Kata kunci: endofit, saprofit, Trichoderma, Fusarium, kedelai Keywords: endophyt, saprophyt, Trichoderma, Fusarium, soybean

Transkripsi

1 90 PENGUJIN EERP JENIS JMUR ENDOFIT DN SPROFIT Trichoderma spp. TERHDP PENYKIT LYU FUSRIUM PD TNMN KEDELI EXMINTION OF SOME ENDOPHYTI ND SPROPHYTI SPEIES OF Trichoderma spp. FUNGI TO FUSRIUM WILT DISESE ON SOYEN ROP I Made Sudantha Fakultas Pertanian Universitas Mataram STRK Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh aplikasi jamur T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04, T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamatum isolat SPRO-09 terhadap perkembangan jamur F. oxysporum f. sp. glycine penyebab penyakit layu Fusarium, pertumbuhan dan hasil tanaman kedelai. Penelitian ini dilakukan di Rumah Plastik Fakultas Pertanian Unram menggunakan Rancangan cak Lengkap dengan percobaan faktorial yang terdiri dari dua faktor. Faktor isolat jamur Trichoderma spp. terdiri dari enam aras, yaitu: Jamur T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04, T. harzianum isolat SPRO-07, T. hamatum isolat SPRO-09, campuran isolat ENDO-02 dan isolat SPRO-07, dan campuran isolat ENDO-04 dan isolat SPRO-09. Faktor varietas kedelai terdiri dari dua aras, yaitu Willis dan njasmoro. Hasil penelitian menunjukkan bahwa aplikasi jamur T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04, T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamtum isolat SPRO-09 secara mandiri dan campuran dapat meningkatkan ketahanan terinduksi tanaman kedelai terhadap penyakit layu Fusarium baik pada varietas Willis maupun njasmoro. plikasi jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 lebih memacu pertumbuhan tinggi tanaman kedelai, sedang jamur saprofit T. harzianum isolat SPRO- 07 dan T. hamtum isolat SPRO-09 lebih memacu keluarnya bunga lebih awal, menambah polong isi dan bobot biji kering kedelai per tanaman. STRT This research aimed to examine the effects of application of T. koningii isolate ENDO-02, T. polysporum isolate ENDO-04, T. harzianum isolate SPRO-07 and T. hamatum isolate SPRO-09 on growth of F. oxysporum f. sp. glycine causing Fusarium wilt disease, and growth and yield of soybean. The experiment was conducted in a plastic house at the Faculty of griculture, University of Mataram, which was designed using ompletly Randomized Design, with two factors arranged factorially. Factor one, Trichoderma spp. isolates, consisted of six level (i.e. T. koningii isolate ENDO-02, T. polysporum isolate ENDO-04, T. harzianum isolate SPRO-07, T. hamatum isolate SPRO-09, mixture of the isolates ENDO-02 and SPRO-07, and mixture of the isolates ENDO-04 and SPRO-09. Factor two, varieties of soybean, consisted of two levels (i.e. Willis and njasmoro). Results indicated that application of the fungi T. koningii isolate ENDO-02, T. polysporum isolate ENDO-04, T. harzianum isolate SPRO-07 and T. hamtum isolate SPRO-09 either individually or in a mixture improved induced resistence of soybean crop to Fusarium wilt disease both on Willis and njasmoro varieties. pplication of the endophytic fungi T. koningii isolate ENDO-02 and T. polysporum isolate ENDO-04 increased height of soybean crop, while the saprophytic fungi T. harzianum isolate SPRO-07 and T. hamtum SPRO-09 resulted in earlier flowering, and increased number of filled pods and dry seed weight per soybean plant. Kata kunci: endofit, saprofit, Trichoderma, Fusarium, kedelai Keywords: endophyt, saprophyt, Trichoderma, Fusarium, soybean PENDHULUN Tanaman kedelai (Glycine max (L.) Merr.) merupakan salah satu jenis palawija yang penting di Indonesia, karena biji kedelai banyak dibutuhkan oleh masyarakat sebagai bahan pembuat tahu, tempe, oncom dan kecap. Salah satu kendala dalam pengembangan tanaman kedelai adalah serangan jamur Fusarium oxysporum f. sp. glycine yang menyebabakan penyakit rebah kecambah dan layu. erbagai cara yang digunakan untuk pengendalian jamur ini seperti penggunaan fungisida, penggunaan varietsa tahan, pergiliran tanam, namun belum memberikan hasil yang baik. Salah satu hal ini yang menyebabkan patogen ini sulit dikendalikan adalah karena kemampuannya mempertahankan diri dalam

2 91 tanah pada kondisi yang ekstrim dalam bentuk struktur istirahat atau klamidospora sekalipun tak tersedia tanaman inang. kemampuan bertahan di dalam tanah ini bisa mencapai 10 tahun lebih. Propagul ini sangat penting sebagai inokulum primer bagi terjadinya infeksi pada musim tanam berikutnya (Sudantha et al., 1997). Salah satu alternatif untuk pemecahan masalah ini yang mempunyai prospek baik adalah memanfaatkan jamur endofit dan saprofit Trichoderma spp. antagonistik yang mampu menginduksi ketahanan tanaman kedelai terhadap penyakit layu Fusarium. Hasil kajian pendahuluan secara in-vitro dan in-vivo (di laboratorium) penggunaan jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04, dan jamur saprofit T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamatum isolat SPRO-09 efektif mengendalikan jamur F. oxysporum f. sp. glycine hingga mencapai 90% (Sudantha, 2009). Mekanisme antagonisme jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 dalam menekan pertumbuhan jamur F. oxysporum f. sp. glycine, yaitu mikoparasit, kompetisi dan antibiosis (Sudantha, 2009). Hal ini sesuai dengan pendapat ook dan aker (1983) bahwa mekanisme antagonisme jamur Trichoderma spp. dalam menekan jamur patogen, yaitu sebagai mikoparasit, kompetitor yang agresif dan antibiosis. Mula-mula pertumbuhan miselia jamur Trichoderma spp. memanjang, kemudian membelit dan mempenetrasi hifa jamur inang, sehingga hifa inang mengalami vakoulasi, lisis dan akhirnya hancur. Selanjutnya antagonis ini tumbuh di dalam hifa patogen. het dan aker (1980 dalam ook dan aker, 1983) melaporkan bahwa jamur T. harzianum dan T. hamatum bertindak sebagai mikoparasit terhadap jamur Rhizoctonia solani dan Sclerotium rolfsii, menghasilkan enzim ß-(1,3) glucanase dan chitinase yang menyebabkan eksolisis pada hifa inang. Lebih lanjut het dan aker (1981 dalam ook dan aker, 1983) mengungkapkan bahwa Jamur T. hamatum juga menghasilkan enzim selulase, sehingga menambah kemampuannya sebagai mikoparasit pada jamur Phytium spp. Menurut Tronsmo dan Hjeljord (1998 dalam Khetan, 2001), kombinasi kedua enzim tersebut meningkatkan sinergistik jamur T. harzianum sebagai antifungal. Jones dan Watson (1969 dalam ook dan aker, 1983) melaporkan bahwa enzim ß-(1,3) glucanase dihasilkan oleh jamur T. viride, sehingga mampu menghancurkan miselia jamur Sclerotinia sclerotiorum. Mekanisme antagonisme jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 dalam menekan pertumbuhan jamur F. oxysporum f. sp. glycine, yaitu mikoparasit, kompetisi dan antibiosis (Sudantha, 2009). Hal ini sesuai dengan laporan Petrini (1993) bahwa jamur endofit menghasilkan alkaloid dan mikotoksin sehingga memungkinkan digunakan untuk meningkatkan ketahanan tanaman terhadap penyakit. Menurut Dahlam, Eichenseer dan Siegel (1991), dan runner dan Petrini (1992), jamur endofit menghasilkan senyawa aktif biologis secara invitro antara lain alkaloid, paxillin, lolitrems dan tetranone steroid. Selain itu menurut Photita (2003 dalam Lumyong et al., 2004), jamur endofit antagonis mempunyai aktivitas tinggi dalam menghasilkan enzim yang dapat digunakan untuk mengendalikan patogen. Jamur endofit Neotyphodium sp. menghasilkan enzim β-1,6-glucanase yang menyerupai enzim yang sama yang dihasilkan oleh jamur Trichoderma harzianum dan T. virens (Moy et al., 2002). Sampai dengan saat ini laporan tentang penggunaan jamur endofit dan saprofit Trichoderma spp. untuk pengendalian penyakit layu Fusarium pada tanaman kedelai belum pernah dilakukan. Oleh karena itu maka dilakukan penelitian dengan tujuan untuk mengetahui pengaruh aplikasi jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02 dan jamur T. polysporum isolat ENDO-04, dan jamur saprofit T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamatum isolate SPRO-09 terhadap perkembangan jamur F. oxysporum f. sp. glycine penyebab penyakit layu Fusarium, pertumbuhan dan hasil tanaman kedelai. METODE PENELITIN Penelitian ini dilakukan di Rumah Plastik Fakultas Pertanian Unram menggunakan Rancangan cak Lengkap dengan percobaan faktorial yang terdiri dari dua faktor, yaitu: Faktor isolat jamur Trichoderma spp. (T) terdiri dari enam aras, yaitu: t1 = Jamur T. koningii isolat ENDO-02 t2 = Jamur T. polysporum isolat ENDO-04 t3 = Jamur T. harzianum isolat SPRO-07 t4 = Jamur T. hamatum isolat SPRO-09 t5 = ampuran isolat ENDO-02 dan isolat SPRO-07 t6 = ampuran isolat ENDO-04 dan isolat SPRO-09 Faktor varietas kedelai (V) terdiri dari dua aras, yaitu: v0 = varietas Willis v1 = varietas njasmoro groteksos Vol , Desember 2010

3 92 Perlakuan merupakan kombinasi dari faktor aplikasi jamur Trichoderma spp. dan varietas kedelai dan yang masing-masing diulang tiga kali, sehingga terdapat 36 unit percobaan. Persiapan dan Pelaksanaan Percobaan ara perlakuan sebagai berikut: untuk perlakuan t1, t2, t3 dan t4, jamur endofit dan saprofit Trichoderma sp. diberikan pada waktu tanam benih kedelai, sedang untuk perlakuan t5 dan t6, isolat endofit diberikan pada waktu tanam benih dan isolat saprofit diberikan empat minggu kemudian. enih kedelai kemudian ditanam dalam polybag, dengan medium campuran tanah, pasir dan pupuk kandang (1:1:1, v/v/v) yang sudah disterilkan sebanyak 3 kg, yang dimasukkan dalam polybag berukuran 15 x 35 cm. Setelah satu minggu dilakukan inokulasi dengan suspensi spora jamur F. oxysporum f.sp. glycine sebanyak 25 ml suspensi (kerapatan konidia 10 7 /ml). Pengamatan Peubah Peubah yang diamati adalah: 1). Masa inkubasi, pengamatan dilakukan setiap hari sampai timbulnya gejala pertama. 2). Persentase tanaman yang terserang penyebab penyakit layu Fusarium dilakukan pada umur empat dan enam minggu setelah tanam. Persentase tanaman yang terserang dihitung menggunakan rumus: a I = x100% b Keterangan : I = persentase tanaman yang terserang a = jumlah tanaman terserang b = jumlah keseluruhan tanaman. nalisis Data Data dianalisis secara statistik menggunakan nalisis Keragaman pada taraf nyata 5%, dilanjutkan dengan Uji eda Nyata Jujur pada taraf nyata yang sama. HSIL DN PEMHSN Hasil analisis keragaman menunjukkan bahwa interaksi aplikasi jamur endofit dan pada varietas kedelai menunjukan beda nyata terhadap masa inkubasi penyakit layu Fusarium, intensitas penyakit layu Fusarium pada tanaman kedelai, populasi jamur Trichoderma spp. di rhizosfer dan populasi jamur F. oxysporum f. sp. glycine di rhizosfer. Rata-rata masa inkubasi penyakit layu Fusarium, intensitas penyakit layu Fusarium pada tanaman kedelai, populasi jamur Trichoderma spp. di rhizosfer dan populasi jamur F. oxysporum f. sp. glycine di rhizosfer disajikan pada Tabel 1, 2, 3 dan 4. Tabel 1. Rata-rata masa inkubasi penyakit layu Fusarium sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan pada dua varietas kedelai Rata-rata masa inkubasi penyakit layu Fusarium (hari) plikasi jamur endofit dan pada tiap varietas kedelai njasmoro * * * * 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) * * 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) * * Isolat SPRO-07 (T. harzianum) * * isolat SPRO-09 (T. hamatum) * * 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 7,33 19,67 Keterangan: *) tanaman kedelai tidak terinfeksi penyakit layu Fusarium sampai berumur delapan minggu setelah inokulasi patogen

4 93 Tabel 2. Rata-rata intensitas penyakit layu Fusarium sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan pada dua varietas kedelai Rata-rata intensitas penyakit layu Fusarium (%)pada tiap plikasi jamur endofit dan varietas kedelai njasmoro *) **) 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) Isolat SPRO-07 (T. harzianum) isolat SPRO-09 (T. hamatum) 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 86,67 a 38,00 b NJ 0,05 4,93 Keterangan: data 0 artinya tanaman kedelai tidak terinfeksi penyakit layu Fusarium sampai berumur delapan minggu setelah inokulasi patogen (pada analisis keragaman data ditransformasikan dalam rcsin (x + 0,5) *) ngka-angka pada setiap baris yang diikuti oleh huruf kecil yang sama tidak berbeda nyata pada p **) ngka-angka pada setiap kolom yang diikuti oleh huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada Pada Tabel 1 dan 2 tampak bahwa semua aplikasi dengan jamur Trichoderma spp. menunjukkan beda nyata dengan kontrol (tanpa jamur Trichoderma spp.) baik pada varietas Willis maupun njasmoro. Hal ini berarti aplikasi jamur endofit dan saprofit Trichoderma spp. berpengaruh terhadap masa inkubasi dan intensitas penyakit layu Fusarium. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa aplikasi jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04 dan saprofit T. harzianum isolat SPRO-07, T. hamtum isolat SPRO-09 serta campuran jamur endofit dan saprofit Trichoderma dapat meningkatkan ketahanan terinduksi tanaman kedelai terhadap penyakit layu Fusarium baik pada varietas Willis maupun njasmoro. Hal ini dapat dibuktikan pada semua perlakuan jamur endofit dan saprofit Trichoderma spp. dan campuran kedua jamur tersebut tidak menimbulkan penyakit layu Fusarium, sedang pada kontrol masa inkubasi penyakit layu Fusarium pada varietas Willis 7,33 hari dengan intensitas penyakit mencapai 86,67 % dan pada pada varietas njosmoro masa inkubasi penyakit 19,67 hari dengan intensitas penyakit 38,00 %. Pada Gambar 1 memperlihatkan bahwa tanaman kedelai yang tidak diaplikasi dengan jamur Trichoderma spp. (kontrol) pada fase vegetatif umur 14 hari setelah tugal benih terserang jamur F. oxysporum f. sp. glycine dengan gejala daun menguning dan layu, sedang pada Gambar 2 menunjukkan tanaman kedelai tampak sehat pada fase fegetatif karena diperlakukan dengan jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04 dan atau saprofit T. harzianum isolat SPRO- 07, T. hamtum isolat SPRO-09 groteksos Vol , Desember 2010

5 94 Gambar 1. Tanaman kedelai yang terinfeksi penyakit layu Fusarium pada perlakuan kontrol Gambar 2. Tanaman kedelai sehat akibat perlakuan jamur endofit dan saprofit Trichoderma spp. Gambar 3. Miselia jamur T. koningii isolat ENDO-02 yang ditemukan di ruang antar sel pada jaringan batang kedelai Gambar 4. Ruang antar sel dari batang kedelai sehat yang tidak mengandung jamur T. koningii isolat ENDO-02 pada tanaman kontrol danya perbedaan perkembangan penyakit layu Fusarium pada kontrol dengan perlakuan aplikasi jamur endofit dan saprofit Trichoderma spp. disebabkan karena jamur Trichoderma spp. yang diaplikasikan dapat beradaptasi dan bersporulasi dengan baik di rhizosfer, sehingga populasinya di rhizosfer tinggi (Tabel 3) dan akibatnya jamur Trichoderma spp. dapat menekan perkembangan jamur F. oxysporum f. sp. glycine di rhizosfer (Tabel 4), selain itu jamur endofit dapat berkembang dengan baik di jaringan batang tanaman kedelai (Gambar 3 dan 4). Pada Gambar 3 memperlihatkan miselia jamur endofit memenuhi ruang antar sel dalam jaringan batang, sedang pada perlakuan kontrol tidak terdapat jamur endofit (Gambar 4). Hal ini sesuai dengan pendapat Petrini (1991) bahwa jamur endofit adalah jamur yang hidup di dalam jaringan tanaman sehat tanpa menyebabkan

6 95 gejala atau kerusakan pada tanaman inang. Simbiosis dengan tanaman dapat berupa mutualistik, netralisme dan antagonistik. Kolonisasi jamur endofit pada tanaman dimulai dari masuknya ke jaringan tanaman, perkecambahan spora, penetrasi epidermis dan kolonisasi jaringan. Sebagai gambaran tentang perkembangan populasi jamur Trichoderma spp. secara kualitatif dapat di lihat pada Gambar 5 dan 6. Pada Gambar 5 terlihat bahwa koloni jamur Trichoderma spp. berkembang dengan baik di rhizosfer tanaman kedelai, sedang Gambar 6 memperlihatkan jamur endofit dan saprofit apabila ditumbuhkan bersama pada medium PD dalam satu cawan Petri tidak saling menghambat pertumbuhan, artinya kedua jamur ini di dalam tanah dapat bersinergis dalam mengendalikan jamur F. oxysporum f. sp. glycine, sehingga dapat meningkatkan ketahanan terinduksi tanaman kedelai terhadap penyakit layu Fusarium. Dari percobaan laboratorium dan rumah palstik ini dapat dikatakan bahwa sinergisme antara jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. harzianum isolat SPRO-07 serta jamur T. polysporum isolat ENDO-04 dan T. hamatum isolat SPRO-09 menyebabkan tanaman kedelai tidak terserang oleh jamur F. oxysporum f. sp. glycine, sehingga dapat meningkatkan ketahanan terinduksi terhadap penyakit layu Fusarium. Tronsmo dan Hjeljord (1998 dalam Khetan, 2001) melaporkan bahwa apabila dua jenis jamur Trichoderma sp. mempunyai enzim yang berbeda disatukan maka dapat meningkatkan aktivitas sinergistik sebagai antifungal. badi (2003) mengatakan bahwa ketahanan terinduksi dapat terjadi karena tanaman telah terinfeksi oleh mikroorganisme lain sebelumnya, baik dari jenis yang sama maupun dari jenis lain. Lebih lanjut Guest (2005) mengatakan bahwa ketahanan terinduksi terjadi karena kombinasi dari rintangan pasif dengan respon lokal karena adanya peristiwa matinya sel dan akumulasi antibiotik yang dapat berupa fitoaleksin. Tabel 3. Rata-rata populasi jamur Trichoderma spp. di rhizosfer sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan pada dua varietas kedelai Rata-rata populasi jamur Trichoderma spp. di rhizosfer plikasi jamur endofit dan (10 5 propagul/g tanah) pada tiap varietas kedelai njasmoro 34,167 a*) **) 34,267 a*) **) 34,533 a 36,033 a 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 38,833 a 39,300 a 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) 38,033 a 38,100 a Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 39,033 a 40,633 a D isolat SPRO-09 (T. hamatum) 38,533 a 37,567 a 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 0 0 NJ 0,05 1,53 Keterangan: data 0 artinya tidak ditemukan jamur Trichoderma spp. di rhizosfer sampai berumur delapan minggu setelah inokulasi patogen (pada analisis keragaman data ditransformasikan dalam rcsin (x + 0,5) *) ngka-angka pada setiap baris yang diikuti oleh huruf kecil yang sama tidak berbeda nyata pada p **) ngka-angka pada setiap kolom yang diikuti oleh huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada groteksos Vol , Desember 2010

7 96 Tabel 4. Rata-rata populasi jamur F. oxysporum f. sp. glycine di rhizosfer sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan atau pada dua varietas kedelai Rata-rata populasi jamur F. oxysporum f. sp. glycine plikasi jamur endofit dan (10 5 propagul/g tanah) di rhizosfer tiap varietas kedelai njasmoro *) **) *) **) 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) Isolat SPRO-07 (T. harzianum) isolat SPRO-09 (T. hamatum) 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 53,667 a 47,900 b NJ 0,05 1,92 Keterangan: data 0 artinya tidak ditemukan jamur F. oxysporum f. sp. glycine di rhizosfer sampai berumur delapan minggu setelah inokulasi patogen (pada analisis keragaman data ditransformasikan dalam rcsin (x + 0,5) *) ngka-angka pada setiap baris yang diikuti oleh huruf kecil yang sama tidak berbeda nyata pada p **) ngka-angka pada setiap kolom yang diikuti oleh huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada Gambar 5. Koloni Jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. harzianum isolat SPRO-07 yang diisolasi dari rhizosfer tanaman kedelai Gambar 6. Koloni Jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. harzianum isolat SPRO-07

8 97 Efektivitas jamur Trichoderma spp. dalam mengendalikan patogen tular tanah pernah dilaporkan oleh peneliti lainnya seperti asuki (1985) melaporkan bahwa jamur T. koningii efektif mengendalikan jamur Rigidiporus microporus pada tanaman karet. Sukamto dan Tombe (1995) melaporkan bahwa isolat Trichoderma sp. (diduga T. viride) asal Manado mampu menghambat pertumbuhan jamur F. oxysporum f. sp. vanillae pada tanaman vanili. Sudantha (2007) dan Sudantha (2008) melaporkan bahwa jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. harzianum isolat SPRO-07 yang diisolasi dari tanaman vanili efektif mengendalikan jamur F. oxysporum f. sp. vanillae pada tanaman vanili baik secara invitro, in-vivo maupun in-situ. Demikian pula Sudantha et al. (2008) melaporkan bahwa penggunaan jamur jamur T. koningii isolat ENDO-21 dan T. harzianum isolat SPRO-20 yang diisolasi dari tanaman pisang efektif mengendalikan jamur F. oxysporum f. sp. cubense pada tanaman pisang. Hasil analisis keragaman menunjukkan bahwa interaksi aplikasi jamur endofit dan pada varietas kedelai menunjukan beda nyata terhadap terhadap tinggi tanaman, umur tanaman kedelai mulai berbunga, jumlah polong isi dan bobot biji kering per tanamam. Rata-rata keempat parameter tersebut disajikan pada Tabel 5, 6, 7 dan 8. Pada Tabel 5 terlihat bahwa aplikasi semua jamur Trichoderma spp. baik endofit maupun saprofit secara mandiri dan campuran berpengaruh terhadap tinggi tanaman kedelai baik pada varietas Willis maupun njasmoro apabila dibandingkan dengan kontrol. Namun aplikasi jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02 secara mandiri atau bersama T. harzianum isolat SPRO-07, dan aplikasi jamur endofit T. polysporum isolat ENDO-04 secara mandiri atau bersama T. hamatum isolat SPRO-09 menyebabkan tanaman kedelai lebih tinggi dibandingkan dengan aplikasi jamur saprofit T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamatum isolat SPRO-09 secara mandiri. Hal ini diduga karena pengaruh dari jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 lebih dominan dalam memacu pertumbuhan vegetatif, hal ini dapat dilihat dari pengaruh aplikasi jamur endofit T. koningii isolat ENDO- 02 secara mandiri tidak berbeda nyata dengan aplikasi jamur T. koningii isolat ENDO-02 bersama dengan T. harzianum isolat SPRO-07, demikian pula aplikasi jamur T. polysporum isolat ENDO-04 secara mandiri tidak berbeda nyata dengan aplikasi jamur T. polysporum isolat ENDO-04 bersama dengan T. hamatum isolat SPRO-09. Tabel 5. Rata-rata tinggi tanaman kedelai kedelai sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan atau pada dua varietas plikasi jamur endofit dan atau Rata-rata tinggi tanaman (cm) pada tiap varietas kedelai njasmoro 70,833 a*) **) 73,700 a*) **) 70,167 a 72,900 a 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 60,333 a 68,500 b 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) 59,067 a 64,000 b Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 72,933 a 72,933 a 71,500 a 76,233 b isolat SPRO-09 (T. hamatum) 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 20,233 a 25,633 b NJ 0,05 4,01 *) ngka-angka pada setiap baris yang diikuti oleh huruf kecil yang sama tidak berbeda nyata pada p **) ngka-angka pada setiap kolom yang diikuti oleh huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada groteksos Vol , Desember 2010

9 98 Hasil yang sama pernah dilaporkan oleh Sudantha (2007) bahwa aplikasi jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 pada stek vanili dapat memperpanjang tunas daun/sulur dibandingkan dengan aplikasi jamur T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamatum isolat SPRO-09. Hal yang sebaliknya terjadi pada perkembangan fase generatif tanaman kedelai, peranan jamur saprofit lebih dominan dibandingkan dengan jamur endofit dalam mempengaruhi mulai berbunganya tanaman kedelai (Tabel 6), jumlah polong isi (Tabel 7) dan obot biji kering per tanaman (Tabel 8). Pada Tabel 6, 7 dan 8 terlihat bahwa aplikasi jamur saprofit T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamatum isolat SPRO-09 secara mandiri atau bersama-sama dengan jamur endofit T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 dapat mempercepat waktu berbunganya tanaman kedelai, menambah jumlah polong isi dan bobot biji kering per tanaman. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa jamur T. koningii isolat ENDO-02 dapat bersinergi dengan jamur T. harzianum isolat SPRO-07 dan jamur T. polysporum isolat ENDO-04 dengan T. hamatum isolat SPRO- 09 dalam hal mempercepat pertumbuhan dan pembungaan tanaman kedelai (Gambar 7 dan 8). Dalam hal peran jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 dalam memacu pertumbuhan tinggi tanaman kedelai diduga karena kedua jamur ini lebih cepat melakukan kolonisasi pada jaringan tanaman kedelai, sehingga etilen yang dihasilkan lebih dominan memacu pembentukan dan pemanjangan batang. Sebaliknya, peran jamur T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamatum isolat SPRO-09 dalam memacu pembungaan dan pengisian polong diduga karena jamur ini lebih cepat melakukan kolonisasi di rhizosfer dan mengeluarkan substansi kimia atau hormon yang didifusikan ke dalam jaringan tanaman kedelai sehingga dapat memacu pembungaan tanaman. Tabel 6. Rata-rata waktu tanaman kedelai mulai berbunga sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan atau pada dua varietas kedelai Waktu tanaman mulai berbunga (%) pada tiap varietas plikasi jamur endofit dan atau kedelai njasmoro 36,833 a*) **) 35,933 a*) **) 35,933 a 35,933 a 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 30,500 a 29,000 a 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) 34,133 a 32,867 a Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 31,933 b 28,667 a isolat SPRO-09 (T. hamatum) 34,867 a 33,600 a 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 43,600 b D 40,767 a D NI 0,05 2,29 *) ngka-angka pada setiap baris yang diikuti oleh huruf kecil yang sama tidak berbeda nyata pada p **) ngka-angka pada setiap kolom yang diikuti oleh huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada

10 99 Perlakuan dengan jamur endofit Trichoderma spp. Perlakuan dengan jamur Perlakuan dengan jamur endofit dan Gambar 7. Pertumbuhan vegetatif tanaman kedelai yang diperlakukan dengan jamur endofit dan Perlakuan dengan jamur endofit Trichoderma spp. Perlakuan dengan jamur Perlakuan dengan jamur endofit dan Gambar 8. Pertumbuhan generatif tanaman kedelai yang diperlakukan dengan jamur endofit dan Peran jamur endofit dan saprofit Trichoderma spp. dalam memacu pertumbuhan vegetatif dan generatif tanaman pernah dilaporkan oleh beberapa peneliti terdahulu. Windham et al. (1986) melaporkan bahwa jamur T. harzianum dapat meningkatkan perkecambahan benih dan pertumbuhan tanaman. Tronsmo dan Dennis (1977 dalam ook dan aker, 1983) melaporkan bahwa penyemprotan konidia jamur T. viride dan T. koningii untuk melindungi tanaman strawberi dari penyakit busuk ternyata dapat memacu pembungaan lebih awal. Salisbury dan Ross (1995) mengatakan bahwa hormon tumbuhan merupakan senyawa organik yang disintesis di salah satu bagian tumbuhan dan dipindahkan ke bagian lain, dan pada konsentrasi yang sangat rendah mampu menimbulkan suatu respon fisiologis. Respon tersebut dapat berupa memacu pertumbuhan batang, daun, akar, bunga atau buah (Salisbury dan Ross, 1995). groteksos Vol , Desember 2010

11 100 Tabel 11. Rata-rata jumlah polong isi per tanaman sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan atau pada dua varietas kedelai Jumlah polong isi per tanaman (buah) pada tiap varietas plikasi jamur endofit dan atau kedelai njasmoro 47,467 a*) **) 52,833 b*) **) 46,033 a 54,067 b 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 60,733 a D 64,333 b D 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) 55,667 a 58,167 a Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 74,200 a F 78,033 b F isolat SPRO-09 (T. hamatum) 70,767 a E 74,867 b E 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 15,433 a 18,167 a NJ 0,05 3,29 *) ngka-angka pada setiap baris yang diikuti oleh huruf kecil yang sama tidak berbeda nyata pada p **) ngka-angka pada setiap kolom yang diikuti oleh huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada Tabel 12. Rata-rata bobot biji kering per tanaman sebagai akibat pengaruh aplikasi jamur endofit dan atau pada dua varietas kedelai obot biji kering per tanaman (g) pada tiap varietas plikasi jamur endofit dan atau kedelai njasmoro 9,000 a*) **) 9,600 a*) **) 8,700 a 8,367 a 3. Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 9,767 a 11,967 b 4. Isolat SPRO-09 (T. hamatum) 9,867 a 11,500 b Isolat SPRO-07 (T. harzianum) 13,800 a 15,233 a D isolat SPRO-09 (T. hamatum) 10,333 a 11,200 a 7. Kontrol (tanpa ENDO/SPRO) 2,033 a 2,600 b NJ 0,05 1,94 *) ngka-angka pada setiap baris yang diikuti oleh huruf kecil yang sama tidak berbeda nyata pada p **) ngka-angka pada setiap kolom yang diikuti oleh huruf kapital yang sama tidak berbeda nyata pada

12 101 Dari empat macam auxin yaitu giberelin, sitokinin, asam absisat dan etilen, diduga etilen merupakan hormon yang dihasilkan oleh jamur Trichoderma spp. yang dapat memacu pembungaan pada bibit vanili. Lebih lanjut Salisbury dan Ross (1995) mengungkapkan bahwa beberapa jenis jamur yang hidup di tanah dapat menghasilkan etilen. Diduga etilen yang dilepaskan oleh jamur tersebut membantu mendorong perkecambahan biji, mengendalikan pertumbuhan kecambah, memperlambat serangan organisme patogen tular tanah, dan memacu pembentukan bunga. Pada tumbuhan berbiji semua bagian tumbuhan menghasilkan etilen, baik pada akar, batang, daun dan bunga. Etilen merupakan hormon yang mudah menguap sehingga mudah berpindah dari satu organ tanaman ke organ lainnya. Pengaruh etilen dalam jaringan dapat meningkatkan sintesis enzim, jenis enzimnya bergantung pada jaringan sasaran. Saat etilen memacu gugur daun, sellulase dan enzim pengurai dinding sel lainnya muncul di lapisan absisi. Jika sel terluka, fenilalanin amonialiase muncul, enzim ini penting dalam pembentukan senyawa fenol yang berperan dalam pemulihan luka. Jika jamur patogenik tertentu menyerang sel, etilen menginduksi tanaman untuk membentuk dua macam enzim yang menguraikan dinding sel jamur tersebut, yaitu ß-(1,3) glucanase dan chitinase (oller, 1988 dalam Salisbury dan Ross, 1995). Dengan demikian dikatakan bahwa etilen dapat mengaktifkan mekanisme ketahanan induksi tanaman terhadap jamur patogenik. KESIMPULN Kesimpulan erdasarkan hasil dan pembahasan maka dapat ditarik beberapa kesimpulan sebagai berikut: 1. plikasi jamur T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04, T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamtum isolat SPRO-09 secara mandiri dan campuran dapat meningkatkan ketahanan terinduksi tanaman kedelai terhadap penyakit layu Fusarium baik pada varietas Willis maupun njasmoro 2. plikasi jamur T. koningii isolat ENDO-02 dan T. polysporum isolat ENDO-04 lebih memacu pertumbuhan tinggi tanaman kedelai, sedang jamur T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamtum isolat SPRO- 09 lebih memacu keluarnya bunga lebih awal, menambah polong isi dan bobot biji kering kedelai per tanaman. Saran erdasarkan hasil yang diperoleh maka dapat disarankam hal-hal sebagai berikut: 1. Penelitian lebih lanjut penggunaan jamur T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04, T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamtum isolat SPRO- 09 perlu dilakukan pada daerah-daerah endemis penyakit patogen tular tanah. 2. Jamur T. koningii isolat ENDO-02, T. polysporum isolat ENDO-04, T. harzianum isolat SPRO-07 dan T. hamtum isolat SPRO-09 berpotensi dikembangkan sebagai biofungisida dan bioaktivator sehingga perlu diteliti lebih lanjut tentang kandungan senyawa metabolit sekunder, enzim dan hormon yang dapat meningkatkan ketahanan terinduksi terhadap penyakit layu Fusarium, pertumbuhan vegetatif dan generatif. UPN TERIM KSIH rtikel ilmiah ini disusun menggunakan sebagian data dari hasil penelitian Hibah Kompetensi tahun anggaran 2009, sehingga pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada Direktur Penelitian dan Pengabdian Kepada Masyarakat Ditjen Dikti dan Ketua Lembaga Penelitian Universitas Mataram yang telah memberikan dana Penelitian Hibah Kompetensi sesuai dengan Surat Perjanjian Pelaksanaan Hibah Kompetensi Nomor: 256/SP2H/PP/DP2M/V/2009 tanggal 30 Mei DFTR PUSTK badi,. L Ilmu Penyakit Tumbuhan I Edisi Pertama. ayumedia Publishing dan Fakultas Pertanian Universitas rawijaya, Malang Jawa Timur Indonesia. 137 hal. asuki Peranan elerang Sebagai Pemacu Pengendalian iologi Penyakit kar Putih Pada Karet. Disertasi Doktor, UGM Yogyakarta. runner, F. and O. Petrini Taxonomic Studies of Xylaria jenis and Xylariaceous Endophytes by Izozyme Electrophoresis. Mycological Research 96: groteksos Vol , Desember 2010

13 102 ook, R. J. and K. F. aker The Nature and Practice of iological ontrol of Plant Pathogens. The merican Phytopathol. Society, St. Paul MN. 539 p. Dahlam, D. L., H. Eichenseer and M. R. Siegel hemical Perspectives on Endophyte- Grass Interaction and Their Implications to Insect Herbivory. In arbosa, P., V.. Krichil and. G. Jones (Ed). Microbial Mediation of Plant-Herbivore Interaction, Jhon Wiley & Sons Inc., New York: Guest, D Induced Disease Resistance in Plants. In Program and bstract The 1 st International onference of rop Security 2005, rawijaya University, Malang, September 20 th 22 nd, p. Kethan, S. K Microbial Pest ontrol. Marcel Dekker, Inc. New York asel. 300 p. Lumyong, S., P. Lumyong and K. D. Hyde, Endophytes. In Jones, E.. G., M. Tantichareon and K. D. Hyde (Ed.), Thai Fungal Diversity. Published by IOTE Thailand and iodiversity Research and Training Program (RTI/TRF. iotec) Moy, M., H. M. Li, R. Sullivan, J. F. White Jr, and F.. elanger Endophytic Fungal β-1,6-glucanase Expression in the Infected Host Grass. Plant Physiol. Vol. 130: /3/1298, (18 Maret 2005). Petrini, O Fungal Endophytes of Tree Leaves. In ndrews, J. H. and S. S. Hirano (Ed), Microbial Ecology of Leaves. Springer-Verlag, erlin Salisbury, F.. and. W. Ross, Fisiology Tumbuhan Jilid 3. Perkembangan tumbuhan dan fisiologi Tumbuhan (Terjemahan D. R. Lukman dan Sumaryono). Penerbit IT andung. Sudantha, I. M.,. Supeno, Tarmizi dan N. M. L. Ernawati Pemanfaatan Jamur Trichoderma harzianum Sebagai Fungisida Mikroba Untuk Pengendalian Patogen Tular Tanah Pada Tanaman Kedelai dan Tanaman Semusim Lainnya di Nusa Tenggara arat. Laporan Penelitian Hibah ersaing DP3M Dikti, Fakultas Pertanian Universitas Mataram. 52 hal. Sudantha, I. M Karakterisasi dan Potensi Jamur Endofit dan Saprofit ntagonistik Sebagai gens Pengendali Hayati Jamur Fusarium oxysporum f. sp. vanillae Pada Tanaman Vanili di Nusa Tenggara arat. Disertasi Program Pascasarjana Universitas rawijaya, Malang. 337 hal. Sudantha, I. M Laporan Penelitian Penyakit Layu Fusarium pada Tanaman Pisang di Kota Mataram dan Kabupaten Lombok arat. Fakultas Pertanian Universitas Mataram, Mataram. Sudantha, I. M., I. G. M. Kusnarta, M. Rahayu dan I. N. Sudana Karakterisasi dan Potensi Jamur Saprofit dan Endofit ntagonistik Untuk Meningkatkan Ketahanan Induksi Tanaman Pisang terhadap Penyakit Layu Fusarium di Nusa Tenggara arat. Laporan Penelitian Kerjasama Kemitraan Pertanian Perguruan Tinggi (KKP3T) adan Litbang Deptan, Mataram. 109 hal. Sudantha, I. M Laporan Penelitian Uji ntagonisme Jamur Endofit dan Saprofit terhadap Jamur Fusarium oxysporum f. sp. glycine Pada Tanaman Kedelai. Fakultas Pertanian Universitas Mataram. 50 hal. Sukamto dan M. Tombe ntagonisme Trichoderma viride terhadap Fusarium oxysporum f. sp. vanillae secara In-Vitro. Dalam Parman et al. (Penyunting), Peran Fitopatologi dalam Pembangunan Pertanian erkelanjutandi Kawasan Timur Indonesia. Risalah Kongres Nasional XIII dan Seminar Ilmiah Perhimpunan Fitopatologi Indonesia di Mataram Windham, M., Y. Elad and R. aker Mechanism of Increased Plant Growth Induced by Trichoderma spp. Phytopathology 76: