II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Kebutuhan Nutrisi Ikan Patin Kebutuhan nutrisi berbeda dan sering berubah-ubah untuk setiap spesies dipengaruhi oleh beberapa faktor seperti, jenis ikan, ukuran, lingkungan dan musim (Afrianto dan Liviawaty, 2005). Nutrien utama yang dibutuhkan yaitu protein, lemak dan karbohidrat sebagai bahan penting penyusun tubuh dan sumber energi, sedangkan vitamin dan mineral yang larut dalam air memiliki fungsi sebagai komponen essensial koenzim (Goddard, 1996). Jumlah energi non-protein (karbohidrat dan lemak) dalam pakan adalah salah satu faktor yang mempengaruhi kuantitatif kebutuhan protein pakan untuk setiap spesies ikan (Meyers, 1994). Sebagian besar petani menggunakan pakan dengan bahan yang lengkap, terdiri dari protein (18-50%), lemak (10-25%), karbohidrat (15-20%), abu (<8,5%), fosfor (<1,5%), air (<10%), dan sejumlah bahan-bahan pendukung vitamin dan mineral (Craig dan Helfrich, 2002). Protein penting untuk fungsi jaringan yang normal, untuk pertahanan dan perbaikan protein tubuh ikan dan untuk pertumbuhan (Watanabe dan Cho, 1988). Protein tidak hanya sebagai penyusun utama dalam tubuh ikan, tetapi juga berperan penting sebagai enzim dan hormon-hormon yang menunjang metabolismenya. Pemanfaatan protein sangat beragam di antara spesies ikan, bergantung pada sumber energi non-protein pakan karena kemampuan ikan dalam memanfaatkan lemak atau karbohidrat pakan juga berbeda untuk tiap spesies (Lee dan Lee, 2004). Tacon dan Cowey (2001) mengatakan bahwa, kebutuhan protein optimum dibutuhkan untuk mendapatkan pertumbuhan yang optimum pula. Beberapa penelitian telah mencoba menentukan kebutuhan protein ikan komersil, dan memperkirakan bahwa kebutuhan protein pakan sekitar 30% hingga 55%. Dan diduga bahwa penurunan berat tubuh saat kadar protein di atas optimum adalah karena penurunan dalam ketersediaan energi pakan untuk pertumbuhan ikan yang disebabkan energi non-protein yang tidak mencukupi yang penting untuk proses deaminasi dan mengeluarkan kelebihan asam amino yang telah terserap (Lee et al., 2002). Selain itu, Craig dan Helfrich (2002) mengatakan bahwa kadar protein untuk budidaya catfish umumnya 28-32%.
Karbohidrat adalah sumber energi yang paling murah dan mudah didapatkan untuk komposisi pakan ikan (Furuichi, 1988). Karbohidrat juga bertindak sebagai protein sparing effect. Sumber karbohidrat yang berkualitas baik menjadi sangat penting sebab akan berfungsi sebagai energi non-protein, sehingga akan sedikit protein yang digunakan sebagai sumber energi dan sebaliknya akan digunakan untuk pertumbuhannya. Selain itu, menurut Craig dan Helfrich (2002), bahwa meskipun sebagai bahan non-protein, karbohidrat dalam pakan dapat mengurangi biaya produksi pakan. Selain itu dapat berfungsi sebagai binder dan meningkatkan konversi pakan (Afrianto dan Liviawaty, 2005). Ikan umumnya lebih efisien dalam mencerna dan memanfaatkan protein dan lemak, tetapi dalam memanfaatkan karbohidrat sangat bervariasi bergantung pada kompleksitas karbohidratnya (Yamamoto et al., 2001). Menurut Mokoginta et al. (1999), bahwa hal tersebut disebabkan karena aktivitas enzim amilase yang berbeda untuk tiap spesies ikan, dan biasanya ikan karnivora lebih terbatas dalam memanfaatkan karbohidrat daripada ikan omnivor dan herbivor. Menurut Craig dan Helfrich (2002), lemak adalah salah satu makronutrien dengan kandungan energi yang tinggi yang dapat dimanfaatkan sebagai protein sparing effect dalam pakan budidaya. Selain itu menurut Furuichi (1988), bahwa lemak juga dapat dimanfaatkan untuk membangun struktur sel dan mempertahankan integritas membran melalui penggunaan fosfolipid. Lemak dapat menghasilkan energi yang lebih besar dibandingkan dengan protein dan karbohidrat (Subamia et al., 2003). Namun, kadar lemak yang tinggi akan menyebabkan penyimpanan lemak pada tubuh, penurunan konsumsi pakan dan pertumbuhan serta degenerasi hati sehingga mengakibatkan penurunan kualitas dagingnya (Suhenda et al., 2003). Beberapa penelitian menduga bahwa deposisi lemak tubuh (>15%) disebabkan oleh proses hyperplastic dan hypertrophic pada jaringan adipose ikan (Robinson et al., 2001). Sebaliknya, jika energi dari lemak mencukupi, maka energi dari protein dapat digunakan untuk pertumbuhannya (Subamia et al., 2003). Pernyataan ini didukung penelitian Erfanullah dan Jafri (1998) bahwa terhadap walking catfish yang diberi pakan rasio karbohidrat/lemak pakan 27/8 yaitu 27% karbohidrat dan 8% lemak, memberikan pertambahan berat, konversi pakan, retensi nutrisi dan komposisi tubuh yang optimal, dibandingkan
dengan pemberian rasio 0,02 (KH 0,44% dan lemak 19,95%) yang memberikan pertumbuhan terendah. 2.2. Metabolisme Karbohidrat dan Lemak Menurut Affandi dan Tang (2002), metabolisme karbohidrat terdiri dari proses katabolisme dan anabolisme. Proses katabolisme terdiri dari proses 1). Glikolisis, 2) Glikogenolisis, 3) Siklus asam sitrat dan proses anabolisme terdiri dari 1) Glukoneogenesis dan 2) Glikogenesis. Berikut adalah mekanisme metabolisme karbohidrat dan lemak pada Gambar 1. Gambar 1. Metabolisme Karbohidrat dan Lemak (Lawress et al., 2008) Produk utama karbohidrat adalah glukosa. Glukosa setelah masuk ke dalam sel kemudian terfosforilasi membentuk glukosa-6-fosfat (Dabrowski, 2002). Enzim yang mempercepat reaksi ini adalah hexokinase. Di dalam darah terdapat penambahan reaksi glukokinase yang meningkat oleh adanya insulin dan menurun dalam keadaan kelaparan atau diabetes. Glukosa-6-fosfat terpolimerisasi ke dalam glikogen atau dikatabolisir (Halver dan Hardy, 2002). Proses pembentukan glikogen dinamakan glikogenesis, dan penguraian glikogen dinamakan glikogenolisis. Glikogen merupakan bentuk simpanan dari glukosa
yang sebagian besar terdapat dalam jaringan tubuh. Tetapi simpanan utama adalah di dalam hati dan otot-otot rangka (Afrianto dan Liviawaty, 2005). Penguraian glukosa menjadi asam piruvat atau asam laktat (atau keduanya) dinamakan glikolisis. Katabolisme glukosa ini melalui dua jalan, yaitu lewat uraian ke triosa atau lewat oksidasi dan dekarboksilasi ke pentosa (Hepher, 1990). Jalur lain adalah dari glukosa ke asam glukoronat dan asam askorbat (Lehninger, 1993). Lintasan ke asam piruvat melalui triosa adalah lintasan Embeden-Meyerhof, dan lintasan oksidasi langsung. Proses tersebut di atas terjadi di dalam sitoplasma sel. Pada proses metabolisme karbohidrat, setelah terbentuk asam piruvat proses katabolisme selanjutnya melalui sederet reaksi lain dalam siklus Kreb atau siklus tricarboxaylic acid (TCA) yang seringkali dinamakan siklus asam sitrat, yang berlangsung di dalam mitokondria sel (Hepher, 1988). Dalam proses ini asam piruvat diubah ke dalam asetilkoenzim A yang lebih lanjut teroksidasi menjadi asam arang dan air, menghasilkan nikotinamid adenine dinuklekotida yang tereduksi (NADH H + ) dan flavinadenin dinuklekotida (FADH 2 ), yang melalui fosforilasi oksidatif di dalam sistem sitokrom merubah adenosine difosfat (ADP) menjadi adenosine trifosfat (ATP) yang kaya akan energi. Proses fosforilasi oksidatif adalah aerobik dan memerlukan oksigen (Hepher, 1990). Metabolisme asam lemak juga berlangsung di dalam hati, asam-asam lemak disintesa melalui proses lipogenesis membentuk trigliserida baru. Bahanbahan tersebut kemudian keluar dari hati dengan bantuan lipoprotein terutama lipoprotein dengan densitas amat rendah (VLDL), yang membawanya ke jaringan adipose untuk disimpan, kecuali jika diperlukan (Afrianto dan Liviawaty, 2005). Lipogenesis dari transpor lain akan dipacu oleh faktor-faktor lipoprotein, seperti kholin, metionin yang mencegah kelebihan akumulasi lemak dalam hati (Piliang dan Djojosoebagio, 2006). Karbohidrat, seperti halnya lemak, merupakan bahan untuk terjadinya proses lipogenesis, yaitu asam-asam lemak dan gliserol yang disintesa dari karbohidrat yang mengikuti jalur seperti halnya trigliserida akan secara langsung disintesa dari pencernaan lipid. Berikut proses terbentuknya lemak dari karbohidrat pada Gambar 2.
Gambar 2. Proses Lipogenesis Dari Karbohidrat (Piliang dan Djojosoebagio, 2006) Proses ini menyebabkan terjadinya kelebihan kalori yang berasal dari karbohidrat, selain dari simpanan lemak yang telah ada (Usman, 2002). Dalam hati, asam-asam lemak rantai panjang bahkan dibuat menjadi lebih panjang dan dibuat menjadi jenuh, yaitu dengan cara mengubah menjadi asam-asam lemak berbeda-beda. Proses lipolisis juga terjadi dalam hati pada waktu sama, seperti halnya trigliserida yang dihidrolisa untuk membentuk asam-asam lemak dan gliserol. Reaksi-reaksi trigliserida, merupakan reaksi bolak-balik dan yang terjadi akibat adanya suatu kebutuhan oleh organisme pada waktu-waktu tertentu. Jika seandainya terjadi suplai lemak berlebihan dalam hati, maka proses lipogenesis akan mengubah lemak tersebut menjadi bentuk yang dapat ditranspor dan dapat disimpan. Jika suatu organisme memerlukan energi berasal dari lemak, maka proses lipolisis akan terjadi untuk menghasilkan lemak berlebihan yang terdapat dalam sirkulasi. Dalam hal ini trigliserida dapat dihidrolisa dan disintesa kembali, untuk dipakai sebagai energi, atau untuk digunakan untuk membentuk lemaklemak lain seperti fosfolipid dan kolesterol (Halver dan Hardy, 2002). 2.3. Ekskresi Ammonia Jika karbohidrat dan lemak yang digunakan sebagai sumber energi, maka lemak dan karbohidrat ini akan dioksidasi sempurna menjadi karbondioksida dan air. Tetapi jika protein dipakai sebagai sumber energi, hanya ikatan karbonnya
yang dipakai sebagai sumber energi sedangkan nitrogen (amino) tidak digunakan di tubuh sebagai sumber energi dan harus dikeluarkan. Proses kimia dimana gugus amino dikeluarkan dari asam amino dikenal sebagai proses transaminasi dan deaminasi (Piliang dan Djojosoebagio, 2006). Organ tubuh yang berperan dalam ekskresi nitrogen adalah insang, ginjal, dan kulit (Affandi dan Tang, 2002). Reaksi transaminasi dan deaminasi dikatalisis oleh enzim amino transferase di dalam sitosol hepatosit dan enzim glutamate dehidrogenase dalam mitokondria (Piliang dan Djojosoebagio, 2006). Ammonia yang telah terbentuk kemudian dilepaskan ke pembuluh darah hepatik untuk selanjutnya diangkut ke organ pengeluaran yang dalam hal ini insang melalui sistem sirkulasi darah (Hepher, 1990). Menurut Tytler dan Cak (1985), nitrogen yang diekskresikan ikan khususnya ikan teleostei sebagian besar berupa ammonia (75-90%), selebihnya berupa urea (5-15%), asam urat, keratin, kreatinin, trimetil oksida (TMAO), inulin, asam para-amonihippurik, dan asam amino. Dalam air, ammonia yang tidak terionasi berada dalam keseimbangan dengan ion ammonium tergantung pada ph dan suhu. Ammonia yang tidak terionasi sangat toksik terhadap ikan, tetapi ion ammonium relatif tidak toksik (Sidik, 2001). Asam amino apabila yang tercerna melebihi dari yang dibutuhkan serta tidak digunakan dalam sintesis protein akan dideaminasi, sedangkan rantai karbon akan dioksidasi atau dikonversi menjadi lemak, karbohidrat dan senyawa lainnya. Kemudian nitrogen hasil deaminasi asam amino tersebut dikeluarkan dari tubuh karena asam amino tersebut tidak disimpan dalam tubuh seperti lemak dan karbohidrat (Dosdat et al., 1996). Menurut Ming (1985), tingkat toleransi hewan akuatik terhadap ammonia berbeda dan bergantung pada spesies, kondisi fisiologis ikan dan kondisi lingkungan hidupnya. Secara umum konsentrasi ammonia dalam air tidak boleh lebih dari 1 mg/l. Konsentrasi ammonia sebesar 0,4 2 mg/l dalam waktu yang singkat dapat menyebabkan kematian pada ikan. Menurut Sidik (2001), begitu kadar ammonia meningkat dalam air, ekskresi ammonia oleh ikan menurun dan kadar ammonia dalam darah dan jaringan meningkat. Hasilnya adalah kenaikan ph darah dan berpengaruh buruk terhadap reaksi katalis enzim dan stabilitas membran. Konsentrasi ammonia tidak terionasi yang tinggi dalam air mempengaruhi permeabilitas ikan oleh air dan
mengurangi konsentrasi ion di dalam tubuh. Ammonia juga meningkatkan konsumsi oksigen oleh jaringan, merusak insang dan mengurangi kemampuan darah untuk mengangkut oksigen. Perubahan histologi terjadi di dalam ginjal, empedu, jaringan thyroid dan darah ikan yang terkena konsentrasi sublethal ammonia. Jobling (2002) mengatakan bahwa ekskresi ammonia ikan yang diberi pakan lebih tinggi dibandingkan ikan-ikan yang puasa, peningkatan tersebut bahkan bisa sampai 2 kali lebih tinggi (Kashio et al., 1993). Ekskresi ammonia akan meningkat begitu selesai mengkonsumsi pakan dan beberapa jam kemudian terjadi puncak ekskresi. Brett (1979) menyatakan bahwa ekskresi ammonia tertinggi pada salmon terlihat 4 4,5 jam setelah ikan mengkonsumsi pakan. Selanjutnya Dosdat et al. (1996) dalam penelitiannya melihat bahwa ekskresi ammonia tertinggi pada ikan berukuran 10 g ditemukan 3 5 jam setelah mengkonsumsi pakan dan pada ikan berukuran 100 g terlihat 5 8 jam setelah makan. Tinggi rendahnya ammonia yang dikeluarkan ikan bergantung pada kadar protein pakan, keberadaan energi non-protein (rasio protein-energi), kualitas protein bahan pakan dan kondisi lingkungan hidupnya (ph dan temperatur). 2.4. Koefisien Respirasi Koefisien respirasi (KR) adalah perbandingan antara O 2 yang dikonsumsi dan CO 2 yang diproduksi ikan, yaitu menggambarkan jenis nutrien yang dipakai dan dimanfaatkan ikan pada proses metabolisme untuk menghasilkan energi. Menurut Eckert (1980) menyatakan bahwa nilai koefisien respirasi untuk metabolisme karbohidrat adalah 1, protein 0,8, dan lemak 0,7. Ikan yang dipuasakan akan merombak lemak tubuh sehingga koefisien respirasi mendekati 0,7 sedangkan ikan yang sedang membakar makro nutrien (karbohidrat, lemak dan protein) dari ransum pemeliharaan, koefisien respirasinya mendekati 0,85. Sementara itu ikan yang sedang mengalami pertumbuhan dimana berkaitan dengan penyimpanan lemak dan protein dalam jaring atau alat-alat reproduksi koefisien respirasinya mendekati 1 (Huisman et al., 1976).