Heritabilitas dan Harapan Kemajuan Genetik Beberapa Karakter Kuantitatif pada Galur F2 Hasil Persilangan Kacang Hijau Lukman Hakim Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan Jl. Merdeka 147, Bogor 16111 ABSTRACT. Heritability and Expected Genetic Advance of Some Quantitative Characters in the F2 of Varietal Crosses of Mungbean. The F2 progenies of four crosses among four mungbean varieties were evaluated with their parents at Muara Experimental Station, during dry season of 2006. Randomized block design with three replications was used. The seeds of each F2 progenies and parents were planted at 20 cm spacing within row, 50 cm between rows. The estimates of various genetics parameters used the direct method, where invironmental variance was approximated by the variance of parents. Days to maturity and seed size had the highest heritability estimates with a mean of 65% and 58% respectively for the four crosses. The mean heritability estimate for the number of seeds per pod and seed yield were the lowest of 13.3% and 19.5% respectively. Based on the F2 data, selection on seed size had the highest expected genetic advance (25.3%), followed by plant height (24.7%), number of pods per plant (24.2%) and days to maturity (23%). Number of seeds per pod had the lowest genetic gain which was 9.3%, while seed yield had only 17.5% expected genetic progress. In relation to grain yield, the mean heritability estimate for pods per plant was low (17.8%). However, considerable genetic variability (41%) was present for pods per plant. Keywords: Mungbean, heritability, genetic advance ABSTRAK. Populasi galur F2 keturunan dari empat kombinasi persilangan dan empat varietas tetua kacang hijau dievaluasi di Kebun Percobaan Muara, Bogor, pada MK 2006. Setiap galur F2 dan varietas tetua ditanam dengan jarak 20 cm dalam barisan dan 50 cm antarbarisan. Rancangan percobaan adalah acak kelompok, tiga ulangan. Untuk menduga parameter genetik digunakan analisis direct method, varian lingkungan diduga sama dengan varian varietas tetua. Delapan karakter kuantitatif yang diamati menunjukkan umur polong masak dan ukuran biji mempunyai rata-rata dugaan heritabilitas paling tinggi, masing-masing 65% dan 58%. Jumlah biji per polong dan hasil biji mempunyai rata-rata dugaan heritabilitas paling rendah, yaitu 13,3% dan 19,5%. Berdasarkan data pada galur F2, seleksi pada ukuran biji mempunyai dugaan kemajuan genetik paling tinggi (25,3%), kemudiaan diikuti oleh tinggi tanaman (24,7%), jumlah polong per tanaman (24,2%), dan umur polong masak (23%). Jumlah biji per polong mempunyai dugaan kemajuan genetik paling rendah (9,3%), sedangkan rata-rata kemajuan genetik untuk hasil biji hanya 17,5%. Dalam hubungannya dengan hasil, jumlah polong per tanaman mempunyai rata-rata dugaan heritabilitas rendah (17,8%), tetapi mempunyai keragaman genetik cukup tinggi (41%). Kata kunci: Kacang hijau, heritabilitas, kemajuan genetik Teknik pemuliaan kacang hijau (Vigna radiata) pada umumnya memanfaatkan ketersediaan keragaman genetik tanaman pada populasi dari persilangan dua atau lebih tetua dan diikuti oleh seleksi individu tanaman. Tersedianya ragam aditif dari sifat yang akan diseleksi mempermudah memperoleh genotipe yang diinginkan sesuai kriteria seleksi. Ragam aditif dari populasi dicerminkan oleh besarnya heritabilitas sifat yang diamati. Seleksi merupakan dasar dari program perbaikan varietas untuk mendapatkan varietas unggul baru (Briggs and Knowles 1967). Beberapa parameter genetik yang dapat digunakan sebagai pertimbangan agar seleksi efektif dan efisien adalah variabilitas genetik, heritabilitas, korelasi, dan pengaruh dari karakter-karakter yang erat hubungannya dengan hasil (Poehlman 1991). Menurut Empig et al. (1970), variabilitas yang luas merupakan salah satu syarat efektifnya seleksi, dan seleksi untuk suatu karakter yang diinginkan akan lebih berarti bila karakter tersebut mudah diwariskan. Mudah tidaknya pewarisan suatu karakter dapat diketahui dari besarnya nilai heritabilitas, yang dapat diduga dengan membandingkan besarnya varian genetik terhadap varian fenotipik. Bhargava et al. (1966) dan Veeraswamy et al. (1973) melaporkan bahwa karakter kuantitatif pada tanaman kacang hijau yang mempunyai heritabilitas dan kemajuan genetik yang tinggi adalah jumlah polong dan tinggi tanaman. Menurut Tickoo et al. (1987), karakter kuantitatif yang mempunyai heritabilitas dan kemajuan genetik yang tinggi adalah tinggi tanaman dan ukuran biji. Empig et al. (1970) melaporkan bahwa ukuran biji merupakan salah satu karakter kuantitatif yang mempunyai dugaan heritabilitas cukup tinggi (51,2%) dengan nilai kemajuan genetik 27%. Tinggi tanaman dan jumlah polong mempunyai dugaan heritabilitas sedang (27,3% dan 24%), dengan dugaan kemajuan genetik masing-masing hanya 9% dan 15%. Program perbaikan varietas kacang hijau sudah dimulai sejak tahun 1964 dengan melakukan persilangan, seleksi, dan pengujian terhadap genotipe-genotipe unggul yang terdapat pada koleksi plasma nutfah untuk mendapatkan varietas unggul baru (Somaatmadja dan Sutarman 1978). Pada saat ini varietas unggul kacang hijau yang banyak ditanam oleh petani antara lain adalah Merak, No. 129, Walet, dan Sriti. Di samping itu masih banyak petani yang menggunakan varietas lokal seperti 42
PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 27 NO. 1 2008 Demak dan Belu (NTT). Kedua varietas lokal tersebut meskipun hasilnya agak rendah dan berumur dalam, tetapi banyak diminati petani karena mempunyai kualitas biji yang baik, ukuran biji besar, dan harga jualnya lebih tinggi daripada varietas lain. Oleh karena itu, kedua varietas lokal ini perlu diperbaiki hasil dan umurnya melalui program persilangan. Agar seleksi pada galur-galur hasil persilangan tersebut efektif maka beberapa parameter genetik seperti variabilitas genetik, heritabilitas, dan dugaan kemajuan genetik yang erat hubungannya dengan hasil perlu dipelajari. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari dugaan heritabilitas dan kemajuan genetik dari beberapa karakter kuantitatif pada galur F2 hasil persilangan kacang hijau. Diharapkan dari hasil penelitian ini akan diperoleh informasi pewarisan sifat dari beberapa karakter kuantitatif tersebut, dan selanjutnya dapat dimanfaatkan dalam program seleksi. BAHAN DAN METODE Persilangan dilakukan pada MK 2005 dengan menggunakan varietas tetua No. 129, Merak, lokal Demak, dan lokal Belu (NTT). Karakteristik dari masing-masing tetua persilangan tercantum pada Tabel 1. Populasi galur F2 keturunan dari empat kombinasi persilangan dan empat varietas tetua kacang hijau dievaluasi di Kebun Percobaan Muara, Bogor, pada MK 2006, dengan perlakuan sebagai berikut: 1) perlakuan No. 129 x lokal Demak; 2) No. 129 x lokal Belu; 3) Merak x lokal Demak; 4) Merak x lokal Belu; 5) No. 129; 6) Merak; 7) Lokal Demak; dan 8) Lokal Belu. Tiap populasi galur F2 dan varietas tetua ditanam dengan jarak 20 cm dalam barisan dan 50 cm antarbarisan. Rancangan percobaan adalah acak kelompok, tiga ulangan. Perlakuan terdiri dari empat varietas tetua dan empat populasi galur F2. Variabilitas antartanaman F2 dari setiap kombinasi persilangan digunakan untuk mengukur varian genetik (VG) dan varian lingkungan (VL), sedangkan rata-rata variabilitas geometrik dari varietas tetua digunakan untuk menduga varian lingkungan. Heritabilitas (H) untuk semua karakter kuantitatif pada tanaman galur F2 dihitung dengan rumus Empig et al. (1970): V F2 [ (VP1) (VP2) ] 1/2 H = x 100 VP2 VF2 = varian antartanaman F2, VP1 = varian varietas tetua betina, dan VP2 = tetua jantan. Untuk menduga setiap varian digunakan 140-177 tanaman F2, dan 60-75 tanaman untuk setiap varietas tetua. Dugaan kemajuan genetik (KG) dihitung dengan rumus Nei (1956): KG = K (VF2) 1/2 H / x. Apabila dilakukan seleksi dengan intensitas 5%, maka K = 2,06; VF2 = varian antartanaman F2; H = heritabilitas; x = rata-rata populasi tanaman F2. Untuk menduga koefisien keragaman genetik digunakan rumus Empig et al. (1970): ( VG/x ) x 100, di mana VG = VF2 [ (VP1) (VP2) ] 1/2 Karakter kuantitatif yang diamati untuk setiap individu tanaman meliputi: umur berbunga, umur polong masak, tinggi tanaman, jumlah polong per tanaman, jumlah polong per tangkai, jumlah biji per polong, bobot 1.000 biji (ukuran biji), dan hasil biji. HASIL DAN PEMBAHASAN Dugaan heritabilitas (broad sense) beberapa karakter kuantitatif pada galur F2 tercantum pada Tabel 2. Hasil penelitian menunjukkan bahwa umur polong masak dan bobot 1.000 biji (ukuran biji) mempunyai rata-rata dugaan heritabilitas paling tinggi, masing-masing 65% dan 58%. Hal ini mengindikasikan bahwa pewarisan sifat dari kedua karakter tersebut pada generasi selanjutnya (F3) cukup besar, dan seleksi untuk memperoleh genotipe-genotipe yang berumur genjah atau yang mempunyai ukuran biji besar pada galur F3 relatif mudah. Karakter lainnya yang mempunyai dugaan heritabilitas cukup tinggi adalah umur berbunga (47,3%). Nilai dugaan heritabilitas umur polong masak dan ukuran biji yang diperoleh pada penelitian ini sama Tabel 1. Karakteristik varietas tetua yang digunakan dalam persilangan. No. Varietas tetua Umur berbunga Umur polong masak Tinggi tanaman Jumlah biji Bobot Hasil (hari) (hari) (cm) polong 1000 biji (t/ha) 1. No. 129 32 58 53,8 11 56,3 1,2 2. Merak 35 61 63,5 12 58,5 1,4 3. Lokal Demak 49 103 87,5 8 70,5 0,9 4. Lokal Belu 53 107 93,0 8 73,0 0,9 43
dengan yang dilaporkan oleh Parida dan Singh (1984) dan Empig et al. (1970). Mereka melaporkan, dugaan heritabilitas untuk kedua karakter tersebut masingmasing 62% dan 67% untuk umur polong masak dan 61% dan 55% untuk ukuran biji. Dugaan heritabilitas jumlah polong per tanaman (17,8%) yang diperoleh pada penelitian ini sesuai pula dengan yang dilaporkan oleh Singh dan Malhotra (1970), di mana dugaan heritabilitas untuk jumlah polong per tanaman adalah 19,2%. Tinggi tanaman dan jumlah polong per tangkai mempunyai rata-rata dugaan heritabilitas dengan nilai sedang, masing-masing 34% dan 30,3%. Dugaan heritabilitas paling rendah ditunjukkan oleh jumlah biji per polong yaitu 13,3%. Pada penelitian ini dugaan heritabilitas untuk hasil biji hanya 19,5% (Tabel 2). Dugaan kemajuan genetik dari delapan karakter kuantitatif yang diamati dengan intensitas seleksi 5% tercantum pada Tabel 3. Dari empat kombinasi persilangan, nilai rata-rata kemajuan genetik karakter kuantitatif berkisar antara 12,2-25,3%. Kemajuan genetik paling tinggi ditunjukkan oleh ukuran biji dan tinggi tanaman, masing-masing 25,3% dan 24,7%. Hal ini sesuai dengan yang dilaporkan oleh Bhargava et al. (1966) dan Rathnaswamy et al. (1978), di mana kemajuan genetik untuk kedua karakter masing-masing 25,7% dan 28% untuk ukuran biji, 27,1% dan 24,3% untuk tinggi tanaman. Kemajuan genetik paling rendah dihasilkan oleh jumlah biji per polong dan jumlah polong per tangkai, masingmasing 12,2% dan 14,5%, dan kemajuan genetik untuk hasil biji hanya 18% (Tabel 3). Koefisien keragaman genetik dari delapan karakter kuantitatif yang diamati tercantum pada Tabel 4. Ratarata koefisien keragaman genetik berkisar antara 9,3-50,5%. Koefisien keragaman genetik paling tinggi dihasilkan oleh ukuran biji (50,5%), kemudian diikuti oleh tinggi tanaman (42%), jumlah polong per tanaman (41%), dan umur polong masak (40,5%). Karakter umur berbunga dan jumlah polong per tangkai mempunyai koefisien keragaman genetik sedang, masing-masing 25,8% dan 33,8%. Koefisien keragaman genetik paling rendah ditunjukkan oleh jumlah biji per polong (9,3%). Koefisien keragaman genetik untuk hasil biji hanya 17,5% (Tabel 4). Tabel 2. Dugaan heritabilitas karakter kuantitatif galur F2 pada empat kombinasi persilangan kacang hijau. Nilai dugaan heritabilitas (%) Heritabilitas Karakter rata-rata 1 2 3 4 Umur berbunga 45 51 53 40 47,3 Umur polong masak 71 66 58 65 65,0 Tinggi tanaman (cm) 33 41 27 35 34,0 Jumlah polong/tanaman 17 21 19 14 17,8 Jumlah polong/tangkai 28 31 33 29 30,3 Jumlah biji/polong 11 18 15 9 13,3 Ukuran biji 57 61 63 51 58,0 Hasil biji (g) 21 19 15 23 19,5 Tabel 3. Dugaan kemajuan genetik karakter kuantitatif galur F2 pada empat kombinasi persilangan kacang hijau. Nilai kemajuan genetik (%) Kemajuan Karakter genetik 1 2 3 4 rata-rata Umur berbunga 18 21 15 23 19,2 Umur polong masak 21 38 37 43 23,0 Tinggi tanaman (cm) 39 35 44 47 24,7 Jumlah polong/tanaman 17 21 19 27 24,2 Jumlah polong/tangkai 19 13 11 15 14,5 Jumlah biji/polong 15 10 13 11 12,2 Ukuran biji 43 50 47 61 25,3 Hasil biji (g) 22 17 20 13 18,0 44
PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 27 NO. 1 2008 Tabel 4. Koefisien keragaman genetik karakter kuantitatif galur F2 pada empat kombinasi persilangan kacang hijau. Koefisien keragaman (%) Karakter Rata-rata 1 2 3 4 Umur berbunga 18 23 35 27 25,8 Umur polong masak 27 39 44 52 40,0 Tinggi tanaman (cm) 25 33 51 59 42,0 Jumlah polong/tanaman 26 37 46 55 41,0 Jumlah polong/tangkai 37 29 31 38 33,8 Jumlah biji/polong 8 12 10 7 9,3 Ukuran biji 41 55 47 59 50,5 Hasil biji (g) 20 16 11 23 17,5 Hasil penelitian menunjukkan bahwa umur polong masak dan ukuran biji mempunyai dugaan heritabilitas yang tinggi (Tabel 2), dengan kemajuan genetik dan koefisien keragaman genetik yang cukup tinggi (Tabel 3 dan 4). Dengan demikian, seleksi untuk memperoleh genotipe-genotipe kacang hijau berumur genjah atau yang mempunyai ukuran biji besar pada generasi F3-F4 relatif mudah diperoleh. Seperti halnya pada tanaman kacang-kacangan lain, peningkatan hasil biji kacang hijau relatif cukup sulit. Hal ini disebabkan hasil biji mempunyai keragaman genetik dan heritabilitas yang rendah. Pada penelitian ini, keragaman genetik, heritabilitas dan kemajuan genetik untuk hasil biji masing-masing hanya 17,5%, 19,5% dan 18%. Angka ini sesuai dengan yang dilaporkan oleh Tickoo et al. (1987), Singh dan Malhotra (1970) dan Rathnaswamy et al. (1978). Mereka melaporkan, dugaan heritabilitas untuk hasil biji masing-masing 24%, 27,5%, dan 27%, sedangkan harapan untuk kemajuan genetik masing-masing 25%, 24,7%, dan 18,5%. Dalam hubungannya dengan hasil biji, jumlah polong per tanaman mempunyai dugaan heritabilitas rendah (17,8%), namun karakter tersebut mempunyai keragaman dan kemajuan genetik cukup tinggi, yaitu 41%. Oleh karena itu, pada penelitian yang akan datang perlu dilakukan studi pewarisan sifat (inheritance), untuk dapat menentukan jumlah polong per tanaman sebagai indikasi dalam seleksi untuk mendapatkan genotipe kacang hijau berdaya hasil tinggi. KESIMPULAN DAN SARAN 1. Populasi galur F2 hasil persilangan empat tetua varietas kacang hijau menunjukkan umur polong masak dan ukuran biji mempunyai dugaan heritabilitas, harapan kemajuan genetik, dan keragaman genetik yang cukup tinggi. Seleksi untuk mendapatkan genotipe berumur genjah atau berbiji besar terhadap galur F2 yang dimaksud sangat memungkinkan. 2. Hasil biji per tanaman mempunyai heritabilitas dan kemajuan genetik yang rendah. Oleh karena itu, seleksi untuk perbaikan hasil kacang hijau melalui peningkatan hasil biji per tanaman relatif sulit. 3. Ukuran biji mempunyai koefisien keragaman genetik, heritabilitas, dan harapan kemajuan genetik yang tinggi. Karena itu, perbaikan hasil kacang hijau melalui peningkatan besar ukuran biji sangat memungkinkan. 4. Jumlah polong per tanaman mempunyai dugaan heritabilitas yang rendah (17,8%), namun mempunyai keragaman genetik yang cukup tinggi (41%). Studi pewarisan sifat (inheritance) jumlah polong per tanaman perlu dilakukan guna menentukan karakter tersebut sebagai indikasi dalam seleksi untuk mendapatkan genotipe berdaya hasil tinggi. DAFTAR PUSTAKA Bhargava P.D., J.N. Johri, S.K. Sharma, and B.N. Bhatt. 1966. Morphological and genetic variability in green gram. Indian Journal of Genetics and Plant Breeding 26:370-373. Briggs, F.N. and P.F. Knowles. 1967. Selection in self pollinated crops. Introduction to plant breeding. Reinhold Books in Agricultural Science. Davis. California. 426 p. Empig, L.T., R.M. Lantican, and P.B. Escuro. 1970. Heritability estiomates of quantitative characters in mungbean (Phaseolus aureus Roxb.). Crop Science 10:240-241. Nei, M. 1956. The test of significance for heritability estimates. Jap. Journal Breeding. 5:213-219. Parida, D. and D.P. Singh. 1984. Association, heritability and genetic advance in the F2 generation of wide and varietal crosses of green gram. Madras Agric. Journal. 71:35-356. 45
Poehlman, J.M. 1991. Genetics of quantitative characters. The Mungbean. Westview Press. Boulder, Colorado. 375 p. Rathnaswamy, R., S. Krishnaswamy and P.V. Marappan. 1978. Estimates of variability, correlation coefficients and path coefficient analysis in early maturing green gram (Vigna radiata). Madras Agric. Journal. 65:188-190. Singh, K.B. and R.S. Maholtra. 1970. Estimates of genetic and environmental variability in mungbean (Phaseolus aureus Roxb). Madras Agric. Journal. 578 (3):155-159. Somaatmadja, S. and T. Sutarman. 1978. Present status of mungbean breeding in Indonesia. Proc. of the First International Mungbean Symposium. AVRDC, Taiwan. p.230-232. Tickoo J.L., C.S. Ahn, H.K. Chen, and S. Sundaram. 1987. Utilization of genetic variability from AVRDC mungbean germplasm. Proc. of The Second International Mungbean Symposium. AVRDC Taiwan. p.103-110. Veeraswamy R, R. Rathnaswamy, and G.A. Palanisamy. 1973. Genetic variability in some quantitative characters in mungbean (Phaseolus aureus Roxb.). Indian Agric. Journal. 60:9-12. 46