MAKALAH FISIOLOGI TANAMAN Giberelin dan Citokinin

Transkripsi

1 MAKALAH FISIOLOGI TANAMAN Giberelin dan Citokinin Oleh : Kelompok 4 1. Fadhilah Roviyanti ( ) 2. Dessy Andriani ( ) 3. Dewi Anggraeni ( ) 4. Devi Kusumawati ( ) 5. Dista Dian Purnama ( ) 6. Daniel Teguh Surya S ( ) Kelas : E PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS BRAWIJAYA MALANG 2013 BAB I PENDAHULUAN

2 1.1 Latar Belakang Hormon merupakan bagian dari tanaman yang penting untuk menunjang pertumbuhan, perkembangan dan pergerakan tanaman. Di dalam tanaman terdapat hormon penunjang yaitu ada auksin, giberellin, sitokinin, etilen, asam absisat dan brasinosteroid. Dari keenam hormone tersebut memiliki fungsi yang berbeda-beda. Asam absisat berperan dalam proses penuaan dan gugurnya daun. Asam Absisat (ABA) juga berperan penting dalam tahap insiasi dormansi biji, maturasi biji, dan menjaga biji agar berkecambah di musim yang diinginkan. Asam absisat ini terdapat pada semua tumbuhan kecuali pada cendawan, algae dan bakteri. Dalam cekaman panas, air dan salinitas yang tinggi akan memacu hormon ini sehingga dapat menutup stomata. Sedangkan untuk brasinosteroid ini memiliki fungsi yang hampir sama dengan hormone giberelin. Yaitu berfungsi untuk meningkatkan laju perpanjangan sel tumbuhan, mengahambat penuan daun (senescence), mengakibatkan lengkuk pada daun rumputrumputan dan menghambat proses gugurnya daun. Sehingga hormon-hormon tersebut sangat pentng untuk proses pertumbuhan tanaman. Sehingga peranan antara asam absisat dan brasenostroid ini salin berlawanan. Maka, hormone ini akan saling berkaitan satu sama lain. Apabila tanaman kekurangan hormone ini maka perlu adanya tamabhaan dari luar sehingga ketersediaan hormone ini tetap ada dan dapat melakukan fungsinya masing-masing. 1.2 Tujuan Untuk mengetahui sejarah asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid Untuk mengetahui pengrtian asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid Untuk mengetahui fungsi dari asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid Untuk mengetahui struktur Brassinosteroid Untuk mengetahui fotomorfogenesis BR deficient mutant terganggu Untuk mengetahui biosintesis asam absisat (ABA) dan Brassinosteroid Untuk mengetahui cara kerja asam absisat Untuk mengetahui katabolisme ABA Untuk mengetahui hubungan hormon asam absisat dengan hormon giberelin Untuk mengetahui pengaruh asam absisat pada stomata Untuk mengetahui letak asam absisat dan transpornya pada tanaman BAB II 2.1 Sejarah Asam Absisat TINJAUAN PUSTAKA Pada tahun 1963, asam absisat pertama kali diidentifikasi dan dikarakterisasi oleh Frederick Addicott dan rekan-rekannya. Mereka mempelajari

3 senyawa bertanggung jawab atas gugurnya buah (kapas). Dua senyawa diisolasi dan disebut abscisin I dan abscisin II. Abscisin II saat ini disebut asam absisat (ABA). Dua kelompok lain pada waktu yang sama menemukan senyawa yang sama. Satu kelompok yang dipimpin oleh Philip Wareing sedang mempelajari dormansi tunas pada tumbuhan berkayu. Kelompok lain yang dipimpin oleh Van Steveninck sedang belajar gugurnya bunga dan buah-buahan dari lupin. Fisiologi tanaman sepakat untuk memanggil senyawa asam absisat (Jati, 2007). 2.2 Pengertian Asam Absisat Hormon yang telah kita pelajari sejauh ini yaitu auksin, sitokinin dan giberelin, umumnya merangsang pertumbuhan tumbuhan. sebaliknya, terdapat masa pada kehidupan tumbuhan yang sangat menguntungkan apabila tumbuhan memperlambat pertumbuhan dan mengambil suatu keadaan dorman (istirahat). Hormon asam abisat (Abscisic acid, ABA), yang dihasilkan pada tunas terminal, akan memperlambat pertumbuhan dan mengarahkan primordial daun untuk berkembang menjadi sisik yang akan melindungi tunas yang dorman pada musim dingin. Hormon tersebut juga menghambat pembelahan sel kambium pembuluh. Dengan demikian, ABA tersebut membantu mempersiapkan tumbuhan untuk menghadapi musim dingin dengan cara menghentikan pertumbuhan primer dan sekunder. Asam absisat merupakan senyawa inhibitor (penghambat) yang bekerja antagonis (berlawanan) dengan auksin dan giberalin. (Aryulina, 2006) 2.3 Fungsi Asam Absisat a) Membantu proses embryogenesis dan pembentukan protein dan biji. b) Menginduksi penutupan stomata c) Mencegah perkecambahan atau pertumbuhan premature pada biji beberapa jenis tumbuhan. d) Mengurangi kecepatan pembelahan dan pemanjangan sel bahkan mengehentikannya. e) Memicu berbagai jenis sel tumbuhan untuk menghasilkan gas etilen. (Jati, 2007) Selain peranannya sebagai suatu penghambat pertumbuhan, asam abisat bertindak sebagai hormon cekaman, yang membantu tumbuhan dengan menghadapi kondisi yang buruk. Sebagai contoh, ketika suatu tumbuhan mulai layu, ABA akan terakumulasi di daun dan menyebabkan stomata menutup, mengurangi transpirasi dan kehilangan air lebih banyak. Fungsi ini bergantung pada ABA yang berasal dari akar. Pada beberapa khasus,

4 kekurangan air dapat memberi cekaman pada sistem akar sebelum menekan sistem tunas, dan ABA yang di angkut dari akar ke daun bisa berfungsi sebagai sistem peringatan didi. (Wattimena, 1992) 2.4 Struktur Brassinosteroid Ada dua bioassay utama yang telah digunakan untuk memurnikan Brassinosteroid, yaitu Bean second-internode bioassay dan Rice lamina (leaf) inclination bioassay. Bioassay ini membedakan Antara BRs yang secara biologis aktif dengan intermediate atau metabolit inaktif dan menggambarkan jumlah senyawa yang aktif ada. Struktur dasar kimiawi Brassinosteroid berupa steroidal lactone yang dimurnikan melalui X-ray crystallographic analysis disebut Brassinolide (BL) (Taiz, 2010) 2.5 Fotomorfogenesis BR Deficient Mutant Terganggu Morfologi det2 dan cpd diidentifikasi pada screening untuk bibit Arabidopsis yang ditanam pada light-grown sesudah ditanam selama beberapa hari dalam gelap total. BRdeficient menunjukkan photomorphogenesis abnormal, yang dapat dicegah dengan aplikasi BL eksogen (atau intermediates downstream of the steps catalyzed by the mutated enzymes) (Taiz, 2010). 2.6 Biosintesis dan Metabolisme ABA adalah senyawa alami dalam tanaman. Ini adalah sesquiterpenoid (15 karbon) yang sebagian diproduksi melalui jalur mevalonat dalam kloroplas dan plastida lainnya. Karena disintesis sebagian di kloroplas, masuk akal bahwa biosintesis terutama terjadi di daun. Produksi ABA ditekankan oleh tekanan seperti kehilangan air dan temperatur dingin. Hal ini diyakini bahwa biosintesis terjadi secara tidak langsung melalui produksi karotenoid. Karotenoid adalah pigmen yang diproduksi oleh kloroplas yang memiliki 40 karbon. Perincian karotenoid ini terjadi dengan mekanisme sebagai berikut: a) Violaxanthin adalah karotenoid yang memiliki empat puluh karbon. b) Hal ini diisomerisasikan dan kemudian membagi melalui reaksi isomerase diikuti oleh reaksi oksidasi. c) Satu molekul xanthonin dihasilkan dari satu molekul violaxanthonin dan tidak pasti apa yang terjadi pada biproduct tersisa.

5 d) Yang satu molekul xanthonin dihasilkan tidak stabil dan secara spontan berubah menjadi ABA aldehid. Hasil oksidasi lebih lanjut di ABA. a) Aktivasi molekul dapat terjadi dengan dua metode. Pada metode pertama, ester ABAglukosa dapat terbentuk oleh keterikatan glukosa menjadi ABA. Dalam metode kedua, oksidasi ABA dapat terjadi untuk membentuk asam phaseic dan asam dihyhdrophaseic. b) Pengangkutan ABA dapat terjadi di kedua jaringan xilem dan floem. Hal ini juga dapat translokasi melalui sel-sel parenkim. Pergerakan asam absisat dalam tanaman tidak menunjukkan polaritas seperti auksin. ABA mampu menggerakkan kedua atas dan ke bawah batang. (Rindari, 2007) 2.7 Cara Kerja Asam Absisat Cara kerja dari asam absisat ini seperti merangsang penutupan stomata pada waktu kekurangan air, mempertahankan dormansi dan biasanya terdapat di daun, batang, akar, buah berwarna hijau. Pengangkutan hormon ABA dapat terjadi baik di xilem maupun floem dan arah pergerakannya bisa naik atau turun. Transportasi ABA dari floem menuju ke daun dapat dirangsang oleh salinitas (kegaraman tinggi). Pada tumbuhan tertentu, terdapat perbedaan transportasi ABA dalam siklus hidupnya. Daun muda memerlukan ABA dari xilem dan floem, sedangkan daun dewasa merupakan sumber dari ABA dan dapat ditranspor ke luar daun. Daun dan buah pada tumbuhan dapat menjadi rontok karena adanya pengaruh kerja hormon Asam Absisat (ABA). hormon ini menghambat pertumbuhan dan pembelahan sel. karena itu, jika hormon ini bekerja, proses yag terjadi di dalam sel akan berkurang dan kelamaan akan berhenti. berhentinya aktivitas sel, berarti juga berhentinya asupan nutrisi ke dalam sel tumbuhan tersebut, sehingga, bagian tumbuhan seperti daun akan kekurangan nutrisi, dan kering karena penguapan terus terjadi, namun tidak ada asupan air, dan kelamaan daun akan rontok. Hormon ini dapat menutup stomata pada daun dengan menurunkan tekanan osmotik dalam sel dan menyebabkan sel turgor. Akibatnya, cairan tanaman hilang yang disebabkan oleh transpirasi melalui stomata dapat dicegah. ABA juga mencegah kehilangan air dari tanaman dengan membentuk lapisan epikutikula atau lapisan lilin.

6 Selain itu, ABA juga dapat menstimulasi pengambilan air melalui akar. Selain untuk menghadapi kekeringan, ABA juga berfungsi dalam menghadapi lingkungan dengan suhu rendah dan kadar garam atau salinitas yang tinggi. Peningkatan konsentrasi ABA pada daun dapat diinduksi oleh konsentrasi garam yang tinggi pada akar.. Dalam menghadapi musim dingin, ABA akan menghentikan pertumbuhan primer dan sekunder. Hormon yang dihasilkan pada tunas terminal ini akan memperlambat pertumbuhan dan memicu perkembangan primordia daun menjadi sisik yang berfungsi melindungi tunas dorman selama musim dingin. ABA juga akan menghambat pembelahan sel kambium pembuluh (Sulastri, 1987) 2.8 Katabolisme ABA ABA membentuk ester dengan glukosa. Ester ini cukup stabil pada tanaman dan aktivitas possesseshormonal mirip dengan ABA. ABA + Glukosa ester ABA-glukosa ABA dimetabolisme menjadi asam asam phaseic dan dihydrophaseic di beberapa tanaman. Seperti pada gambar berikut ini : Katabolisme ABA 2.9 Hubungan Hormon Asam Absisat dengan Hormon Giberelin Telah diketahui bahwa fungsi dari asam absisat ini adalah sebagai inhibitor atau faktor pertumbuhan pada pertumbuahan tumbuhan dan memicu dormansi biji sedangkan fungsi dari giberelin adalah menghentikan proses dormansi pada biji. Hal ini jelas berlawanan jauh. Namun terjadi sebuah hubungan yang saling membantu pada fungsi tiap hormon ini. Pada saat kondisi lingkungan tidak menguntungkan untuk terjadinya perkecambahan, asam absisat berperan besar dalam memicu penutupan stomata sehingga perkecambahan di istirahatkan. Setelah lingkungan mulai memungkinkan untuk perkecambahan, giberelin

7 mengambil peran untuk menghentikan tugas asam absisat dan mulai melakukan tugasnya seperti memicu pertumbuhan bunga dan juga akar. (Salisbury, 1992) 2.10 Pengaruh asam absisat pada stomata Jika asam absisat (ABA) diaplikasikan pada daun tumbuhan dengan konsentrasi yang sangat rendah (misalnya 10-6 M) maka akan menyebabkan stomata menutup. Pada kondisi kekeringan (dan kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan lainnya seperti tergenang atau suhu tinggi), kandungan ABA pada daun akan meningkat terlebih dahulu sebelum stomata mulai menutup. Dari hasil pengamatan ini tersirat bahwa pada kondisi alami, penutupan stomata terjadi setelah tumbuhan mengakumulasi ABA. Pada daun, ABA berada pada 3 bagian sel yang berbeda, yakni : (1) pada sitosol, dimana apa disintesis, (2) pada kloroplas dimana ABA diakumulasikan, dan (3) pada dinding sel. Para ahli fisiologi berpendapat bahwa ABA dapat merangsang penutupan stomata adalah ABA yang berada pada dinding sel. ABA pada dinding sel ini berasal dari sel-sel mesofil daun tempat di mana ABA ini disintesis. Setelah melihat peranan ion kalium dalam pembukaan stomata dan ABA dalam penutupan stomata, dapat disimpulkan bahwa ada dua feedback loop yang mengendalikan membuka dan menutupnya stomata Feedback loop yang pertama adalah jika CO 2 di rongga substomatal menurun, maka ion kalium akan masuk ke sel penjaga sehingga stimata membuka. Dengan demikian, CO 2 dari udara luar dapat masuk ke rongga sub-stomatal dan kebutuhan CO 2 untuk fotosintesis terpenuhi. Feedback loop yang kedua adalah jika tumbuhan mengalami kekurangan air, maka ABA akan dikirim masuk sel penjaga. Sebagai akibatnya stomata akan menutup. Dengan demikian, kehilangan air melalui proses transpirasi dapat dihindari. Kedua feedback loop ini berinteraksi satu sama lain dalam memenuhi kebutuhan CO 2 untuk fotosintesis dan mencegah kehilangan air berlebihan dari jaringan tumbuhan (Benyamin, 2007) 2.11 Letak Asam Absisat dan Transpornya pada Tanaman

8 Tempat produksi atau lokasi hormon asam absisat pada tumbuhan yaitu di daun, batang, akar dan buah hijau. Fungsi utama asam absisat yaitu menghambat pertumbuhan, menutup stomata selama kekurangan air, menghambat pemutusan dormansi. Pada daun, ABA berada pada 3 bagian sel yang berbeda, yakni : (1) pada sitosol, dimana disintesis, (2) pada kloroplas dimana ABA diakumulasikan, dan (3) pada dinding sel. Para ahli fisiologi berpendapat bahwa ABA dapat merangsang penutupan stomata adalah ABA yang berada pada dinding sel. ABA pada dinding sel ini berasal dari sel-sel mesofil daun tempat di mana ABA ini disintesis. Asam Absisat diangkut oleh tumbuhan secara alami melalui xilem floem dan parenkim baik itu naik atau turun, proses pengangkutan menuju daun dalam penutupan stomata dari akar menuju floem yang dekonsentrasi pada daun yang dapat dipengaruhi oleh tingkat kegaraman yang tinggi. Begitupun dari daun menuju akar dan menuju batang dalam penghambatan penambahan panjang dan lebar batang pada tanaman. (Campbell, 2005) 2.12 Brassinosteroid Mendengar kata steroid, pikiran kita langsung tertuju kepada anabolic steroid, obat perangsang meningkatnya metabolisme hormonal tubuh manusia sehingga menjadi lebih kuat. Steroid ini di dalam dunia olahraga sering menimbulkan kontroversi, mengingat prestasi seseorang dapat meningkat dengan mengkonsumsinya, sementara di pihak lain, konsumsi steroid dapat menimbulkan efek samping bagi kesehatan manusia. Brasinosteroid (BR) adalah hormon endogen berupa steroid yang dapat memacu pertumbuhan dan dapat ditemukan pada biji, serbuk sari, dan jaringan vegetatif, serta

9 berfungsi pada konsetrasi nanomolar untuk memengaruhi perbesaran dan perbanyakan sel Brasinosteroid juga berinteraksi dengan hormon tanaman yang lain contohnya auksin serta faktor lingkungan untuk meregulasi secara keseluruhan bentuk dan fungsi tanaman. Fungsinya yang penting bagi tumbuhan adalah untuk perpanjangan organ, diferensiasi jaringan pembuluh, kesuburan, perkembangan daun, dan respon terhadap cahaya Brasinosteroid pertama kali diisolasi dari serbuk sari tumbuhan mustard, namun ini diketahui terdapat juga pada beberapa spesies lainnya. Salah satu contoh brasinosteroid adalah kastasteron yang ada pada tunas kacang polong dan berfungsi dalam proses pemanjangan tunas Hubungan Brassinolide dan Steroid Brassinolide atau secara ilmiah disebut sebagai brassinosteroid merupakan salah satu dari sekian banyak jenis hormon yang ditemukan di dalam tumbuhan. Sebetulnya hormon yang ditemukan di tumbuhan ini, memiliki struktur kimia yang mirip dengan steroid yang sudah terlebih dahulu ditemukan pada kingdom animalia (hewan). Baik yang terdapat di tumbuhan maupun di hewan, merupakan hormon yang larut dalam lemak, dan mempunyai struktur basa tetrasiklo. Struktur basa memiliki empat cincin yang saling terpaut dan terdiri dari tiga cincin sikloheksan dan satu cincin siklopentan. Brassinolide tersintesis dari asetil CoA melalui jalur asam mevalonik di dalam metabolisme sel tumbuhan. Perbedaan prekursor di jalur asam mevalonik, dalam biosintesis steroid pada tumbuhan dan hewan menghasilkan produk steroid yang berbeda, pada tumbuhan menghasilkan brassinolide dan pada hewan menghasilkan kolesterol, dan yang lain lagi pada cendawan menghasilkan ergosterol.

10 Brassinolide adalah hormon terbaru yang ditemukan pada tumbuhan. Brassinolide baru berhasil diisolasi dan dikenali pada tahun 1979 oleh Grove dan rekan-rekannya. Coba kita bandingkan dengan beberapa hormon tumbuhan yang telah dikenal sejak lama. Auksin adalah hormon tumbuhan yang paling pertama berhasil diisolasi yaitu pada tahun 1885 oleh Salkowski dan rekan-rekannya. Selanjutnya etilen berhasil diisolasi pada tahun 1901 oleh Dimitry Neljubow, giberellin pada tahun 1938 oleh Yabuta dan Sumuki, sitokinin pada tahun 1955 oleh Miller dan rekan-rekannya, dan berikutnya adalah asam absisik yang berhasil diisolasi pada tahun 1963 oleh Frederick Addicott ( Karena masih merupakan penemuan terbaru, di berbagai text book Indonesia yang membahas tentang hormon tumbuhan, masih sangat jarang ditemukan pembahasan tentang brassinolide / brassinosteroid, terkecuali pada jurnal-jurnal ilmiah internasional dan informasi online melalui internet. Penemuan brassinolide ini sebetulnya tidak disengaja, ketikapada tahun 1970 Mitchel dan rekan-rekannya menemukan perangsang pertumbuhan pada ekstrak minyak yang

11 dihasilkan di serbuk sari, yang pada awalnya diperkirakan sebagai giberellin, karena mirip dengan sifat promotif giberellin pada tumbuhan. Keberhasilan Grove dan rekan-rekannya pada tahun 1979, mengisolasi senyawa yang terkandung di dalam minyak inilah yang selanjutnya mengantar kepada studi lebih lanjut mengenai brassinolide (termasuk jalur biosintesis, respon dan signaling-nya). Sampai akhirnya juga diketahui adanya kemiripan struktur dengan steroid pada hewan dan cendawan Fungsi Brassinosteroid Seperti disampaikan sebelumnya, bahwa brassinolide memiliki respon yang mirip dengan giberellin. Pada suatu kasus misalnya seorang mahasiswa pertanian melakukan penelitian tentang respon giberellin pada sebuah tanaman kerdil abnormal, mereka akan bingung ketika tidak terdapat respon tanaman terhadap aplikasi giberelin, selanjutnya mereka menjadi tambah kebingungan ketika berhasil mengisolasi gen yang terkait dengan fungsi giberelin ternyata tidak terdapat perbedaan sekuens dibandingkan dengan tanaman normalnya. Bisa jadi sifat kerdil abnormal tersebut disebabkan karena rendahnya kandungan brassinolide dalam sel atau penyimpangan gen terkait dengan fungsi brassinolide.secara rinci beberapa fungsi brassinolide adalah sebagai berikut : meningkatkan laju perpanjangan sel tumbuhan menghambat penuaan daun (senescence) mengakibatkan lengkuk pada daun rumput-rumputan menghambat proses gugurnya daun menghambat pertumbuhan akar tumbuhan meningkatkan resistensi pucuk tumbuhan kepada stress lingkungan menstimulasi perpanjangan sel di pucuk tumbuhan merangsang pertumbuhan pucuk tumbuhan merangsang diferensiasi xylem tumbuhan menghambat pertumbuhan pucuk pada saat kahat udara dan endogenus karbohidrat. Manfaat-manfaat semacam itu cukup baik untuk dipelajari lebih lanjut pada tingkat ristek, akan tetapi untuk aplikasi secara massal di lapangan rasanya belum memungkinkan, karena harga brassinolide dan kelompok brassinosteroid lainnya masih cukup mahal.

12 BAB III PENUTUP 3.1 Kesimpulan

13 Asam absisat merupakan senyawa inhibitor (penghambat) yang bekerja antagonis (berlawanan) dengan auksin dan giberalin. Selain peranannya sebagai suatu penghambat pertumbuhan, asam abisat bertindak sebagai hormon cekaman, yang membantu tumbuhan dengan menghadapi kondisi yang buruk. Cara kerja dari asam absisat ini seperti merangsang penutupan stomata pada waktu kekurangan air, mempertahankan dormansi dan biasanya terdapat di daun, batang, akar, buah berwarna hijau. Brasinosteroid (BR) adalah hormon endogen berupa steroid yang dapat memacu pertumbuhan dan dapat ditemukan pada biji, serbuk sari, dan jaringan vegetatif, serta berfungsi pada konsetrasi nanomolar untuk memengaruhi perbesaran dan perbanyakan sel Brasinosteroid juga berinteraksi dengan hormon tanaman yang lain contohnya auksin serta faktor lingkungan untuk meregulasi secara keseluruhan bentuk dan fungsi tanaman. Fungsinya yang penting bagi tumbuhan adalah untuk perpanjangan organ, diferensiasi jaringan pembuluh, kesuburan, perkembangan daun, dan respon terhadap cahaya Brasinosteroid pertama kali diisolasi dari serbuk sari tumbuhan mustard, namun ini diketahui terdapat juga pada beberapa spesies lainnya. Salah satu contoh brasinosteroid adalah kastasteron yang ada pada tunas kacang polong dan berfungsi dalam proses pemanjangan tunas. DAFTAR PUSTAKA Lakitan, Benyamin Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : PT Raja Grafindo Persada

14 Rindari, Henny.2007.Sains Biologi 3.PT. Tiga Serangkai Pustaka Mandiri : Solo Salisbury Pengertian Asam Absisat. Pusat Penerbit Universitas Terbuka Sulastri Tumbuhan Berguna Indonesia Jilid IV. Badan Litbang Kehutanan (penerj.). Jakarta: Yayasan Sarana Wana Jaya. Taiz, L. dan E. Zeiger.1991/2010. Plant Physiology. Sinauer Associates. Sunderland, MA. Wattimena Tumbuhan Berguna Indonesia Jilid IV. Badan Litbang Kehutanan (penerj). Jakarta: Yayasan Sarana Wana Jaya.