TINJAUAN PUSTAKA Botani Tanaman Padi Padi (Oryza sativa L.) adalah tanaman yang termasuk dalam famili Gramineae dan genus Oryza (Grist, 1959). Padi dapat tumbuh pada berbagai lokasi dan iklim yang berbeda. Padi dapat tumbuh pada ketinggian lebih dari 2000 m di atas permukaan laut, pada 53 LU-35 LS (Yoshida, 1981). Saat ini tanaman padi berdasarkan ekogeografinya diklasifikasikan dalam tiga jenis, yaitu indica, japonica, dan javanica (tropical japonica). Tipe indica cocok ditanam pada daerah kontinental seperti di daerah Cina Selatan, Taiwan, India, dan Ceylon (Sri Lanka). Tipe japonica cocok ditanam pada daerah beriklim sedang, seperti Jepang, Korea, dan China Utara. Tipe javanica cocok ditanam di daerah beriklim tropis seperti di Indonesia (Katayama, 1993). Organ vegetatif tanaman padi terdiri atas akar, batang, dan daun. Tanaman padi memiliki sistem perakaran serabut yang terdiri atas akar seminal dan akar serabut yang tumbuh dari pangkal batang muda yang akan menggantikan akar seminal. Akar seminal tumbuh dari radikula dan bersifat sementara yang akan digantikan fungsinya oleh akar serabut (Datta, 1981). Tanaman padi ditandai dengan batang yang tersusun dari beberapa ruas yang memiliki panjang yang tidak sama (Siregar, 1981). Datta (1981) mengatakan bahwa batang tanaman terdiri atas buku sebagai tempat daun dan tunas, serta ruas yang berongga dan beralur halus. Pada buku bagian bawah dari ruas tumbuh pelepah daun yang membalut ruas sampai pada buku bagian atas. Pada bagian ujung pelepah daun terdapat ligulae (lidah) daun, kelopak daun, dan aurikel. Ligulae dan aurikel dapat digunakan sebagai identitas suatu varietas. Tanaman padi juga memiliki banyak anakan sehingga berbentuk tumbuhan yang merumpun (Siregar, 1981). Panikel (malai) adalah perkembangan dari pucuk dan spikelet adalah bagian dari panikel yang terdiri dari dua lemma steril, rachilla, dan bunga padi (Datta, 1981). Bunga tanaman padi terdiri atas tangkai, perhiasan, dan daun mahkota bunga yang terdiri atas palea dan lemma yang akan menjadi sekam butiran padi (Siregar, 1981). Bunga juga terdiri atas putik yang terdiri atas satu ovul dan enam stamen (benang sari) (Datta, 1981).
4 Tahap pra tanam pada budidaya tanaman padi terdiri atas pemilihan benih berkualitas, persiapan lahan, pengelolaan hama penyakit, serta pemberian bahan organik. Tahap pertumbuhan tanaman padi dibedakan menjadi fase vegetatif, reproduktif, dan fase pemasakan. Yoshida (1981) mengatakan bahwa fase vegetatif meliputi pertumbuhan tanaman sejak perkecambahan hingga proses inisiasi primordial malai. Jumlah hari dalam tahap ini bervariasi tergantung dari varietas yang digunakan, suhu, dan juga panjang hari. Suhu rendah atau panjang hari yang panjang dapat meningkatkan lama fase vegetatif. Fase vegetatif akhir dimulai pada tahap pertumbuhan anakan dari awal sampai tercapainya anakan maksimum (IRRI, 2009 a). Fase reproduksi padi dimulai dari saat inisiasi primordial malai dan berakhir pada saat pembungaan (Yoshida, 1981). Pada tahap reproduksi, tanaman lebih sensitif terhadap stres seperti suhu dan kekeringan (IRRI, 2009 b). Fase pemasakan dimulai saat tanaman berbunga hingga mencapai masak panen (Yoshida, 1981). Pemuliaan Tanaman Padi Pemuliaan pada tanaman menyerbuk sendiri, seperti padi, gandum, barley, dan tembakau, ditujukan untuk mendapatkan galur-galur murni dengan sifat-sifat yang unggul. Umumnya galur-galur murni diperoleh dengan cara persilangan yang diikuti oleh serangkaian proses seleksi pada tiap generasi, misalnya metode pedigree (Dewi dan Purwoko, 2011). Persilangan dilakukan baik dengan persilangan dua tetua maupun tiga atau empat tetua dengan kombinasi persilangan (Brown dan Caligari, 2008). Pemuliaan secara konvensional adalah dengan menyilangkan secara seksual dua tanaman padi yang berbeda sifatnya (Masyhudi, 1995). Ada banyak tipe pemuliaan konvensional yang digunakan oleh pemulia tanaman menyerbuk sendiri. Terdapat tiga tipe dasar, yaitu metode bulk, pedigree, dan bulk/pedigree (Brown dan Caligari, 2008). Pemuliaan konvensional dengan metode pedigree dibagi menjadi tiga proses, yaitu proses persilangan tetua tanaman, seleksi individu tanaman atau garis-garis keturunan yang diinginkan, serta uji daya hasil, uji adaptasi lokal, dan penetapan garis unggul dari F6 dan generasi berikutnya. Brown dan Caligari (2008) menyatakan bahwa pada metode pedigree, seleksi tanaman dilakukan pada
5 generasi F2 hingga tanaman mendekati homozigositas pada generasi F6. Galurgalur yang baik hasil karakterisasi dan uji daya hasil dilanjutkan dengan pengujian terhadap adaptasi galur di berbagai daerah selama dua sampai tiga tahun. Selanjutnya, galur yang berdaya hasil tinggi dilepas sebagai varietas baru. Kekurangan metode pedigree adalah seleksi yang dilakukan pada setiap generasi dan relatif mahal. Selain itu, diperlukan lahan dan tenaga kerja yang lebih banyak dibandingkan metode lain. Pada metode bulk, seleksi individu tanaman dimulai pada generasi F7 atau generasi lebih lanjut (Harahap et al., 1982). Harahap et al. (1982) menyatakan bahwa pada generasi F7 sebagian besar individu tanaman sudah mendekati homozigos dan tanaman-tanaman yang terpilih akan menghasilkan galur murni. Brown dan Caligari (2008) menyatakan bahwa keuntungan utama dari metode bulk adalah seleksi tidak dilakukan selama beberapa generasi hingga tanaman mendekati homozigositas yang dilakukan untuk menghindari kesulitan dalam seleksi diantara populasi yang bersegregasi dimana keragaman fenotipe akan dipengaruhi gen heterozigos dominan, serta merupakan metode yang paling murah untuk menghasilkan populasi hasil persilangan. Metode pedigree dan bulk membutuhkan waktu yang lama sejak persilangan awal hingga pengujian daya hasil. Melalui cara konvensional, setiap tetua dalam proses penggabungan antara gamet jantan dan betina akan menyumbangkan separuh genomnya kepada individu keturunannya sehingga puluhan ribu dari gen kedua tetua akan tercampur. Proses pembentukan suatu varietas unggul melalui pemuliaan tanaman padi secara konvensional umumnya berlangsung empat hingga lima tahun (Harahap et al., 1982). Dewi et al. (1996) menyatakan bahwa pemuliaan konvensional membutuhkan enam sampai delapan generasi dalam satu siklus pemuliaan untuk mendapatkan galur murni. Produksi tanaman haploid androgenik in vitro merupakan salah satu teknologi yang sangat menjanjikan dalam usaha perbaikan dan peningkatan hasil bagi berbagai jenis tanaman (Dewi dan Purwoko, 2011). Kultur antera merupakan teknik utama dalam menginduksi tanaman haploid dalam program perbaikan tanaman (Datta, 2005).
6 Tahapan kultur antera pada pemuliaan tanaman padi adalah persiapan dan penanaman eksplan hasil persilangan tetua yang diinginkan, kultur in vitro, dan aklimatisasi hasil kultur antera. Beberapa faktor yang mempengaruhi keberhasilan kultur antera dan mikrospora yaitu genotipe, status fisiologi tanaman donor, tahap perkembangan mikrospora, perlakuan sebelum eksplan dikulturkan, media kultur (media dasar, zat organik, sumber karbon, ZPT, dan pemadat), lingkungan fisik kultur, serta umur dan ukuran kalus yang dikulturkan (Dewi dan Purwoko, 2011). Tanaman dihaploid (DH) dapat diperoleh secara spontan dan diinduksi dengan ratun atau pemberian kolkisin (Dewi dan Purwoko, 2011). Tanamantanaman dihaploid yang dihasilkan melalui kultur antera bersifat homozigos penuh dan breed true, karena kedua kopi informasi genetik pada tanamantanaman tersebut identik. Individu tanaman yang dihasilkan oleh mikrospora yang sama tentu akan mempunyai karakter agromorfologi yang sama pada generasi selanjutnya. Tanaman homozigos yang dihasilkan pada keturunan pertama akan memudahkan seleksi fenotipe bagi karakter-karakter yang bersifat kuantitatif tanpa disukarkan oleh hubungan dominan resesif seperti pada tanaman heterozigos. Galur murni dapat diseleksi dari populasi dihaploid yang homogen dan homozigos tersebut. Dengan demikian, hasil rekombinasi dari persilangan difiksasi sebagai galur-galur homozigos dan galur-galur harapan diseleksi berdasarkan keunggulan sifat-sifat agronominya (Dewi dan Purwoko, 2011). Dengan menggunakan sistem haploid, proses pemuliaan tanaman untuk memperoleh galur-galur mumi yang lama tersebut dapat lebih singkat melalui satu sampai dua generasi saja (Dewi dan Purwoko, 2001). Pengujian Daya Hasil Sebagai kelanjutan dari tahap seleksi dan sebelum dilakukan uji multi lokasi harus dilakukan uji daya hasil pendahuluan terhadap galur-galur terpilih untuk memperoleh informasi tentang daya hasil dari galur-galur padi tersebut. Kelayakan galur-galur yang diperoleh dari proses pengujian dipertimbangkan secara hati-hati untuk dievaluasi lebih lanjut dalam pengujian multi lokasi. Syarat pelepasan varietas baru meliputi silsilah yang jelas, bersifat baru, unik, seragam
7 dan stabil, serta menunjukkan keunggulan terhadap varietas yang dijadikan sebagai pembanding. Untuk memenuhi persyaratan tersebut, maka harus dilakukan pengujian daya hasil dan adaptasi pada lokasi-lokasi yang mewakili agroklimat dan budidaya yang direkomendasikan terhadap galur-galur yang akan dilepas tersebut (Sudarna, 2010). Galur-galur yang memiliki potensi tinggi dipanen dan dilakukan pengamatan serta evaluasi. Pengujian dilakukan dengan membandingkan galurgalur yang diuji dengan varietas yang digunakan sebagai kontrol. Jumlah galur dalam setiap tahap pengujian bervariasi. Galur yang paling baik akan menghasilkan malai yang dapat dipanen sehingga dapat diuji lebih lanjut lagi. Banyak galur yang akan terbuang pada saat tahap pengujian (Mckenzie, 1987). Keputusan untuk melepaskan suatu galur yang telah diuji sebagai suatu varietas membutuhkan pendapat dari berbagai sumber untuk mengevaluasi galur tersebut. Uji hasil dan multi lokasi yang dilakukan setidaknya selama dua tahun pengujian biasanya merupakan persyaratan minimum yang harus dipenuhi. Proses yang dibutuhkan untuk pelepasan galur yang telah diuji akan dilakukan oleh badan yang bertugas dalam komisi pelepas varietas. Jika data yang tersedia telah cukup dan pelepasan galur sebagai varietas telah disetujui, maka pernyataan dan tanggal pelepasan resmi terhadap varietas tersebut akan dikeluarkan (Mckenzie, 1987). Galur-galur yang berdaya hasil tinggi pada berbagai agroekologi dapat diusulkan sebagai suatu varietas unggul dengan daya adaptasi luas, sedangkan galur-galur yang hanya berdaya hasil tinggi di lokasi tertentu diusulkan sebagai varietas unggul spesifik lokasi (Sudarna, 2010).