjadi tiga yaitu tahan (compeletely resistant), moderat (partially resistant) dan peka (subseptible). Cendawan tidak dapat menimbulkan bercak sama sekali pada varietas tahan (Correa-victoria & Zigler 1995). Hasil pengamatan yang dilakukan oleh Kim et al. (2002) menggunakan mikroskop elektron, menunjukkan bahwa lapisan silikat banyak dijumpai di bawah kutikula pada dinding sel epidermis daun padi, dimana lapisan silikat tersebut menjadi hambatan fisik bagi penetrasi hifa blas (Takahashi 1997). Menurut Ou (1985), setelah penetrasi, lapisan silikat pada sel epidermis tidak dapat menghambat miselia lebih lanjut. Namun demikian, varietas tahan dapat menghambat pertumbuhan cendawan dengan melokalisasi infeksi. Tanaman segera merespon infeksi blas pada tahap awal infeksi, sel yang terinfeksi dan beberapa sel di sekelilingnya segera menjadi coklat dan mati yang disertai matinya hifa (reaksi hipersensitif). Sebaliknya, respon terhadap infeksi pada varietas rentan lebih lambat yang ditandai dengan lambatnya timbul bercak coklat dan pertumbuhan hifa terus berlanjut. Pencoklatan jaringan yang diinfeksi oleh P. grisea merupakan akibat dari oksidasi polifenol menjadi quinon yang beracun bagi cendawan (Ou 1985). Konsentrasi polifenol selalu lebih tinggi pada varietas yang tahan dibandingkan dengan varietas yang peka. Fenomena kematian sel dengan cepat akibat infeksi oleh patogen yang dikenal dengan reaksi hipersensitif (Oku 1994). Kematian hifa pada bercak

9 12 hipersensitif diakibatkan oleh jaringan tanaman terinfeksi yang mengeluarkan fitoaleksin sebagai akibat interaksi antara penyakit blas dan tanaman (Rodriques et al. 2004). Fitoaleksin dapat mendetoksifikasi piricularin, yaitu suatu toksin yang dikeluarkan oleh P.grisea (Ou 1985). Dengan demikian reaksi hipersensitif dan kemampuan mensintesis fitoaleksin berhubungan dengan ketahanan terhadap blas. Wang et al. (2007) melaporkan bahwa pada genotipe tahan dibutuhkan 48 jam untuk mengaktifkan respon pertahanan. Waktu untuk menginfeksi ekspresi gen DR (defense related gene) kemungkinan bersamaan waktu penetrasi spora blas pada padi. Kuroda et al. (2006) mengemukakan bahwa respon awal tanaman padi terhadap infeksi jamur di rumah kasa ekspresi gen pertahanan daun padi setelah satu jam sesudah suspensi konidia diaplikasikan. Pengenalan patogen oleh tanaman yang tahan, dikontrol oleh gen resistensi (R gene) yang ada pada tanaman gen avirulen (Avr) yang ada pada patogen. Hal ini akan mengaktifkan sistem pertahanan (defense response) tanaman terhadap patogen. Interaksi antara patogen dan inang dijabarkan dalam gene for gene (Tabel 1), dimana untuk setiap lokus genetik ada yang mengatur ketahanan dan kerentanan tanaman inang dan ada lokus yang mengatur virulen atau tidaknya suatu patogen sehingga jika ada gen dalam tanaman inang yang berperan untuk memberikan ketahanan maka ada pula gen dalam patogen yang berperan dalam meningkatkan virulensinya agar dapat mematahkan ketahanan inang yang bersangkutan (Staskawicz et al. 1995). Tabel 1. Konsep gene for gene. Galur Patogen Galur Tanaman Inang R R Avr Inkompatible (Tidak ada penyakit) Kompatibel (Penyakit) Avr Kompatibel (Penyakit) Kompatibel (Penyakit) Sumber, Flor 1971 dalam Buchanan et al