TINJAUAN PUSTAKA. gulma yang mempunyai karakter khusus yang membuatnya mampu bertahan pada

Transkripsi

1 19 TINJAUAN PUSTAKA Definisi Gulma Resisten Herbisida Tidak semua gulma di lahan pertanian mempunyai susunan genetik yang sama. Keragaman genetik tersebut memungkinkan spesis gulma tertentu untuk bertahan dan beradaptasi pada berbagai keadaan lingkungan sehingga paling sedikit beberapa individu gulma tertentu hidup dan bereproduksi setiap tahun. Keragaman genetik tersebut tidak sama untuk setiap spesis gulma. Suatu populasi gulma yang mempunyai karakter khusus yang membuatnya mampu bertahan pada tekanan seleksi yang diberikan disebut biotip (Gaussoin et al, 2012). Konsekuensi dari pemakaian herbisida yang sama (sama jenis bahan aktifatau sama cara kerja) secara berulang-ulang dalam periode yang lama padasuatu areal maka ada dua kemungkinan masalah yang timbul pada arealtersebut yaitu terjadi dominansi populasi gulma resisten-herbisida ataudominansi gulma toleran herbisida(purba, 2009). Resisten herbisida didefinisikan sebagai kemampuan dari suatu gulma yang dapat diwariskan untuk bertahan hidup dan bereproduksi pada dosis herbisida yang biasanya efektif mengendalikan gulma tersebut. Aspek utama dalam konteks ini adalah bahwa resistensi merupakan sebuah proses evolusi, dimana satu populasi gulma berubah dari sensitif menjadi resisten. Individu gulma tidak berubah dari sensitif menjadi resisten melainkan proporsi dari individu resisten yang meningkat dalam populasi setelah beberapa waktu (Cobb dan Reade, 2010; Moss, 2002; Prather et al, 2000).

2 20 Toleran herbisida adalah kemampuan dari satu spesis yang dapat diwariskan untuk bertahan hidup dan bereproduksi setelah aplikasi herbisida.hal ini secara tidak langsung menyatakan bahwa toleransi terjadi secara alami tanpa ada seleksi atau manipulasi genetik sebelumnya yang membuat spesis tersebut toleran herbisida (Vencill et al, 2012). Resistensi gulma terhadap herbisida pertama kali dilaporkan oleh Hilton (1957) terhadap herbisida 2,4-D (golongan phenoxy) pada tahun 1957 di Hawai. Pada tahun 1968, laporan pertama tentang resistensi herbisida pada Senecio vulgaris terhadap herbisida triazine ditetapkan(chaudhry, 2008).Pada tahun 1980, Conyza canadensis, Erigeron philadelphicus L., E. sumatrensis dan Youngia japonica DC.diidentifikasi resisten terhadap paraquat pada kebun buah-buahan di Jepang (Heap, 1997). Evolusi Resistensi Peranan evolusi dalam keberagaman genetik pada populasi-populasi besar menjelaskan bagaimana organisme biologi bertahan hidup dari peristiwa bencana alam yang besar.diawali dengan pengetahuan cemerlang dari ilmuan alam abad 19 seperti Darwin, Lamarck, Mendel, Wallace yang mengembangkan pemahaman bahwa seleksi alam memainkan peranan dalam keragaman genetik yang memungkinkannya tetap hidup dalam keadaan lingkungan yang berubah (Powles dan Yu, 2010). Tingkat evolusi resistensi terhadap herbisida dipengaruhi oleh karakteristik gulma dan herbisida. Karakteristik gulma yang penting meliputi frekuensi gen, ukuran dan viabilitas simpanan biji gulma dalam tanah dan

3 21 ketahanan gulma sementara faktor herbisida meliputi potensi, dosis, frekuensi aplikasi, dan persistensi herbisida dalam tanah (Valverde, 2000). Dua karakter penting gulma yang lainnya yang berhubungan dengan evolusi resistensi terhadap herbisida yaitu ukuran dan viabilitas dari simpanan biji gulma dalam tanah dan kemampuan gulma. Hal ini karena sudah bertahun-tahun simpanan biji gulma dalam tanah diperkaya oleh biji yang berasal dari individu utama yang sensitif. Dalam beberapa kejadian, individu yang membawa mutasi tertentu (seperti membawa sifat resistensi terhadap herbisida) ditiadakan oleh gulma yang kurang adaptif atau kurang kuat pada ketidakhadiran herbisida. Berkurangnya kemampuan tersebut sulit untuk diukur tetapi itu dapat dihubungkan dengan terganggunya proses fisiologi utama seperti proses fotosintesis atau seluruh karakteristik tumbuhan seperti berkurangnya produksi biji atau berkurangnya kemampuan untuk bersaing. Sering sekali biotip yang resisten tidak lebih kuat daripada gulma yang normal (sensitif) (Valverde, 2003). Resistensi gulma terhadap herbisida bukan karena mutasi melainkan karena herbisida. Ilmuan mengungkapkan bahwa gulma tidak berubah menjadi resisten melainkan populasi dari gulma tersebutlah yang berubah. Populasi gulma sangat beranekaragam, walaupun kelihatan sama tetapi sangat berbeda pada level genetik(santhakumar, 2003). Walaupun demikian, jika sebuah herbisida dari grup yang sama diaplikasikan secara berulang-ulang pada populasi gulma tertentu, seluruh keadaan bisa berubah. Sebagian besar biotip gulma yang peka akan mati setelah aplikasi herbisida secara berulang, sementara disisi lain beberapa biotip gulma yang resisten mendapat kesempatan khusus untuk memperbanyak diri. Oleh

4 22 karena itu, penggunaan herbisida tertentu secara terus-menerus selama beberapa tahun dapat secara drastis mengurangi jumlah biotip gulma yang peka di dalam populasi gulma alami dan secara dramastis juga meningkatkan jumlah biotip gulma yang resisten (Jasieniuk et al (1996) dalam Ashigh dan Sterling, 2010). Karakteristik Gulma Eleusine indica E. indica (L.) Gaertn., rumput tahunan yang dikenal dengan nama rumput gajah merupakan gulma yang umum pada lahan sayuran, kebun buah-buahan, perkebunan kelapa sawit dan perkebunan karet serta di tanah kosong dan tepi jalan. Penelitian menunjukkan bahwa gulma rumput gajah dapat menurunkan produksi kebun buah-buahan dan sayur-sayuran juga mempunyai toleransi yang tinggi terhadap kekeringan dan sangat subur. Satu gulma rumput gajah dapat memproduksi biji (Chuah et al, 2005). Rumput gajah (E. indica) merupakan gulma tahunan yang menyerbuk sendiri, spesis gulma diploid yang mempunyai ukuran genom yang relatif kecil sekitar 8.03 x 10 8 bp. Meskipun gulma rumput gajah digunakan sebagai makanan ternak dan sumber dari biji padi-padian di beberapa daerah, gulma ini termasuk satu dari lima gulma dunia yang berbahaya dan dilaporkan menjadi masalah gulma di 46 jenis tanaman budidaya yang berbeda di lebih dari 60 negara (Baerson et al, 2002). Gulma E. indica tumbuh dengan baik di tempat yang mendapat cahaya penuh atau agak ternaungi, tanah rawa, gurun, tepi jalan, disepanjang tepi lahan yang beririgasi dan kanal, di halaman rumput dan padang rumput, dan secara khusus menjadi masalah di lahan yang dapat ditanami. Gulma ini dapat tumbuh mulai dari bibir pantai sampai ketinggian paling sedikit 2000 meter di atas

5 23 permukaan laut dan merupakan masalah utama pada hampir semua bidang pertanian di daerah tropis ( Waterhouse, 1994). Rumput gajah mempunyai sejarah perkembangan menjadi biotip gulma yang resisten terhadap herbisida di seluruh dunia. Resistensi rumput gajah terhadap bidang sasaran herbisida dinitroaniline paling disoroti. Dari awal tahun 1980 sampai awal tahun 2000 biotip rumput gajah dilaporkan resisten terhadap trifluralin di Alabama, Arkansas, Florida, Georgia, Mississippi, Carolina Utara, dan Tennessee (Mueller et al, 2011). Buker et al (2002) melaporkan bahwa pengendalian gulma E. indica yang berkurang di lahan tomat Negara Bagian Manatee Florida setelah penggunaan paraquat secara berulang dalam beberapa tahun. Biotip E. indica dari lokasi tersebut sudah 30 kali lebih resisten terhadap herbisida paraquat. Pada tahun 2010, Seng et al melaporkan terjadinya multiple-resistens gulma E. indica biotip Malaysia terhadap herbisida glufosinat dan paraquat.gulma tersebut diambil dari lahan yang disemprot herbisida glufosinat dan paraquat baik secara tunggal maupun digabungkan selama 6 kali per tahun dalam lebih dari 4 tahun secara terus-menerus. Berdasarkan penelitiannya diketahui bahwa E. indica biotip Malaysia sudah 3,4 kali lebih resisten terhadap herbisida glufosinat dan sudah 3,6 kali lebih resisten terhadap herbisida paraquat. Pada beberapa tahun terakhir, gulma rumput gajah dilaporkan menjadi resisten terhadap acetyl coenzyme A carboxilase dan penghambat photosistem II di Brazil, Bolivia, Malaysia, and Hawaii. Brosnan et al (2008) dalam Mueller et al(2011)melaporkan bahwa dua biotip gulma rumput gajah memperlihatkan 100 sampai 200 kali lebih resisten terhadap metribuzin. Pada tahun 2010, Lee dan

6 24 Ngim melaporkan bahwa tingkat resistensi gulma E. indica biotip malaysia terhadap glyphosat dilaporkan menjadi 8 sampai 12 kali. Jalaludin et al (2010) melaporkan bahwa gulma E. indica memperlihatkan 8 kali lebih resisten terhadap herbisida glufosinate-ammonium. Data dari International Survey of Herbicide Resistant Weeds (2014) memperlihatkan bahwa gulma E. indica sudah resisten terhadap herbisida berbahan aktif paraquat, glyphosat, clethodim, cyhalofop-butyl, fluazifop-p-butyl, haloxyfop-methyl, fenoxaprop-p-ethyl, sethoxydim, imazapyr, propaquizafop, glufosinate-ammonium, trifluralin, pendimethalin, prodiamine, dan metribuzin. Karakteristik Gulma Echinochloa colonum E. colonumadalah rumput semusim yang tumbuh pada tanah agak kering dan lembab tapi tidak lama tergenang, situasi terbuka atau sedikit ternaungi, daerah penyebarannya meliputi m di atas permukaan laut, berbunga sepanjang tahun (Nasution, 1986). Jajagoan leutik tumbuh lebih cepat daripada tanaman padi karena gulma ini mempunyai tingkat efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi (tumbuhan C 4 ). Bila dibandingkan antara empat spesis gulma Echinochloa termasuke. colona dengan dua kultivar padi, Krishnamurthy et al (1989) dalam Valverde et al(2000)menemukan bahwa gulma tersebut mempunyai pertumbuhan dan kemampuan menangkap cahaya yang lebih tinggi daripada tanaman padi. Tambahan pula, semua spesis Echinochloa menunjukkan penggantian CO 2 yang rendah dan stomata resisten tinggi yang memberi keuntungan lebih kompetitif daripada tanaman padi sebagai spesis C 3.

7 25 Kebanyakan spesis Echinochloa menyerbuk sendiri. Persilangan antara jajagoan leutik dengan jajagoan menghasilkan keturunan yang steril. Spesis Echinochloa dapat memproduksi biji yang banyak dalam waktu yang singkat. Biji Echinochloa mempunyai masa dormansi yang singkat hanya beberapa bulan. Meskipun termasuk gulma tahunan, jajagoan leutik dapat memperbanyak diri secara vegetatif dengan memproduksi akar-akar baru dan buku pada batang ketika gulma mulai rebah karena sudah tua (Valverde et al, 2000). Pengendalian E. colonum dalam jangka pendek bisa dengan menggunakan herbisida pre-emergent garam sodium 2,4-D. Pengendalian gulma tersebut untuk jangka yang lebih lama bisa menggunakan trifluralin. E. colonum yang muda dapat dikendalikan dengan menggunakan herbisida parquat. Di Australia, gulma E. colona dikendalikan dengan Stam F-34 (3,4dichloropropionanilide) pada 2-3 setelah tumbuh (FAO, 2014). Berdasarkan data dari International Survey of Herbicide Resistant Weeds (2014), gulma E. colonum dilaporkan sudah resisten terhadap herbisida berbahan aktif glyphosat, atrazine, cyhalofop-butyl, fenoxaprop-p-ethyl, fluazifop-p-butyl, haloxyfop-p-methyl, bispyribac-sodium, propanil, quinclorac, azimsulfuron, imazapic, imazapyr, dan metribuzin. Herbisida Paraquat Nama umum Nama kimia Kelompok kimia : paraquat, paraquat diclorida : 1,1-dimethyl-4,4-bipyridinium : bipyridyl

8 26 Bentuk : kristal padat berwarna putih, larutan cair atau butiran, tersedia khusus dalam Rumus molekuler : Paraquat (C 12 H 14 N 2 ), paraquat diclorida (C 12 H 14 N 2 Cl 2 ) Struktur molekuler : Paraquat merupakan salah satu herbisida yang paling luas penggunaannya di dunia, dan di kebanyakan negara dimana herbisida paraquat tersebut terdaftar dapat digunakan tanpa pembatasan. Paraquat digunakan pada lebih dari 100 tanaman budidaya di sekitar 100 negara. Gramoxone, produksi Syngenta, merupakan nama dagang utama herbisida paraquat, tetapi herbisida paraquat juga dijual dengan nama dagang yang berbeda oleh beberapa perusahaan yang berbeda pula. Saat ini, Republik Rakyat Cina merupakan negara yang memproduksi paraquat terbesar di dunia dengan produksi lebih dari ton per tahun (Watts, 2011). Mekanisme kerja paraquat melalui reduksi mediasi fotosistem I oleh dikation paraquat. Hal ini menyebabkan terbentuknya monokation radikal. Monokation radikal mereduksi O 2 menjadi O 2 - (anion superoksida radikal) mengakibatkan terbentuknya kembali paraquat dikation. Sesudah itu, H 2 O 2 dan hidroksil radikal terbentuk dari berbagai reaksi. Hidroksil radikal diketahui menyebabkan peroksidasi asam lemak. Hal ini rupanya menyebabkan hilangnya integritas membran sel (Fuerst et al, 1985).