BERCAK DAUN PHYTOPHTHORA SEBAGAI SUMBER INOKULUM PENYAKIT BUSUK PANGKAL BATANG LADA (Piper nigrum L.)

Bul. Littro. Vol. XVIII No. 2, 2007, 177-187 BERCAK DAUN PHYTOPHTHORA SEBAGAI SUMBER INOKULUM PENYAKIT BUSUK PANGKAL BATANG LADA Dyah Manohara Balai Penelitian Tanaman Obat dan Aromatik ABSTRAK Penyakit busuk pangkal batang (BPB) pada tanaman lada di sebabkan oleh jamur Phytophthora capsici. Kerugian akibat serangan patogen tersebut pada awal tahun 2006 diperkirakan Rp 4,9 milyar. Seluruh bagian tanaman lada dapat diserang Jamur P. capsici, serangan pada daun menyebabkan bercak daun sedang serangan pada akar atau pangkal batang menyebabkan kematian tanaman secara cepat. Penelitian yang telah dilakukan terdiri dari penelitian laboratorium dan rumah kaca dengan tujuan mengamati (1) perkembangan bercak daun P. capsici pada tanaman lada sampai terjadinya gugur daun sakit, (2) kemampuan bertahan hidup P. capsici pada bercak daun serta penelitian lapang dengan tujuan mengamati (3) perkembangan intensitas bercak daun Phytophthora menjadi penyakit BPB. Inokulasi daun-daun lada dilakukan dengan menempelkan potongan biakan P. capsici berdiameter ± 0,5 cm di tengah-tengah permukaan bawah daun. Gejala bercak daun akan nampak 24 jam setelah inokulasi. Bentuk bercak agak bulat dan berkembang terus sampai tepi daun, walaupun daun telah gugur. Daun sakit mulai gugur pada hari ketiga setelah inokulasi dan pada hari keenam semua daun sakit telah gugur. Pada pagi hari terdapat lapisan air di permukaan bawah bercak yang mengandung sporangia dan zoospora. Jamur P. capsici dapat bertahan hidup di dalam tanah sebagai saprob pada bercak daun selama 14 minggu dengan kelengasan tanah 60% sedang pada kelengasan tanah 80 sampai 100%, jamur dapat bertahan lebih dari 14 minggu, selanjuntnya propagul jamur ditemukan pada tanah di sekitar daun sakit yang telah mulai hancur. Di lapang, propagul P. capsici dijumpai pada tanah dan di sekitar daun sakit yang gugur. Gejala bercak Phytophthora di lapang dengan intensitas awal 10 % dapat berkembang menjadi penyakit busuk pangkal batang (BPB) dan mengakibatkan kematian pertanaman lada dengan laju peningkatan sebesar 2,99%/bulan. Adanya gejala bercak daun pada tanaman lada di lapang merupakan peringatan dini untuk segera melakukan tindakan pengendalian secara terpadu. Kata kunci : Lada, Phytophthora capsici, bercak daun, penyakit busuk pangkal batang ABSTRACT Phytophthora leave spots as the source of inoculums of foot rot disease on black pepper (Piper nigrum L.) The causal agent of foot rot disease on black pepper is Phytophthora capsici. Yield losses due to the disease in the first year of 2006 was estimated about 4.9 billion rupiah. All parts of pepper plant can be infected by the fungus. Infected leaves produce lesions with the characteristic fimbriation edge. Infection on the ground parts such as collar or feeder roots causes the sudden death plants. This research conducted in the laboratory, green house and field in Bangka Island. The purposed of the research are (1) to examine the development of leaves spot caused by P. capsici and leaves defoliation, (2) to observe the survival ability of P. capsici as a saprobe on disease leaves, (3) to examine the development of Phytophthora leaves spot to foot rot disease in the field. Leaves inoculation were conducted by pasting the agar inoculum s (± 0.5 cm diam.) of P. capsici on the centre of lower leaves. The leaf spot symptom appeared as a minute spot, 24 hours after inoculation. Leaves defoliation occurred during 3-6 days after inoculation. The spot enlarge until to the leaf edge even though the leaf defoliated. A thin layer of water which contained sporangia and zoospores was observed on the lower part of spots in the morning. The fungus is able to survive for 14 weeks as a saprobe on the 177

Dyah Manohara : Bercak Daun Phytophthora sebagai Sumber Inokulum Penyakit Busuk Pangkal Batang Lada leaves spot which buried in the soil with 60% field capacity. Whereas in the field capacity more than 80%, the survival is more than 14 weeks, and the fungus is found in the soil nearby the smashed of disease leaves. In the field condition, leaves disease intensity about 10% in the early observation, would be developed to foot rot disease and causes the sudden death of pepper plants with the rate 2.99%/ month. The incidence of Phytophthora leaves spot in the field is warning to carry out integrated disease control. Key words : black pepper, Phytophthora capsici, leaf spot, foot rot disease PENDAHULUAN Penyakit busuk pangkal batang (BPB) pada tanaman lada disebabkan oleh jamur Phytophthora capsici (dulu dikenal sebagai Phytophthora palmivora). Sebenarnya jamur P. capsici dapat menyerang seluruh bagian tanaman lada, tapi serangannya pada pangkal batang atau akar merupakan serangan yang paling membahayakan karena dapat mengakibatkan kematian tanaman dalam waktu singkat. Serangan jamur pada daun menyebabkan bercak berwarna hitam yang khas, yaitu adanya serat-serat hitam pada sekeliling tepi bercak yang akan nampak jelas bila daun diarahkan ke cahaya (Manohara dan Kasim, 1996). Saat ini jamur P. capsici telah menyebar di seluruh daerah pertanaman lada di Indonesia. Kerugian akibat serangan P. capsici pada awal tahun 2006 diperkirakan Rp 4,9 milyar (Ditlintanbun, 2006). Gejala bercak daun di lapang, umumnya timbul setelah terjadinya hujan lebat, yaitu pada daun-daun yang letaknya dekat dengan permukaan tanah sampai ketinggian 50 cm (Mulya et al., 1986). Hasil penelitian secara invitro terhadap infeksi P. capsici pada daun lada, ternyata infeksi terjadi 4-6 jam setelah diinokulasi dengan zoospora. Gejala awal berupa titik berwarna coklat kehitaman pada permukaan daun, nampak 24 jam setelah diinokulasi (Manohara dan Machmud, 1986). Perkembangan bercak hingga terjadinya gugur daun sakit sampai mematikan tanaman belum terungkap. Petani lada umumnya tidak pernah melakukan pengendalian terhadap bercak daun Phytophthora, hal ini karena petani belum mengetahui adanya hubungan antara gejala bercak daun tersebut dengan penyakit BPB. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengetahui (1) perkembangan bercak daun P. capsici pada tanaman lada sampai gugur daun sakit, (2) kemampuan bertahan hidup P. capsici pada bercak daun dan (3) perkembangan intensitas bercak daun Phytophthora menjadi penyakit BPB lada di lapang. BAHAN DAN METODE Perkembangan bercak daun Phytophthora Kegiatan penelitian perkembangan infeksi P. capsici pada daun tanaman lada dilakukan di Rumah kaca menggunakan varietas Lampung Daun Lebar (LDL) berumur 1,5 tahun. Sebagai sumber inokulum digunakan dua isolat P. capsici (isolat N2 dan N4) asal tanaman lada sakit. Kedua jamur tersebut dibiakkan pada media agar V8 selama 7 hari dengan pencahayaan terus menerus (± 400 lux). Inokulasi pada daun lada dilakukan dengan cara menempelkan potongan biakan berdiameter ± 0,5 cm di 178

Bul. Littro. Vol. XVIII No. 2, 2007, 177-187 tengah-tengah permukaan bawah daun yang sebelumnya didesinfektan dengan alkohol 70%, lalu ditutup dengan kapas lembab. Setiap isolat diinokulasikan pada 5 daun yang dipilih secara acak dari setiap tanaman dan diulang 5 kali (5 tanaman). Untuk menjaga kelembaban, tanaman dikerodong plastik selama satu malam. Pengamatan dilakukan setiap hari, dengan cara menggambar perkembangan luas bercak yang terjadi menggunakan plastik transparan, kemudian diukur luasnya menggunakan alat leaf areameter. Pengamatan dihentikan apabila bercak sudah meluas sampai ketepi daun. Kemampuan bertahan hidup P. capsici pada bercak daun lada Daun-daun dari tanaman lada varietas Lampung Daun Lebar (LDL) dipilih secara acak, dipetik, kemudian diinokulasi dengan P. capsici. Daundaun yang telah diinokulasi diletakkan dalam wadah yang telah dilembabkan dan diinkubasi selama 4 hari pada suhu kamar. Gejala bercak daun yang telah berkembang, digunakan sebagai bahan pengujian daya tahan hidup jamur P. capsici sebagai saprob. Bercak daun dipotong berukuran 2 x 0,5 cm. Potongan daun dibenamkan dalam tanah dengan perlakuan beberapa tingkat kelengasan tanah yaitu : 60, 80 dan 100% kapasitas lapang (Manohara, 1988). Setiap perlakuan diberi 75 potongan daun sakit dan diulang 3 kali. Pengamatan dilakukan setiap 2 minggu dengan cara mengambil secara acak 5 potongan bercak daun dari setiap wadah, kemudian dibersihkan dengan air mengalir selama 5 menit, dan selanjutnya diletakkan pada permukaan media selektif yaitu Agar jagung (Corn Meal Agar/CMA) ditambah 10 ppm pimaricin, 200 ppm vancomycin dan 100 ppm penta chloronitro benzene (PCNB) (Tsao dan Ocana, 1969). Media tersebut diinkubasi dalam keadaan gelap selama 2 hari. Pengamatan dilakukan dengan bantuan mikroskop untuk mendeteksi pertumbuhan miselia jamur P. capsici dari potongan daun. Kemampuan bertahan hidup saprofitik dinyatakan dalam persentase jumlah daun yang masih dikolonisasi oleh P. capsici. Perkembangan intensitas serangan P. capsici di lapang Penelitian dilakukan di Bangka dengan menggunakan tanaman lada milik petani, varietas LDL berumur 3 tahun. Pengamatan perkembangan serangan P. capsici dilakukan pada 8 petakan contoh yang setiap petaknya terdiri dari 49 tanaman. Pengamatan intensitas serangan dilakukan setiap bulan dengan metoda skoring terhadap gejala penyakit yang nampak. Pengamatan dilakukan selama dua tahun sejak Desember 2001 sampai Nopember 2003. Metoda skoring berdasarkan metoda Holliday dan Mowat (1963) yang dimodifikasi sebagai berikut : a. Serangan pada daun (bercak daun) : Nilai 0 : tanaman sehat, daun tampak berwarna hijau segar. 1 : bercak terjadi pada daun 10 % 2 : bercak daun berkisar antara 10 50% 3 : tanaman mati 179

Dyah Manohara : Bercak Daun Phytophthora sebagai Sumber Inokulum Penyakit Busuk Pangkal Batang Lada b. Serangan pada akar dan pangkal batang (BPB): 0 : Tanaman sehat, daun-daun berwarna hijau segar 1 : Sebagian besar daun menguning layu 2 : Daun tetap hijau tapi sebagian besar daun nampak layu 3 : Tanaman mati, pangkal batang berwarna hitam. Intensitas serangan (IS) P. capsici dihitung dengan formula sebagai berikut : Σ (n x v) IS = --------------- x 100% (N x V) n : Nilai skoring/score N : Nilai skoring tertinggi (3)/the highest score (3) v : Jumlah tanaman yang menunjukkan nilai skoring tertentu/total infected plants at every score V : Jumlah tanaman pada masing-masing petak perlakuan (49)/total plants per plot HASIL DAN PEMBAHASAN bercak daun Phy- Perkembangan tophthora Virulensi P. capsici isolat N2 nampaknya lebih tinggi dari pada isolat N4 (Gambar 1). Setelah inkubasi selama 24 jam, ternyata jumlah daun yang telah terinfeksi isolat N2 sebanyak 56%, sedang isolat N4 hanya 40% dari total daun yang diinokulasi. Kisaran luas bercak akibat infeksi isolat N2 adalah 0,01 1,35 cm 2, sedang isolat N4 kisaran gejalanya dari titik coklat kehitaman (belum dapat diukur) sampai bercak khas dengan luas 1,5 cm 2. Pada hari kedua (48 jam setelah inokulasi), semua daun (100%) yang diinokulasi dengan isolat N2 telah menunjukkan gejala, sedang dengan isolat N4, baru mencapai 76% dari total daun dan pada hari ketiga semua daun telah menunjukkan gejala. Daun terinfeksi mulai gugur pada hari ke 3 bila diinokulasi dengan isolat N4 sedang daun dengan isolat N2 pada hari ke 4, dengan rata-rata luas bercak masing-masing sebesar 5,79 cm 2 dan 14,89 cm 2 (Tabel 1). Rata-rata luas daun yang diinokulasi isolat N4 adalah 43,18 cm 2 sedang untuk isolat N2 adalah 47,16 cm 2. Pada saat daun gugur, luas bercak akibat inoku-lasi N4 baru mencapai 13,40% dari luas daun sedang isolat N2 mencapai 31,57% dari luas daun. Bercak daun terus berkembang sampai ketepi daun, walaupun daun telah gugur. Daun-daun sakit terus berguguran sampai hari ke 6 setelah inokulasi. Pengamatan setiap pagi hari pada permukaan bawah dari gejala bercak daun, dijumpai adanya lapisan air. Pengamatan lebih lanjut dengan mempergunakan mikroskop terhadap lapisan air tersebut, ternyata dijumpai sporangia dan zoospora (spora kembara). Zoospora merupakan salah satu bentuk inokulum yang penting bagi penyebaran penyakit (Holliday dan Mowat, 1963; Sujkowski et al., 2000; Roberts et al., 2005). Menurut Sujkowski et al. (2000), gejala serangan P. capsici pada bagian tanaman cabe di atas permukaan tanah merupakan sumber inokulum untuk bagian tanaman lainnya seperti akar. Siklus hidup jamur tersebut bersifat multisiklik menyebabkan terjadinya peningkatan po- 180

Bul. Littro. Vol. XVIII No. 2, 2007, 177-187 Gambar 1. Perkembangan bercak daun lada yang diinokulasi de-ngan P. capsici isolat N2 dan N4 Figure 1. Development of black pep-per s leaves spot, inocula-ted by N2 and N4 isolates of P. capsici Tabel 1. Perkembangan jumlah daun gugur dan luas bercak akibat serangan dua isolat P. capsici Table 1. The total of leaves defoliation and the devolompment of leaves spot inoculated by two isolates of P. capsici Keterangan Remarks Inokulasi dengan isolat Inoculated by N 2 N 4 Jumlah daun gugur pada hari ke 3 (%)/ Leaves defoliation on the third days (%) 0 28 Kisaran luas bercak (cm 2 )/ Wide of spots (cm 2 ) 0 2,91 (5,79) 8,89 Jumlah daun gugur pada hari ke 4 (%)/Leaves defoliation on the fourth days (%) 32 12 Kisaran luas bercak (cm 2 )/Wide of spots (cm 2 ) 11,45 (14,89) 17,58 11,59 (13,89) 15,51 Jumlah daun gugur pada hari ke 5 (%)/Leaves defoliation on the fifth days (%) 44 16 Kisaran luas bercak (cm 2 )/Wide of spots (cm 2 ) 17,33 (23,49) 25,89 13,36 (13,74) 17,46 Jumlah daun Gugur pada hari ke 6 (%)/Leaves defoliation on the six days (%) 24 44 Kisaran luas bercak (cm 2 )/ Wide of spots (cm 2 ) 23,07 (32,75) 38,55 4,71 (19,06) 36,71 Luas bercak : Angka dalam kurung = rata-rata luas bercak Wide of leaf spot : Number in the brakets = the average of leaves spot 181

Dyah Manohara : Bercak Daun Phytophthora sebagai Sumber Inokulum Penyakit Busuk Pangkal Batang Lada pulasi propagul disekeliling tanaman sakit yang selanjutnya merupakan sumber inokulum bagi tanaman lainnya. Kemampuan bertahan hidup P. capsici pada bercak daun lada Daya tahan hidup jamur P. capsici secara saprofitik pada daun lada yang dibenam di dalam tanah, sangat dipengaruhi oleh kelengasan tanah. Pada kelengasan tanah 60%, P. capsici dapat bertahan hidup sebagai saprob selama 14 minggu (Gambar 2). Pada kelengasan 80 dan 100%, jamur masih dapat bertahan hidup sebagai saprob pada daun lebih dari 14 minggu, walaupun potongan daun sudah mulai hancur. Pada pengamatan selanjutnya potongan daun telah hancur menjadi bentuk serpihan kecil-kecil, sehingga pengamatan pada minggu ke- 16 dilakukan dengan mengambil contoh tanah di sekitar serpihan daun, ke- kemudian disebarkan pada medium selektif, ternyata dijumpai adanya pertumbuhan P. capsici. Keadaan tersebut menunjukkan bahwa jamur P. capsici ada dan membentuk struktur bertahan hidup di dalam tanah. Manohara (1988) melaporkan bahwa sebagai propagul tanpa tanaman inang, P. capsici dapat bertahan hidup di dalam tanah selama lebih dari 11 minggu pada kelengasan tanah lebih dari 60% kapasitas lapang. Hasil pengamatan Anandaraj (2000), P. capsici dapat bertahan hidup sebagai saproba selama 19 bulan pada sisa tanaman lada sakit di lapang. Oleh sebab itu bila dijumpai tanaman terserang BPB di lapang, maka tanaman sakit tersebut harus segera dimusnahkan/dibakar, karena dapat merupakan sumber inokulum bagi tanaman sekitarnya. Gambar 2. Daya tahan hidup P. capsici sebagai saprob di dalam tanah pada beberapa tingkat kelengasan tanah Figure 2. The survival of P. capsici as saprob in the some levels of soil moisture 182

Intensitas serangan (%) Disease Intensity (%) Bul. Littro. Vol. XVIII No. 2, 2007, 177-187 Perkembangan intensitas serangan P. capsici di lapang Pada awal pengamatan (musim hujan) dijumpai serangan P. capsici pada daun tapi tidak dijumpai gejala layu atau busuk pada pangkal batang. Kondisi kebun saat itu bersih, bebas gulma karena selalu dilakukan penyiangan (siang bersih). Skoring yang dilakukan berdasarkan gejala bercak daun menunjukkan intensitas serangan P. capsici berkisar antara 10,20-29,30 % dengan rata-rata sebesar 22,10 % (Gambar 3). Nampaknya bercak daun yang terjadi merupakan sumber inokulum untuk daun yang didekatnya maupun bagian tanaman lainnya. Menurut Sujkowski et al. (2000) hujan dapat membantu melepaskan dan menyebarkan sporangia dan zoospora dari bagian tanaman sakit. Keadaan tersebut mengakibatkan peningkatan intensitas serangan bercak daun antara 13,61-38,65% dengan rata-rata 26,61% pada bulan Januari 2002. Daun-daun sakit dibiarkan gugur sehingga menumpuk di dekat tanaman lada. Hasil isolasi daun tersebut dan contoh tanah yang ada dibawah tumpukan daun menunjukkan adanya jamur P. capsici. Kebiasaan petani melakukan penyiangan bersih pada kebun ladanya menyebabkan permukaan tanah gundul sehingga me- 100 80 60 40 20 0 Des 01 Jan 02 Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec Jan 03 Bulan (2001-2003) Month (2001-2003) Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Gambar 3. Perkembangan intensitas serangan P. capsici pada kebun lada di Bangka Keterangan : - - - = skoring berdasarkan bercak daun; = Skoring berdasarkan gejala BPB Figure 3. The intensity develompment of P. capsici infection on the black pepper plantation in Bangka island. Note : ----- = Score based on leaves spots; = Score based on foot rot disease symptoms 183

Dyah Manohara : Bercak Daun Phytophthora sebagai Sumber Inokulum Penyakit Busuk Pangkal Batang Lada mudahkan terjadinya aliran air di permukaan tanah pada waktu hujan dan percikan air hujan ke tanah yang dapat menyebarkan patogen ke bagian tanaman. Bush et al. (2003) dan Roberts et al. (2005) membuktikan adanya propagul P. capsici dalam air yang mengalir di permukaan tanah yang berasal dari tanaman sayuran sakit, yaitu sebanyak 3 19 CFU/l. Menurut Anandaraj (2000) serangan P. capsici pada akar sampai menyebabkan kelayuan tanaman memerlukan waktu inkubasi yang cukup lama sehingga seringkali adanya gejala bercak daun tidak secara langsung diikuti dengan terjadinya kelayuan tanaman. Hasil penelitian ini menunjukkan gejala khas penyakit BPB mulai dijumpai pada pengamatan ketiga, yaitu 3 bulan setelah awal terjadinya gejala bercak daun, dan intensitas serangan berkisar antara 22,45 35,37% dengan rata-rata sebesar 29,76% (Gambar 3). Keadaan ini nampaknya sejalan dengan pernyataan Sujkowski et al. (2000) yaitu pada tanaman cabe, gejala infeksi P. capsici pada bagian tanaman di atas permukaan tanah merupakan pertanda akan terjadinya serangan busuk akar. Penurunan intensitas serangan terjadi pada pengamatan bulan Maret 2002, berkisar antara 12,24 23,12% dengan rata-rata 16,75%. Pada saat itu mulai masuk musim kemarau, akibatnya penyebaran propagul patogen melalui air hujan menjadi terhambat dan siang hari yang cerah menurunkan viabilitas jamur, sehingga intensitas gejala bercak menurun, sedangkan gejala tanaman layu mulai meningkat. Menurut Mizubuti et al. (2000), matahari dalam kondisi yang cerah (tidak berawan) selama 1-3 jam dapat menekan viabilitas sporangia P. infestans sebesar 95%. Kondisi tanaman lada yang cukup rimbun merupakan salah satu faktor penunjang untuk perkembangan P. capsici sehingga dapat menyebabkan terjadinya serangan jamur pada pangkal batang, yang menimbulkan gejala khas BPB yaitu tanaman layu dengan daun tetap berwarna hijau. Peningkatan intensitas serangan BPB sekitar 8,41% terjadi pada bulan April 2002. Pada pengamatan selanjutnya tidak pernah dijumpai adanya gejala bercak daun walaupun sudah memasuki musim hujan. Hal ini disebabkan adanya tanaman penutup tanah (Arachis pintoi) di sekitar tanaman lada. Menurut Ristaino et al. (1997), tanaman penutup tanah dapat mengurangi penyebaran inokulum yang disebarkan melalui percikan air hujan ke tanah. Intensitas serangan P. capsici terus meningkat sebesar 2,99%/bulan, menyebabkan musnahnya tanaman lada pada akhir pengamatan (Gambar 3). Keadaan tersebut terjadi karena propagul jamur yang berasal dari daun sakit telah ada dan berkembang di dalam tanah. Menurut Wahid dan Suparman (1986), suhu tanah di sekitar perakaran tanaman lada sedalam 15 cm berkisar antara 23 29 o C. Kisaran suhu tersebut sesuai dengan kondisi optimum untuk pertumbuhan dan perkembangan P. capsici (Manohara, 1988). Menurut Anandaraj (2000) 63,8% akar tanaman lada tersebar pada kedalaman 0-50 cm, dan terkonsentrasi pada jarak 0-40 cm dari tanaman lada. Selama musim hujan terjadi pertumbuhan dan perkembang- 184

Bul. Littro. Vol. XVIII No. 2, 2007, 177-187 an jamur P. capsici di dalam tanah; disamping itu tanaman lada akan membentuk daun baru dan akar rambut sehingga terjadi peningkatan eksudat akar dan tersedianya bagian tanaman yang rentan terhadap serangan P. capsici. Mulya et al. (2003) mengungkapkan bahwa kematian tanaman lada akibat infeksi P. capsici di lapang terdiri dari dua macam yaitu kematian secara cepat (mendadak) dan lambat. Kematian cepat disebabkan terjadinya infeksi pada pangkal batang sehingga tampak gejala hitam (busuk) dan daundaun secara serentak layu tapi tetap berwarna hijau. Sedang kematian tanaman secara lambat akibat serangan jamur pada akar sehingga daun-daun menjadi kuning agak layu dan gugur. Selama musim hujan, gejala agak layu tersebut tidak jelas, kelayuan tanaman akan tampak jelas pada musim kemarau, akibatnya intensitas serangan BPB meningkat. Keadaan lingkungan yang optimum untuk tanaman lada ternyata juga optimum untuk perkembangan P. capsici. Adanya tanaman penutup tanah, tanpa disertai perlakuan pengendalian lainnya seperti sanitasi tanaman sakit, tidak dapat menekan laju perkembangan serangan penyakit BPB. Karakteristik Phytophthora yang mempunyai spora aktif menyebabkan mekanisme penyebarannya menjadi sangat komplek. Ristaino and Gumpertz (2000) membagi mekanisme penyebaran Phytohpthotora menjadi lima kelompok, yaitu ; (1) di dalam tanah melalui kontak akar, (2) melalui aliran air di permukaan tanah, (3) percikan air dari tanah ke daun, buah atau batang, (4) melalui bagian atas tanaman yang terinfeksi dan bersporulasi, dan (5) penyebaran dengan bantuan manusia atau binatang. Gejala serangan daun lada oleh P. capsici di lapang merupakan indikasi akan meningkatnya serangan penyakit busuk pangkal batang. Berdasarkan hasil penelitian di Bangka, apabila intensitas serangan pada daun mencapai 10% maka tindakan pengendalian secara hayati tidak dapat menekan laju serangan patogen (Manohara et al., 2003). Untuk itu harus segera dilakukan pengendalian dengan fungisida kimia/sintetik. Pengendalian penyebaran patogen dari tanaman lada sakit ketanaman lainnya merupakan faktor penting yang harus dilakukan untuk mencegah terjadinya ledakan serangan penyakit BPB. Konsep Pengendalian Hama Terpadu yang menerapkan sistem monitoring disertai pemusnahan dan penanganan tanaman sakit sedini mungkin menjadi keharusan dalam budidaya lada saat ini. KESIMPULAN Gejala bercak daun Phytophthora mulai nampak 24 jam setelah diinokulasi. Sumber inokulum seperti sporangia dan zoospora dijumpai pada permukaan bawah bercak daun pada pagi hari. Daun sakit mulai gugur 3 hari setelah terinfeksi dan bercak akan terus berkembang sampai ke tepi daun. Jamur P. capsici dapat bertahan hidup di dalam tanah sebagai saprob pada bercak daun selama 14 minggu dengan kelengasan tanah 60% sedangkan pada kelengasan tanah 80 sampai 100%, jamur dapat bertahan lebih dari 14 minggu. Propagul P. capsici yang berasal dari bercak daun, 185

Dyah Manohara : Bercak Daun Phytophthora sebagai Sumber Inokulum Penyakit Busuk Pangkal Batang Lada dapat menyebar ke tanah di sekitarnya. Gejala bercak daun P. capsici di lapang dengan intensitas awal 10 % dapat berkembang menjadi penyakit busuk pangkal batang dan mengakibatkan kematian pertanaman lada dengan laju peningkatan sebesar 2,99%/bulan. UCAPAN TERIMA KASIH Penulis mengucapkan terima kasih kepada Proyek Pengendalian Hama Terpadu Perkebunan Rakyat, Departemen Pertanian yang telah memberikan bantuan dana penelitian. DAFTAR PUSTAKA Anandaraj, M., 2000. Disease of black pepper. In Ravindran, P.N. (2000). Black pepper (piper nigrum). Harwood academic publisher. p. 239-267. Bush, E.A., C.X. Hong, E.L. Stronberg, 2003. Fluctuation of Phytophthora and Pythium spp. in components of a recyling irrigation system. Plant Disease 87: 1500-1506. Ditlintanbun (Direktorat Perlindungan Tanaman Perkebunan), 2006. Perkembangan hama dan penyakit lada. Jakarta, Direktorat Jenderal Perkebunan. 11 hal. Holliday P and Mowat WP., 1963. Foot rot of Piper Nigrum L. (Phytophthora palmivora). Phytopathological paper No. 5. Commonwealth. Mycological Institute : 70 p. Manohara, D. dan M. Machmud, 1986. Proses infeksi Phytophthora palmivora pada tanaman lada (Piper nigrum L.). Pembr. LPTI 11 : 60-66. Manohara, D., 1988. Ekobiologi Phytophthora palmivora (Butler) penyebab penyakit busuk pangkal batang lada. Disertasi, Fakultas Pasca Sarjana, IPB. Bogor. Manohara, D dan R. Kasim, 1996. Penyakit busuk pangkal batang dan pengendaliannya. Monograf Tanaman Lada. Monograf No. 1: 115-129. Manohara, D., K. Mulya, D. Wahyuno, Sutrasman dan A. Sudradjat, 2003. Pengendalian patogen penyakit busuk pangkal batang lada dengan cara manipulasi lingkungan. Laporan Proyek Penelitian PHT Perkebunan Rakyat. 35 hal. Mizubuti, E.S.G., D.E. Aylor and W.E. Fry, 2000. Survival of Phytophthora infestans sporangia exposed to solar radiation. Phytopathology 90 : 78-84. Mulya, K., D. Manohara dan Herawati, 1986. Kemungkinan terbawanya Phytophthora palmivora oleh setek lada dan penyediaan bibit sehat dengan perlakuan fungisida. Gatra Penelitian Penyakit Tumbuhan dalam Pengendalian Secara Terpadu : 121 122. Mulya K, D. Manohara dan D. Wahyuno, 2003. Status penyakit busuk pangkal batang lada di Bangka. Risalah Simposium Nasional Penelitian PHT Perkebunan Rakyat. Bogor 17-18 September 2002. hal. 191-198. Ristaino, J.B., G. Parra and C.L. Campbell, 1997. Suppression of Phy-tophthora blight in bell pepper by a no-till wheat cover crop. Phytopathology. 87 : 242-249. 186

Tabel 1. P er ke m Bul. Littro. Vol. XVIII No. 2, 2007, 177-187 Ristaino, J.B. and M.L. Gumpertz, 2000. New frontiers in the study of dispersal and spatial analysis of epidemics caused by species in the genus Phytophthora. Ann. Rev. Phytopathol. 38 : 541-576. Roberts, P.D., R.R. Urs, R. D. French- Monar, M.S. Hoffine, T.E. Seijo and R.J. McGovern, 2005. Survival and recovery of Phytophhtora capsici and Oomycetes in tailwater and soil from vegetable fields in Florida. Annals of Applied Biology 146 : 351-359. Sujkowski, L.S., G. R. Parra., M.L. Gumpertz, and J.B. Ristaino, 2000 Temporal dynamics of Phytophthora blight on bell pepper in relation to mechanisms of dispersal of primary inoculum of Phytophthora capsici in soil. Phytopathology 90 : 148 156. Tsao, P.H. and G. Ocana, 1969. Selective isolation of species of Phytophthora from natural soil on an improved antibiotic medium. Nature (London). 223 : 636-638. Wahid, P. dan U Suparman, 1986. Teknik Budidaya untuk Meningkatkan Produktivitas Tanaman Lada. Edisi Khusus Littro Vol II No. 1 Balai Penelitian Tanaman Rempah dan Obat. hal. 1 11. 187