BAB 2 TINJAUAN PUSTAKA. : Dicotyledoneae

Transkripsi

1 2.1 Mucuna bracteata Botani BAB 2 TINJAUAN PUSTAKA Mucuna bracteata adalah jenis kacangan penutup tanah yang berasal dari dataran tinggi Kelara India Selatan. Jenis kacangan ini sudah pernah dipelajari dan telah disusun klasifikasinya menurut Germplasm Resources Information -Network Amerika dalam harahap dkk, (2011). Nama latin dari kacangan ini adalah Mucuna bracteata dengan klasifikasi sebagai berikut: Kingdom Division Sub division Class Ordo Famili Sub famili Genus Species : Plantae : Spermatophyta : Angiospermae : Dicotyledoneae : Fabales : Fabaceae : Faboideae : Mucuna : Mucuna bracteata Selain Mucuna bracteata, jenis kacangan ini juga memiliki spesies lain dalam genus yang sama seperti mucuna cochinchinensis yang sudah di kenal sebelumnya sebagai kacangan penutup tanah, mucuna pruriens.mucuna macrocarpa, mucuna hubery, mucuna killipian, mucuna gigantean, dan lain sebagainya yang sampai saat ini masih belum di eksplorasi. (Harahap dkk,2011) Morfologi a. Daun Helaian daun tanaman Mucuna bracteata berbentuk oval, satu tangkai daun terdiri dari 3 helain anak daun (trifoliat), berwarna hijau, muncul disetiap ruas batang. Ukuran daun dewasa dapat mencapai 15x10 cm. Helaian daun akan menutup apabila suhu lingkungan tinggi 4

2 (termonastik), sehingga sangat efisien dalam mengurangi penguapan di pennukaan daun tanaman (Harahap dkk, 2011). Gambar 2.1.Tipe daun majemuk trifoliate b. Batang Tumbuhan menjalar, merambat/membelit/memanjat, berwama hijau muda sampai hijau kecoklatan. Batang ini memiliki diameter 0,4-1,5 cm berbentuk bulat berbuku dengan panjang buku cm, tidak berbulu, teksturnya cukup lunak, lentur, mengandung banyak serat dan berair. Berbeda dengan kacangan lainnya batang kacangan ini bila dipotong akan mengeluarkan banyak getah yang berwarna putih dan akan berabah menjadi cokelat setelah kering, dan noda getah ini sangat sukar untuk dibersihkan. Batang yang telah tua akan mengeluarkan bintilbintil kecil berwarna putih yang bila bersinggungan dengan tanah akan berdiferensiasi menjadi akar baru (Harahap dkk, 2011). c. Akar Mucuna bracteata memiliki sistem perakaran tunggang sebagai mana kacangan lain, berwarna putih kecokelatan, tersebar di atas permukaan tanah dan dapat mencapai kedalaman 1 meter di bawah pennukaan tanah. Tanaman ini juga memiliki bintil akar yang menandakan adanya simbiosis mutualisme antara tanaman dengan bakteri Rhizobium sp sehingga dapat memfiksasi nitrogen bebas menjadi nitrogen yang tersedia bagi tanaman. Bintil akar ini berwama merah muda segar dan relatif sangat banyak, berbentuk bulat dan berukuran diameter sangat 5

3 bervariasi antara 0,2-2.0 cm. Pada nodul dewasa terdapat kandungan leghaemoglobbin yang mengindikasikan terdapat sistem fiksasi N 2 udara oleh bakteri Rhizobium sp. Laju pertumbuhan akar cukup tinggi, sehingga pada umur di atas 3 tahun akar utamanya dapat mencapai panjang 3 m (Harahap dkk, 2011). Gambar 2.2. Akar Mucuna bracteata d. Bunga Bunga berbentuk tandan menyerupai rangkaian bunga anggur dengan panjang cm, terdiri dari tangkai bunga tangkai dengan 3 buah bunga setiap tangkainya. Bunga Monoceus ini berwarna biru terong, dengan bau yang sangat menyengat untuk menarik perhatian kumbang penyerbuk (Harahap dkk, 2011). Gambar 2.3. Bunga Mucuna bracteata 6

4 e. Buah dan biji Dalam satu rangkain bunga yang berhasil menjadi polong sebanyak 4-15 polong, tergantung dari umur tanaman dan lingkungan setempat termasuk perubahan musim. Polong - polong ini di selimuti oleh bulubulu halus berwarna merah keemasan yang berubah warna menjadi hitam ketika matang, bulu-bulu ini juga dapat menimbulkan alergi dan iritasi ringan pada kulit. Polong yang berbulu ini memiliki 2-4 biji untuk setiap polongnya. Biji berwarna coklat tua sampai hitam mengkilap, dari 1 kg polong basah dapat menghasilkan 250 g biji kering dengan berat 45 biji kering/100 gram. Dari mulai munculnya bunga sampai polong siap dipanen dibutuhkan waktu sekitar hari (Harahap dkk, 2011). Gambar 2.4. Biji Mucuna bracteata 2.2 Syarat tumbuh Mucuna bracteata merupakan kacangan yang cukup toleran terhadap semua lokasi tumbuh, namun untuk tumbuh secara optimal kacangan ini juga memerlukan syarat tumbuh tertentu yang berkaitan dengan faktor iklim dan tanah (Harahap dkk, 2011) Iklim Dalam merupakan salah satu faktor utama yang mempengarui pertumbuhan dan produksi kacangan, namun setiap jenis kacangan juga memiliki respon yang berbeda-beda terhadap faktor iklim tersebut termasuk Mucuna bracteata. Oleh sebab itu pemilihan lokasi untuk penanaman kacangan ini 7

5 terutama dengan tujuan untuk memproduksi biji harus sesuai dengan kondisi lingkungan yang dikehendaki oleh kacangan itu sendiri. Berikut merupakan komponen-komponen iklim yang dikehendaki oleh kacangan Mucuna bracteata. a. Ketinggian Tempat Secara umum Mucuna bracteata dapat tumbuh dengan subur di semua tingkat ketinggian, baik dataran rendah maupun dataran tinggi. Namun untuk dapat memasuki fase generatif yang sempurna Mucuna bracteata membutuhkan daerah dengan ketinggian >1.000 meter dpl. Dengan demikian ketinggian tempat merupakan kunci utama untuk sampai mendapatkan biji Mucuna bracteata, karena jika di tanam di dataran rendah <1.000 meter dpl tanaman akan tumbuh dengan jagur namun tidak dapat menghasilkan bunga. Ketinggian tempat juga mempengaruhi unsur-unsur iklim lain seperti temperatur, curah hujan, dan kelembaban. b. Temperatur Keadaan temperatur harian suatu daerah sangat menentukan jenis tanaman yang dapat tumbuh di atasnya. Ada tanaman yang menghendaki temperatur tinggi namun tidak sedikit juga tanaman menghendaki suhu rendah untuk pertumbuhannya Mucuna bracteata merupakan salah satu jenis tanaman yang dapat tumbuh di daerah temperatur tinggi maupun rendah, namun untuk berbunga Mucuna bracteata menghendaki temperatur harian minimum 12 C dan maksimum 23 C. Jika suhu minimum di atas 18 C maka dapat mencegah atau memperlambat proses pembungaan, hal inilah yang menyebabkan kacangan Mucuna bracteata yang di tanaman di dataran rendah tidak pernah menghasilkan bunga. 8

6 c. Curah Hujan Air merupakan suatu unsur yang menentukan pertumbuhan dan perkembangan tanaman mulai dari perkecambahan sampai tanaman berproduksi. Namun agar proses pembentukan polong tidak terganggu sebaiknya Mucuna bracteata ditanam di lokasi yang cukup hujan m/m/tahun, dan 3-10 hari hujan/bulan. d. Kelembaban Mucuna bracteata menghendaki areal yang tinggi dari permukaan laut untuk dapat memasuki fase generatif, dan umumnya semakin tinggi suatu tempat maka kelembaban udaranya juga semakin tinggi yang disebabkan oleh tingginya curah hujan terutama untuk daerah tropis seperti dataran tinggi Sumatera Utara, walaupun begitu Mucuna bracteata tidak menyukai kelembaban udara yang terlalu tinggi. Jika kelembaban udara terlalu tinggi, maka bunga-bunga yang telah terbentuk akan busuk, layu dan kering. Kelembaban udara yang dikehendaki oleh kacangan ini ialah <80%. e. Lama Penyinaran Matahari Kacangan penutup tanah ini termasuk ke dalam tanaman berhari pendek dan hanya membutuhkan 6-7 jam penyinaran matahari penuh untuk setiap harinya. Jika ditanam di daerah panas dengan penyinaran matahari panjang maka Mucuna bracteata akan merundukan daun dan batangnya untuk mengurangi penguapan yang umumnya terjadi tepat di siang hari. Walaupun begitu dari pengamatan yang dilakukan di tiga lokasi penelitian PPKS dapat disimpulkan bahwa kacangan Mucuna bracteata dapat beradaptasi dengan baik untuk daerah tropis seperti Indonesia (Imam, dkk. 2008) Tanah 9

7 Pada umumnya Mucuna bracteata dapat tumbuh baik pada semua tekstur tanah, yaitu tanah liat, liat berpasir, lempung berpasir atau tanah pasir. Tanaman ini juga dapat tumbuh pada kisaran ph yang cukup luas yaitu antara 4,5-6,5. Pertumbuhan Mucuna bracteata akan lebih baik, jika ditanam di tanah yang kaya bahan organik, gembur, dapat menyimpan air, dan tidak tergenang air. Pertumbuhan vegetatif akan sedikit jika Mucuna bracteata ditanam di areal yang tergenang air (Imam, dkk. 2008). 2.3 Pemanfaatan M.bracteata Sebagai Kacangan Penutup Tanah Penggunaan Legumme Cover Crops (LCC) atau kacangan penutup tanah pada perkebunan dilakukan untuk menanggulangi erosi permukaan tanah dan pencucian hara tanah, memperkaya hara N tanah, memperbaiki struktur tanah, dan menekan pertumbuhan gulma. Kacangan penutup tanah yang di tanam pada perkebunan umumnya merupakan campuran antara tiga jenis kacangan utama, yaitu Calopogonium mucunoides, pueraria phaseoloides dan Centrosema pubescens. Penutup tanah ini umumnya tidak mampu bersaing dengan gulma tanpa adanya bantuan berupa pengendalian guhna secara manual ataupun khemis utamanya pada tahun pertama penanaman. Selain itu dengan semakin bertambahnya umur tanaman, kacangan tersebut tidak tahan naungan sehingga populasinya semakin berkurang sehingga daya tutup terhadap permukaan tanah akan semakin berkurang. Menurut Sebayang, E.S. Sutarta, dan I.Y. Harahap (2004) Mucuna bracteata merupakan kacangan penutup tanah yang dinilai relative lebih mampu menekan pertumbuhan gulma pesaing disamping memiliki keunggulan lainnya yaitu: - Pertumbuhan yang cepat dan menghasilkan biomasa yang tinggi - Mudah ditanam dengan hiput yang rendah - Tidak disukai ternak karena daunnya mengandung kadar fenol yang tinggi - Toleran terhadap serangan hama dan penyakit 10

8 - Memiliki perakaran yang dalam, sehingga dapat memperbaiki sifat fisik tanah. - Menghasilkan serasah yang tinggi sebagai humus yang terurai lambat sehingga menambah kesuburan tanah - Mengurangi laju erosi tanah - Serta sebagai leguminosa yang dapat menambat N bebas dari udara Penambah Bahan Organik Bagi Tanah Mucuna bracteata saat ini sangat popular sebagai kacangan penutup tanah di perkebunan kalapa sawit tanah air. Kandungan bahan organiknya lebih tinggi dibandingkan kacangan penutup tanah lainnya, seperti hasil penelitian yang dilaporkan oleh Mattew (1998), dimana penanaman Mucuna bracteata mampu menyumbang serasah basah hingga 5.238,71 ton/ha, jauh lebih tinggi dibanding sumbangan serasah oleh LCC konvensional yang hanya mencapai 4,41 ton/ha. Tabel 1. Produksi humus Mucuna bracteata dibandingkan dengan LCC Konvensional Perlakuan Berat basah/(gram) Berat kering (gram) Berat basah (ton/ha ) M. bracteata lahan datar 1380,69 130,87 5,23 M. bracteata lahan teras 1173,66 217,81 8,71 LCC konvensional lahan datar 738,56 110,26 4,41 Sumber: Matthew (1998) Serasah ini bila melapuk akan memberikan manfaat yang positif tehadap tanah yang akhirnya berpengaruh pada pertumbuhan kelapa sawit. Hasil penelitian Subronto dan Harahap (2002) menunjukkan terjadinya penambahan unsur hara dalam tanah seperti kandungan karbon, total P, K tertukar dan KTK dalam tanah yang ditumbuhi Mucuna bracteata meningkat sangat tajam dibandingkan dengan lahan yang ditumbuhi gulma maupun kacangan konvensional. 11

9 Tabel 2. Kandungan Hara Yang Dihasilkan Oleh Mucuna bracteata Dibandingkan Dengan LCC Konvensional. Kandungan Hara LCC (kg/ha/th) M. bracteata (kg/ha/th) Persentase MB vs LCC N (%) 320 P K Mg Ca Total N% dalam hijauan 1,85 2,08 12,43 C/N dalam hijauan 18,74 16,5-11,95 Total N% dalam serasah 1,93 2,36 22,28 C/N dalam serasah 17,88 13,78-22,93 Total N% dalam tanah 0-30 cm 0,19 0,23 21 C/N dalam tanah 0-30 cm 9,11 5,17-43,3 Sumber: Subronto dan Harahap (2002) Pengendalian gulma Hampir seluruh gulma utama yang tumbuh di lingkungan pertanaman perkebunan dapat dikendalikan oleh kacangan Mucuna bracteata. Gulmagulma tersebut diantaranya adalah Mikania micrantha, Asystasia intrusa, Ageratum conyzoides, Chromolaena odorata, Clidemia hirta, Crassochephalum crepidioides, Stachytarpeta indica, Ipomea pescapri dari golongan gulma berdaun lebar, sedangkan dari golongan gulma berdaun sempit adalah Imperata cylindrica, Ottochloa nodosa, Saccharum spontaneum, Setaria barbata, Cyperus rotundus, Cyperus brevifolius, Paspalum conjugatum, Paspalum scrobiculatium, Digitaria sanguinalis, dan lain sebagainya. Pengendalian gulma di atas akan lebih efektif jika kacangan Mucuna bracteata ditanam pada musim hujan untuk mengurangi tingkat cekaman air yang dapat menimbulkan kematian. Adapun populasi efektif untuk perkebunan kelapa sawit adalah bibit/ha. Semakin tinggi populasi Mucuna bracteata maka semakin cepat ia menutupi semua areal yang 12

10 terbuka dan semakin efektif pula lah pengendalian semua gulma yang disebutkan di atas. Hasil penelitian yang dilakukan oleh Harahap, dkk (2010) di kebun Marihat PT Perkebunan Nusantara IV menunjukkan kegagalan kacangan penutup tanah konvensional untuk mengendalikan gulma tanpa adanya perawatan yang intensif, sementara areal yang ditanami Mucuna bracteata bebas dari gulma Bintil Akar Yang Mampu Memfiksasi N bebas Selain hal diatas kacangan Mucuna bracteata juga memiliki bintil akar yang dapat memfiksasi N bebas di udara menjadi N dalam bentuk ion yang tersedia bagi tanaman. Dengan demikian jumlah ion N yang di kandung tanah juga meningkat sehingga dapat diserap oleh tanaman.secara umum jumlah unsur hara yang dikandung oleh tanah akibat penanaman Mucuna bracteata di perkebunan kelapa sawit dan karet akan bertambah baik dari sumbangan biomassa dalam bentuk serasah maupun fiksasi N bebas menjadi N tersedia bagi tanaman. 2.4 Bakteri Rhizobium sp Penambatan Nitrogen oleh Rhizobium sp Kurang lebih 80% dari udara di atmosfer adalah gas nitrogen (N). Namun N tidak dapat digunakan secara langsung oleh sebagian besar organisme. Kebanyakan organisme menggunakan nitrogen dalam bentuk NH sebagai penyusun asam amino, protein, dan asam nukleat Fiksasi nitrogen merupakan proses yang mengubah N 2 menjadi NH 3 yang kemudian akan digunakan secarabiologi. Proses ini dapat terjadi secara alamiah oleh mikroba. Mikroba yang fungsi utamanya sebagai penyedia unsur nitrogen melalui penambatan nitrogen atmosfer dapat dibedakan ke dalam dua kelompok yaitu mikroba yang hidup bebas (free-living microbes) artinya bekerja secara non-simbiotik atau tidak memiliki asosiasi spesifik dengan tanaman 13

11 tertentu, dan mikroba yang melakukan hubungan simbiotik dengan tanaman tertentu (Yuwono,2006). Salah satu contoh yang saat ini sudah banyak diteliti adalah hubungan simbiotik Rhizobium sp dengan tanaman legum. Rhizobium sp merupakan bakteri gram negatif, bersifat aerob, tidak membentuk spora, berbentuk batang dengan ukuran sekitar 0,5-0,9 um. Bakteri ini termasuk famili Rhizobiaceae. Bakteri ini banyak terdapat di daerah perakaran (rizosfer) tanaman legum dan membentuk hubungan simbiotik dengan inang khusus (Yuwono, 2006). Rhizobium sp merapakan simbion fakultatif, dapat hidup sebagai komponen normal dari mikroflora tanah dalam keadaan tidak ada tanaman inang, tetapi tetap hidup bebas sebagai heterotrof tergantung kehadiran akar tanaman inang. Populasi Rhizobium sp pada rhizosfer tanaman legum biasa mencapai 10 sel/gram atau lebih. Di tanah, bakteri ini hidup bebas dan motil, memperoleh nutrisi dari sisa organisme yang telah mati. Rhizobium sp yang hidup bebas tidak dapat memfiksasi nitrogen dan punya bentuk yang berbeda dari bakteri lain yang ditemukan pada bintil akar tanaman. Rhizobium sp yang efektif pada bintil akar mampu memenuhi seluruh atau sebagian kebutuhan N bagi tanaman. Berdasarkan kemampuan tersebut Rhizobium sp memiliki andil yang cukup besar dalam peningkatan produktivitas pertanian terutama kacang-kacangan (Rao, 1994). Dalam jaringan bintil akar bakteri tersebut memfiksasi nitrogen dan mengubahnya menjadi ammonium yang selanjutnya dimanfaatkan oleh tanaman.hal ini menyebabkan kondisi pertumbuhan tanaman berbintil akar lebih baik dibandingkan tanpa bintil akar Spesifisitas Nodulasi Bakteri Rhizobium sp hanya dapat bersimbiosis dengan tumbuhan legum dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya (Rao, 1994). Dalam banyak kasus pemberian inokulan Rhizobium sp genus ini terkadang tidak efektif pada tanaman yang diperkenalkan.prinsip 14

12 pengelompokan inokulasi silang didasarkan pada kemampuan isolat Rhizobium sp untuk membentuk bintil akar pada genus terbatas dari spesies legum yang satu sama lain berkerabat dekat. Semua Rhizobium sp yang dapat membentuk bintil akar pada perakaran tipe legum tertentu secara kolektif dimasukkan dalam satu spesies (Rao, 1994).Beberapa tingkat spesifisitas dalam nodulasi dan legum dapat disusun dalam beberapa kelompok, anggota dari salah satu grup biasanya membentuk nodul dengan legum yang diberikan tetapi kemampuannya untuk memfiksasi N adalah suatu fungsi dari keduanya yaitu tanaman inang dan bakteri itu sendiri. Tidak semua jenis tanaman kacangan yang diuji sejauh ini telah membentuk nodul, kira-kira sekitar 10% dari jenisnya telah diperiksa. Genus Rhizobium sp yang termasuk famili Rhizobiaceae terdiri dari beberapa spesies legum tapi tidak dengan yang lain. R.leguminosarum misalnya, mampu membentuk nodul yang efektif pada akar Pisum sativum, Vicia dan Lithyrus, tapi tidak pada Trifolium, Medicago sativa dan banyak legum lainnya. R.trifolii membentuk nodul pada berbagai jenis clover tapi tidak pada Pisum sativum, bean dan lainnya Kelompok dari jenis tanaman yang berbeda yang mungkin nodul dengan jenis Rhizobium sp yang sama disebut crossinoculation groups (Rao, 1994). Beberapa spesies Rhizobium sp dan tanaman simbiosisnya (Rao, 1994): Rhizobium sp spp. Kelompok inokulasi silang Tipe legum K legiamnasonim Kelompok ercis Pisum, Vicia, Lens R. phaseoli Kelompok kacang Phaseolus R. trifolii Kelompok semanggi Trifolium R. melioti Kelompok alfalfa Medicago,Melilotus, Trigonella R. lupini Kelompok lupini Lupinus. Ornithopus R. japanicum Kelompok kedelai Glycine Rhizobium sp sp Kelompok cowpea Vigna, Arachis 15

13 2.4.3 Mekanisme Pembentukan Bintil Akar Simbiosis Rhizobium sp dengan tanaman legum dicirikan oleh pembentukan bintil akar pada tanaman inang. Pembentukan bintil akar diawali dengan sekresi produk metabolisme tanaman ke daerah perakaran (nod factors) yang menstimulasi pertumbuhan bakteri, berupa liposakarida. Eksudat akar yang dihasilkan tanaman legum tersebut memberikan efek yang menguntungkan untuk pembelahan Rhizobium sp di tanah (Yuwono, 2006). Nodulasi dan fiksasi nitrogen tergantung pada kerjasama dari faktor-faktor yang berbeda yaitu kehadiran strain Rhizobium sp yang efektif pada sel akar, peningkatan jumlah sel Rhizobium sp di rizosfer, infeksi akar oleh bakteri, pertumbuhan, dan aktivitas Rhizobium sp itu sendiri (Rao, 1994). Pelekatan Rhizobium sp pada rambut akar juga dapat terjadi karena pada permukaan sel Rhizobium sp terdapat suatu protein pelekat yang disebut rikodesin. Senyawa ini adalah suatu protein pengikat kalsium yang berfungsi dalam pengikatan kompleks kalsium pada permukaan rambut akar (Yuwono, 2006). Menurut Yuwono (2006), secara umum pembentukan bintil akar pada tanaman legum terjadi melalui beberapa tahapan: Pengenalan pasangan sesuai antara tanaman dengan bakteri yang diikuti oleh pelekatan bakteri Rhizobium sp pada permukaan rambut akar tanaman. Invasi rambut akar oleh bakteri melalui pembentukan benang-benang infeksi (infection thread). Perjalanan bakteri ke akar utama melalui benang-benang infeksi. Pembentukan sel-sel bakteri yang mengalami deformasi, yang disebutsebagai bakteroid, di dalam sel akar tanaman. Pembelahan sel tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil akar. 16

14 Tahap pembentukan nodul dirangkum pada tabel 3. Tabel 3.Tahap Pembentukan Nodul 0 Bakteri nodul menginfeksi sel rambut akar atau sel epidermis 1 2 Benang infeksi mencapai dasar sel epidermis dan memasuki korteks Suatu massa kecil sel-sel bakteri dan sel-sel akar 2 4 Pembelahan pesat pada sel-sel bakteri dan sel-sel akar 5 Nodul mulai terbentuk 7 9 Pertumbuhan jaringan nodul, jaringan bakteroid berwarna merah muda Mulai terjadi fiksasi nitrogen Sebagian besar pembelahan sel bakteri dan sel akar berhenti, tetapi terjadi pembesaran jaringan nodul karena pembesaran sel Periode aktif fiksasi nitrogen Nodul mencapai besar maksimum, fiksasi nitrogen berlanjut hingga awal pelapukan nodul Pelapukan nodul Sumber: Yuwono, Mekanisme Penambatan Nitrogen pada Bintil Akar Peran utama Rhizobium sp adalah memfiksasi nitrogen dengan adanya aktivitas nitrogenase. Tinggi rendahnya aktivitas nitrogenase menentukan banyak sedikitnya pasokan ammonium yang diberikan Rhizobium sp kepada tanaman. Aktivitas nitrogenase Rhizobium sp ditentukan oleh 2 jenis enzim yaitu enzim dinitrogenase reduktase dan dinitrogenase. Dinitrogenase reduktase dengan kofaktor protein Feberperan sebagai penerima elektron untuk selanjutnya diteruskan ke protein MoFe, sedangkan enzim dinitrogenase yang memiliki protein MoFe berperan dalam pengikatan N 2 (Rao, 1994). 17

15 Yuwono (2006) menyederhanakan reaksi penambatan nitrogen pada bintil akar legum dalam persamaan sebagai berikut: N2 + 8 H+ + 8 e Mg-ATP 2NH3 + H2 +16 Mg-ADP + 16 Pi Menurut Rao (1994), kemampuan Rhizobium sp dalam menambat nitrogen dari udara dipengaruhi oleh besarnya bintil akar dan jumlah bintil akar. Semakin besar bintil akar atau semakin banyak bintil akar yang terbentuk, semakin besar nitrogen yang ditambat. Semakin aktif nitrogenase semakin banyak pasokan nitrogen bagi tanaman, sehingga dapat memperbaiki pertumbuhan tanaman. Jumlah N yang dapat difiksasi oleh tanaman legum sangat bervariasi, tergantung pada jenis tanaman legum, kultivar, jenis bakteri dan tempat tumbuh bakteri tersebut dan terutama ph tanah (Yuwono, 2006). Efisiensi dan efektivitas dari suatu strain Rhizobium sp pada bintil akar dapat diamati dari warna kemerahan yang tampak pada bintil akar. Pigmen merah ini disebut Leghaemoglobin (LHb), dijumpai pada bintil akar antara bakteroid dan selubung membran yang mengelilinginya Jumlah LHb dalam bintil akar memiliki hubungan langsung dengan jumlah nitrogen yang difiksasi (Rahmawati, 2006). Pada bintil akar yang sudah tua, aktivitas nitrogenasenya sudah berkurang karena kehilangan bakteroid. Keadaan ini biasanya ditandai oleh warna bintil yang berwarna kuning sampai coklat, menandakan dimulainya proses. Leghaemoglobin hanya ditemukan pada bintil akar yang sehat, sedangkan tanaman yang tidak sehat mempunyai bintil akar berwarna putih karena tidak mempunyai LHb sehingga penambatan nitrogen tidak dapat terjadi pada bintil akar tersebut (Yuwono, 2006). Penambatan nitrogen sangat peka terhadap keberadaan oksigen. Oksigen pada konsentrasi di atas 0,5 atm dapat menghambat penambatan nitrogen akibat penonaktifan kompleks enzim nitrogenase. Penelitian menunjukkan bahwa membran bakteroid pada bintil akar berperan dalam memisahkan 18

16 bakteroid dari sistem penyangga oksigen. LHb berfungsi mengatur konsentrasi oksigen karena bakteroid bersifat aerobik. Dalam hal ini LHb berfungsi sebagai fasilitator pengambilan oksigen oleh enzim oksidase terminal dan meningkatkan produksi ATP untuk aktivitas nitrogenase, sekaligus berperan dalam menciptakan suasana anaerob di sekitar nitrogenase dengan cara bergabung dengan oksigen membentuk oksileghaemoglobin (OLHb), sehingga oksigen menjadi tersedia di permukaan membran sel bakteri dan menyediakan ATP untuk penambatan nitrogen tetapi sekaligus melindungi kompleks enzim nitrogenase dari pengaruh oksigen. Konsentrasi LHb dapat digunakan untuk memperkirakan efisiensi bintil akar dalam penambatan nitrogen (Yuwono, 2006). Hampir seluruh nitrogen yang difiksasi secara langsung ditransfer ke tanaman. Nitrogen yang dihasilkan sebagian kecil dilepaskan ke tanah dan dimanfaatkan oleh tanaman non-legum. Bagaimanapun nitrogen pada akhirnya akan dikembalikan ke tanah untuk tanaman tetangga ketika vegetasi legum tersebut mati dan terdekomposisi. Rhizobium sp yang berasosiasi dengan tanaman legum mampu memfiksasi nitrogen kg/hektar dalam suatu musim tanam dan meninggalkan sejumlah nitrogen untuk tanaman berikutnya. Rhizobium sp mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legum dan meningkatkan produksi antara 10-25%. Tanggapan tanaman untuk memfiksasi nitrogen dari udara tergantung pada kondisi medium tumbuh dan efektivitas populasi asli (Rahmawati, 2006). 19